字洪標(biāo)，阿的魯驥，馬 力，胡 雷，陳 焱，楊有芳，王長庭*

(1.西南民族大學(xué)青藏高原研究院，四川 成都 610041；2.西南民族大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，四川 成都 610041；3.南京大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，江蘇 南京 210093)

高寒草甸不同類型草地群落根土比、土壤養(yǎng)分變化

字洪標(biāo)1，阿的魯驥1，馬 力2，胡 雷3，陳 焱2，楊有芳2，王長庭2*

(1.西南民族大學(xué)青藏高原研究院，四川 成都 610041；2.西南民族大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，四川 成都 610041；3.南京大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，江蘇 南京 210093)

為了更好地保護和利用青藏高原高寒草地生態(tài)系統(tǒng)功能，了解高寒草甸不同草地類型生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能及生態(tài)過程的差異性，本研究對海北站小嵩草(Kobresiapygmaea)草甸、雜類草草甸、矮嵩草(K.humilis)草甸、藏嵩草(K.tibetica)沼澤化草甸植物群落的根土比、土壤容重和土壤養(yǎng)分狀況進行了比較研究。結(jié)果表明，不同植被類型高寒草甸根土比均隨著土層深度增加而顯著降低，且藏嵩草沼澤化草甸根土比最高(P< 0.05)；土壤容重隨著土層深度而增加，其中藏嵩草草甸顯著低于其他草甸(P< 0.05)；土壤養(yǎng)分隨著土層深度增加而顯著降低，且在藏嵩草沼澤化草甸下養(yǎng)分含量最高(P< 0.05)。土壤養(yǎng)分與根土比主要呈正相關(guān)關(guān)系，而與土壤容重則主要呈負相關(guān)關(guān)系。因此，高寒草甸不同類型草地群落根土比大小、土壤養(yǎng)分含量反映了高寒草甸群落類型及穩(wěn)定性，從而可作為判斷高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)功能可持續(xù)利用的關(guān)鍵指標(biāo)之一。

高寒草甸；根土比，植被類型；土壤養(yǎng)分

高寒草甸作為青藏高原草地生態(tài)系統(tǒng)的主要類型，占青藏高原面積的19.2 %，是當(dāng)?shù)匦竽翗I(yè)發(fā)展的主要基礎(chǔ)[1]。近年來，由于受全球氣候變化和人類活動的雙重干擾，青藏高原高寒生態(tài)系統(tǒng)也正在發(fā)生著劇烈的變化[2]。從而導(dǎo)致草地退化，生物多樣性下降，水土流失日益嚴重等一系列生態(tài)問題，給當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)環(huán)境與畜牧業(yè)的可持續(xù)發(fā)展造成了嚴重威脅[3]。維持高寒生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定以及可持續(xù)利用是當(dāng)前生態(tài)學(xué)家面臨的重要難題之一，同時也是制約當(dāng)?shù)亟?jīng)濟發(fā)展的主要因素。因此，迫切需要對高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)進行合理監(jiān)測、保護和管理、利用[4]。

高寒草甸作為青藏高原典型的地帶性植被類型，雖然其所處的大氣環(huán)境屬性基本相同，但是受土壤溫度、濕度、地下水及土壤性狀等綜合作用的影響，形成了差異較大的不同植被類型草地[5]。目前，許多學(xué)者對高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能、土壤微環(huán)境[6-13]等方面進行大量的研究。但是對生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、功能與過程研究中最不確定的因素——地下部分關(guān)注相對較少，特別是高寒草甸不同類型草地生態(tài)系統(tǒng)根系生產(chǎn)、時空分布格局；根系與土壤微環(huán)境之間互作機制等，因而嚴重制約著高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)的功能研究及理論拓展。因此，地上和地下的整合目前被認為是生態(tài)系統(tǒng)研究的最有效途徑[15]。

根系作為連接地上與地下的橋梁[16]。在植物固定和支撐[17]、植被碳庫與土壤碳庫交換[18]等方面具有重要作用。其生存的“載體”土壤，不僅是生態(tài)系統(tǒng)中環(huán)境與生物相互作用的產(chǎn)物，而且也是陸地生態(tài)系統(tǒng)中物質(zhì)與能量相互交換的重要場所，并儲藏著碳、氮、磷等大量的營養(yǎng)物質(zhì)[19]，影響著植物群落物種組成、結(jié)構(gòu)、功能和生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性。一方面，植物根系與土壤的接觸面極大，土壤中的礦質(zhì)營養(yǎng)和水分需要植物根系的吸收并輸送到地上部分供自身利用[20]；同時，在這個轉(zhuǎn)移過程中植物根系也積累和儲存了大量礦質(zhì)元素，其死亡后，又歸還給土壤，從而促進了植物與土壤的養(yǎng)分循環(huán)[21]。另一方面，根系在土壤中縱橫穿梭，有利于土壤團粒結(jié)構(gòu)的形成，改善土壤的物理性質(zhì)，其死亡后又增加土壤的通氣性和滲透壓；同時根系還會分泌某些化學(xué)物質(zhì)促進微生物的活動和營養(yǎng)元素的吸收，改善土壤化學(xué)和生物學(xué)特性[22]。土壤容重、水分以及C、N含量又與植物根系在土層中的垂直分布存在著一定的相關(guān)性[23]，地下根系空間分布格局特征又決定著植物與土壤環(huán)境之間作用面的大小[24]。因此，研究高寒草甸不同類型草地植物根系、根系與土壤環(huán)境相互作用機制，為認知和確定高寒草地的群落穩(wěn)定性和退化程度；防止草地和土壤進一步退化提供理論和實踐依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

海北站地處青藏高原東北隅祁連山北支冷龍嶺東段南麓，地理位置為37°29′～37°45′N，101°12′～101°23′E，海拔在3200～3600 m。該地區(qū)氣候具有明顯的高原大陸性氣候，季風(fēng)氣候偏弱。氣溫極低，無明顯四季之分，僅有冷暖季之別，冷季漫長、干燥而寒冷，暖季短暫、濕潤而涼爽。年平均氣溫-1.7 ℃，最冷的1月平均氣溫-14.8 ℃，最暖的7月平均氣溫9.8 ℃。年平均降水量為600 mm左右，降水主要集中在5-9月，約占年降水量的80 %，蒸發(fā)量為1160.3 mm。特殊的自然環(huán)境及青藏高原隆起過程，造就了適應(yīng)寒冷濕中生的多年生草本植物群落，形成了不同的植被類型，即雜類草草甸、矮嵩草(K.humilis)草甸、小嵩草(K.pygmaea) 草甸和藏嵩草 (K.tibetica) 沼澤化草甸等植被類型。主要土壤類型為高山草甸土(Typic alpine meadow soil)、高山灌叢草甸土(Alpine shrubby meadow soil)和沼澤土(Bog soil)[20]。

1.2 試驗設(shè)計

于2010年8月中旬植物生長旺季(草盛期)，選擇典型的雜類草甸、矮嵩草草甸、小嵩草草甸、藏嵩草沼澤化草甸為試驗樣地，樣地面積分別為50 m×50 m，以“S”型取樣方法，用內(nèi)徑5 cm土鉆隨機分層(0～10 和10～20 cm)采集土壤樣品，每個樣地采集50鉆，每10鉆土壤混合為1個土壤樣品，5次重復(fù)，揀去石子、根系和殘體后編號，帶回實驗室，風(fēng)干過2 和0.25 mm篩，用于土壤養(yǎng)分的測定。土壤根土體積比采用容量瓶法[21]，用5 cm土鉆在0～20 cm土層每10 cm取土柱，將土柱裝入500 mL容量瓶中，加水V1至刻度，倒出；收集草根，將其洗凈并用濾紙吸干水分，在裝入500 mL容量瓶中，加水V2至刻度。得草根體積V根=500-V2，土體積V土=V2-V1,根土體積比=V根/V土，重復(fù)5次；根土重量比采用土鉆法[22]，在每個觀測樣方用內(nèi)徑5 cm土鉆在0～20 cm土層每10 cm取樣，共2層，每層取10鉆，重復(fù)5次，樣品過篩得到土壤樣品并稱重，清水沖洗得到根系樣品，分別在60 和 105 ℃烘至恒量，稱干重量，根土重量比=根重量/土壤重量。土壤容重用環(huán)刀法測定[25]，每個樣地重復(fù)5次。土壤養(yǎng)分的測試項目為樣品的全磷(鉬銻抗比色法)、速效磷(磷酸氫鈉浸提—鉬銻抗比色法)、全氮(凱氏法和康維皿法)、硝態(tài)氮[用2M KCl(土液比1∶4)浸提，流動分析儀測定]、全鉀和速效鉀(火焰光度法)[26]。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2010 進行數(shù)據(jù)的基本統(tǒng)計和分析制圖，SPSS 19.0統(tǒng)計軟件進行單因素方差分析及多重檢驗法(LSD)檢驗各處理間的差異性，用Duncan進行顯著性分析(P= 0.05)，利用線性相關(guān)(Pearson)對根土比、土壤容重與土壤養(yǎng)分進行相關(guān)性分析(P= 0.05，0.01)。

表1 不同植被類型根土比和土壤容重的變化

注：不同大寫字母代表不同植被類型的顯著性差異(P<0.05)；不同小寫字母代表的是相同植被類型不同土層的顯著性差異(P<0.05)。下同。 Note：The different lowercase letters indicated that vegetation types had significant differences at 0.05 level,and different capital letters showed that the same vegetation types in soil depth had significant differences at 0.05 level. The same as below.

2 結(jié)果與分析

2.1 不同植被類型高寒草甸根土比和土壤容重的變化

由表1可知，不同植被類型根土比表現(xiàn)為：藏嵩草沼澤化草甸>小嵩草草甸>矮嵩草草甸>雜類草草甸。藏嵩草沼澤化草甸根土比遠遠大于其他草甸的比值，是其他草甸的5倍以上，且與其他草甸存在顯著差異(P<0.05)。在不同草甸類型其根土比均表現(xiàn)出隨著土層深度的增加而降低，且不同土層之間差異不顯著(P> 0.05)。土壤容重變化則表現(xiàn)出：雜類草草甸>矮嵩草草甸>小嵩草草甸>藏嵩草沼澤化草甸。不同植被類型土壤容重之間顯著差異(P<0.05)。不同植被類型0～10 cm土壤容重顯著低10～20 cm土層(P<0.05)。

2.2 不同植被類型高寒草甸土壤養(yǎng)分的變化

由表2可知，不同植被類型全氮含量變化：藏嵩草草甸>小嵩草草甸>矮嵩草草甸>雜類草草甸 (P<0.05)，0～10 cm土層全氮明顯高于10～20 cm土層(P<0.05)。全磷含量：藏嵩草草甸>矮嵩草草甸>雜類草草甸>小嵩草草甸(P<0.05)。全鉀含量藏嵩草沼澤化草甸顯著低于其他草甸，且不同土層之間存在顯著差異(P<0.05)。硝態(tài)氮則表現(xiàn)出矮嵩草草甸>藏嵩草草甸>小嵩草草甸>雜類草草甸，且藏嵩草草甸、矮嵩草草甸明顯高于小嵩草草甸、雜類草草甸(P<0.05)。速效磷含量矮嵩草草甸和藏嵩草草甸顯著高于小嵩草草甸和雜類草草甸(P<0.05)且均表現(xiàn)出隨土層深度的增加而降低。速效鉀含量變化規(guī)律不明顯，僅雜類草草甸0～10 cm土層含量較高。

2.3 不同植被類型高寒草甸根土比和土壤容重與土壤養(yǎng)分的相關(guān)性分析

在小嵩草草甸中，土壤全氮和速效鉀與根土體積比和根土質(zhì)量比均呈顯著正相關(guān)(P<0.05)； 土壤容重與全氮呈顯著負相關(guān)(P<0.05)。在雜類草草甸中，土壤全氮、全磷和速效磷與根土體積比和根土質(zhì)量比均呈顯著正相關(guān)(P<0.05)；速效磷和速效鉀與土壤容重呈顯著負相關(guān)(P<0.05)。在藏嵩草沼澤化草甸中，全氮、硝態(tài)氮、速效磷和速效鉀與土壤容重呈顯著負相關(guān)(P<0.05)；僅土壤速效磷與根土質(zhì)量比呈顯著正相關(guān)(P<0.05)。在矮嵩草草甸，土壤全氮和含量與根土質(zhì)量比呈顯著正相關(guān)，速效鉀與根土體積比呈顯著正相關(guān)(P<0.05)；土壤容重與全氮、速效磷、速效鉀和全鉀均呈顯著負相關(guān)(P<0.05)?？梢钥闯?，土壤養(yǎng)分與根土比主要呈正相關(guān)關(guān)系，而與土壤容重呈負相關(guān)關(guān)系(表3)。

表2 不同植被類型高寒草甸土壤養(yǎng)分的變化

表3 不同植被類型高寒草甸根土比和土壤容重與土壤養(yǎng)分的相關(guān)性分析

注：* 表示顯著相關(guān)(P< 0.05)；** 表示極顯著相關(guān)(P< 0.01)(雙尾檢驗)。

Note:* indicated significant correlation at 0.05 level; ** indicated significant correlation at 0.01 level (2-tailed test).

3 討論與結(jié)論

根系作為連接地上和地下的重要組成部分[16]，是植物吸收養(yǎng)分及水分的主要器官[27]，在養(yǎng)分合成、植物固定支撐等方面具有重要作用[28-29]，對生態(tài)系統(tǒng)有效生態(tài)功能的發(fā)揮和地下部分生態(tài)位的分化產(chǎn)生重要影響[30]。植物根系分布范圍和地下生態(tài)位的變化又反映出地上植物可利用資源的范圍以及它在演替過程中的作用。而土壤是孕育根系的載體，對植被群落演替產(chǎn)生重要作用，不僅促進前一群落的滅亡，而且還為后續(xù)群落演替創(chuàng)造條件[31]。植物根系的時空分布格局與孕育根系土壤的量對于植物群落結(jié)構(gòu)、功能以及生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性具有重要意義[24]。本研究發(fā)現(xiàn)高寒草甸不同類型草地群落的根系隨著深度的增加而顯著降低，且主要集中在0～10 cm土層中。這Wang等[32]研究結(jié)果相似。因為植物群落中資源分布從地表向下依次遞減(表2)，而草本植物根系細小[33]，主要利用的是土壤表層的水分[34]和養(yǎng)分[35]，從而促使大量根系集中在表層。此外，不同草地類型植物群落物種組成、多樣性和生產(chǎn)力差異[5, 10, 36]；土壤環(huán)境的異質(zhì)性，特別是孕育根系的土壤量不同，進而引起根土比的改變。其中，藏嵩草沼澤化草甸根土比顯著大于其他類型草甸，說明藏嵩草沼澤化草甸的植物根系十分發(fā)達，根系生物量較高，養(yǎng)分含量的高低影響著根土比的大小(表2)。而究其原因可能是由環(huán)境因子或是人為因子抑或是二者共同作用的結(jié)果[37]，一方面，藏嵩草沼澤化草甸植物生長在沼澤地帶，水分條件較好，生境相對均一，資源異質(zhì)性小[38]；另一方面，由于其特殊生境條件在雨季食草家畜、人以及其他食草類動物很難涉及其內(nèi)，從而導(dǎo)致外界干擾低[39]；還有藏嵩草沼澤化草甸的土壤環(huán)境特征具有明顯的高濕和低溫[40]，作為藏嵩草沼澤化草甸優(yōu)勢植物藏嵩草又是耐寒喜濕的植物[41]，正是這種適宜條件促使根系大量繁殖，從而表現(xiàn)出較高的根土比。

土壤容重是表征土壤緊實度的指標(biāo)之一，它與土壤孔隙度和滲透率密切相關(guān)[42]，其大小深受植物根系含量影響[22]。因為根系在土壤中縱橫穿行，有利于形成團粒結(jié)構(gòu)，改善土壤的物理性質(zhì)，其死亡后留下的孔隙能增加土壤的透氣性和滲透性[20]。本研究中，土壤容重在高寒草甸不同類型草地均表現(xiàn)出隨著土層深度的增加而增加，這說明表層土壤根系豐富，深層土壤根系較匱乏，從而導(dǎo)致土壤容重在不同土層上的差異性。在不同類型草地由于其土壤類型、溫濕度及植被種類等不同[5]，土壤容重差異也比較大。

土壤作為生態(tài)系統(tǒng)中生物與環(huán)境相互作用的基質(zhì)，貯存著大量的碳、氮、磷等營養(yǎng)物質(zhì)，而土壤中氮、磷、鉀等營養(yǎng)元素對植物生長起著至關(guān)重要的作用，直接影響著植物群落的種類組成與生活性特征，決定著生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能[43]。本研究中，高寒草甸不同類型草地土壤全氮、全磷、速效磷、速效鉀均隨土層深度的增加而降低，全鉀含量隨著土層深度的增加而增加。這表明高寒草甸土壤營養(yǎng)成分在空間上是異質(zhì)性分布的[44]，且主要集中在土壤表層。這是由于表層土壤透氣性良好，微生物活動強烈，加快了土壤養(yǎng)分轉(zhuǎn)化[45]；也可能夠是植物凋落物影響了土壤基質(zhì)的質(zhì)量與數(shù)量、土壤水分等物理和化學(xué)性質(zhì)[46]。還有最重要一方面是根系，因為土壤營養(yǎng)異質(zhì)性分布將會影響植物根系的生長[43]。植物根系是陸地生態(tài)系統(tǒng)重要的碳匯和養(yǎng)分庫，其中細根周轉(zhuǎn)是地下部分的碳氮循環(huán)的核心環(huán)節(jié)，在生態(tài)系統(tǒng)中起著關(guān)鍵作用[18]。細根周轉(zhuǎn)進入土壤的碳占土壤總碳輸入碳量的14 %～50 %[47]，在有些生態(tài)系統(tǒng)甚至是地上凋落物碳輸入量的1.6倍[48]。而對于草本植物細根主要集中在表層，因此，養(yǎng)分含量呈現(xiàn)出淺層化的垂直分布格局[49]。在不同類型草地土壤養(yǎng)分由于植物根系深度[50]、植物對養(yǎng)分利用能力[51]以及相對吸收率[52]等不同而存在明顯差異。

綜上所述，植物根系空間結(jié)構(gòu)不僅決定了根系對地下資源的利用效果及潛力，同時還反映了土壤中水分和養(yǎng)分的分配格局。高寒草甸植物根系與土壤量的比例(根土比)反映了高寒草甸植物根系生物量變化和空間分布規(guī)律，土壤養(yǎng)分和容重的變化與根土比密切相關(guān)，根土比大小反映出地下根系和土壤根系的“載體”量的變化過程，對判別不同自然環(huán)境條件下高寒草甸退化演替階段、退化程度有著重要作用。課題組在分析和判斷高寒草甸退化程度、演替階段的量化指標(biāo)——根土比時發(fā)現(xiàn)，其大小可能存在一個閾值，當(dāng)超過或低于這個閾值時生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性、生產(chǎn)力和生態(tài)服務(wù)價值等功能受到影響。因此，利用根系、土壤根系的“載體”量和根土比變化規(guī)律，能合理地判斷草地現(xiàn)時演替階段、草地演替的驅(qū)動力及其演替趨勢。

[1]王啟蘭, 王 溪, 曹廣民, 等. 青海省海北州典型高寒草甸土壤質(zhì)量評價[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報, 2011, 22(6):1416-1422.

[2]王一博, 王根緒, 張春敏, 等. 高寒植被生態(tài)系統(tǒng)變化對土壤物理化學(xué)性狀的影響[J]. 冰川凍土, 2007, 29(6):921-927.

[3]李文華. 青藏高原生態(tài)系統(tǒng)及優(yōu)化利用模式[M]. 廣州:廣東科技出版社, 1998.

[4]喻小勇, 邵全琴, 劉紀(jì)遠,等. 三江源區(qū)不同退化程度的高寒草甸光譜特征分析[J]. 地球信息科學(xué)學(xué)報, 2012, 14(3):398-404.

[5]楊時海, 李英年, 蒲繼延,等. 三種高寒草甸植被類型植物群落結(jié)構(gòu)及其土壤環(huán)境因子研究[J]. 草地學(xué)報, 2006,14(1):77-83.

[6]楊曉霞, 任 飛, 周華坤,等. 青藏高原高寒草甸植物群落生物量對氮、磷添加的響應(yīng)[J]. 植物生態(tài)學(xué)報, 2014,38(2):159-166.

[7]李 娜, 王根緒, 楊 燕,等. 短期增溫對青藏高原高寒草甸植物群落結(jié)構(gòu)和生物量的影響[J]. 生態(tài)學(xué)報, 2011, 31(4):895-905.

[8]高 洋, 王根緒, 高永恒. 長江源區(qū)高寒草地土壤有機質(zhì)和氮磷含量的分布特征[J]. 草業(yè)科學(xué), 2015(10):1548-1554.

[9]王長庭, 龍瑞軍, 王根緒,等. 高寒草甸群落地表植被特征與土壤理化性狀、土壤微生物之間的相關(guān)性研究[J]. 草業(yè)學(xué)報, 2010, 19(6):25-34.

[10]王長庭, 龍瑞軍, 劉 偉,等. 高寒草甸不同群落類型土壤碳分布與物種多樣性、生物量關(guān)系[J]. 資源科學(xué), 2010, 32(10):2022-2029.

[11]胡 雷, 王長庭, 王根緒,等. 三江源區(qū)不同退化演替階段高寒草甸土壤酶活性和微生物群落結(jié)構(gòu)的變化[J]. 草業(yè)學(xué)報, 2014(3):8-19.

[12]Wang C, Long R, Wang Q, et al. Fertilization and litter effects on the functional group biomass, species diversity of plants, microbial biomass, and enzyme activity of two alpine meadow communities[J]. Plant & Soil, 2010, 331(1-2):377-389.

[13]Man Hou PENG, Quan Gang. Effects of warming and clipping on plant and soil properties of an alpine meadow in the Qinghai-Tibetan Plateau, China[J]. Journal of Arid Land, 2015, 7(2):189-204.

[14]Zhang B, Chen S Y, Zhang J F, et al. Depth-related respopnse of soil microbial communities to experimental warming in an alpine meadow on the Qinghai-Tibet Plateau[J]. European Journal of Soil Science, 2015, 66(3):496-504.

[15]André H, Ducarme X, Anderson J, et al. Skilled eyes are needed to go on studying the richness of the soil. Nature, 2001, 409:761.

[16]Norby R J, Joanne L, Reilly C D, et al. Fine-root production dominates response of a deciduous forest to atmospheric CO2enrichment.[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2004, 101(26):9689-9693.

[17]周本智, 張守攻, 傅懋毅. 植物根系研究新技術(shù)Minirhizotron的起源、發(fā)展和應(yīng)用[J]. 生態(tài)學(xué)雜志, 2007, 26(2):253-260.

[18]吳伊波, 車榮曉, 馬 雙,等. 高寒草甸植被細根生產(chǎn)和周轉(zhuǎn)的比較研究[J]. 生態(tài)學(xué)報, 2014, 34(13):3529-3537.

[19]Robertson G P, Vitousek P M. Nitrification Potentials in Primary and Secondary Succession[J]. Ecology, 1981, 62(2):376-386.

[20]王長庭, 王啟蘭, 景增春,等. 不同放牧梯度下高寒小嵩草草甸植被根系和土壤理化特征的變化[J]. 草業(yè)學(xué)報, 2008, 17(5):9-15.

[21]李 鵬, 趙 忠, 李占斌,等. 植被根系與生態(tài)環(huán)境相互作用機制研究進展[J]. 西北林學(xué)院學(xué)報, 2002, 17(2):26-32.

[22]韋蘭英, 上官周平. 黃土高原不同演替階段草地植被細根垂直分布特征與土壤環(huán)境的關(guān)系[J]. 生態(tài)學(xué)報, 2006, 26(11):3740-3748.

[23]楊麗韞, 羅天祥, 吳松濤. 長白山原始闊葉紅松(Pinuskoraiensis)林及其次生林細根生物量與垂直分布特征[J]. 生態(tài)學(xué)報, 2007, 27(9):3609-3617.

[24]王長庭, 王根緒, 劉 偉,等. 植被根系及其土壤理化特征在高寒小嵩草草甸退化演替過程中的變化[J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報, 2012, 21(3):409-416.

[25]孔凡偉. 如何精測土壤容重[J]. 黑龍江農(nóng)業(yè)科學(xué), 2010(10):178-178.

[26]鮑士旦.土壤農(nóng)化分析(第三版)[M]. 北京:中國農(nóng)業(yè)出版社, 2000:30-107.

[27]張小全, 吳可紅. 森林細根生產(chǎn)和周轉(zhuǎn)研究[J]. 林業(yè)科學(xué), 2001, 37(3):126-138.

[28]丁 紅, 張智猛, 戴良香,等. 干旱脅迫對花生根系生長發(fā)育和生理特性的影響[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報, 2013, 24(6).

[29]龍 毅, 孟凡棟, 王常順,等. 高寒草甸主要植物地上地下生物量分布及退化對根冠比和根系表面積的影響[J]. 廣西植物, 2015(4):532-538.

[30]胡建忠, 鄭佳麗, 沈晶玉. 退耕地人工植物群落根系生態(tài)位及其分布特征[J]. 生態(tài)學(xué)報, 2005, 25(3):481-490.

[31]王國宏. 黃土高原自然植被演替過程中的植物特征與土壤元素動態(tài)[J]. 植物學(xué)報:英文版, 2002, 44(8):990-998.

[32]Wang C T, Long R J, Wang Q J, et al. Effects of altitude on plant-species diversity and productivity in an alpine meadow, Qinghai-Tibetan plateau[J]. Australian Journal of Botany, 2007, 55(2):110-117.

[33]李 鵬, 李占斌, 魯克新. 黃土區(qū)草本植被根系與土壤垂直侵蝕產(chǎn)沙關(guān)系研究[J]. 植物生態(tài)學(xué)報, 2006(2):302-306.

[34]Oliveira R S, Bezerra L, Davidson E A, et al. Deep root function in soil water dynamics in cerrado savannas of central Brazil[J]. Functional Ecology, 2005, 19(4):574-581.

[35]汪詩平, 王艷芬, 李永宏,等. 不同放牧率對草原牧草再生性能和地上凈初級生產(chǎn)力的影響[J]. 草地學(xué)報, 1998(4):275-281.

[36]李英年, 趙新全, 王勤學(xué),等. 青海海北高寒草甸五種植被生物量及環(huán)境條件比較[J]. 山地學(xué)報, 2003, 21(3):257-264.

[37]王艷芬, 汪詩平. 不同放牧率對內(nèi)蒙古典型草原地下生物量的影響[J]. 草地學(xué)報, 1999(3):198-203.

[38]王彥龍, 馬玉壽, 施建軍,等. 黃河源區(qū)高寒草甸不同植被生物量及土壤養(yǎng)分狀況研究[J]. 草地學(xué)報, 2011, 19(1):1-6.

[39]周興民. 中國嵩草草甸[M]. 北京：科學(xué)出版社, 2001.

[40]李英年, 鮑新奎, 曹廣民. 祁連山海北高寒濕地40～80 cm土壤溫度狀況觀測分析[J]. 冰川凍土, 2000(2):153-158.

[41]趙新全. 高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)與全球變化[M]. 北京:科學(xué)出版社, 2009.

[42]戎郁萍, 韓建國, 王 培,等. 放牧強度對牧草再生性能的影響[J]. 草地學(xué)報, 2001(2):92-98.

[43]王長庭, 龍瑞軍, 曹廣民,等. 高寒草甸不同類型草地土壤養(yǎng)分與物種多樣性——生產(chǎn)力關(guān)系[J]. 土壤通報, 2008(1):1-8.

[44]Wardle D. Is ‘sampling effect’ a problem for experiments investigating biodiversity-ecosystem function relationships?[J]. Oikos, 1999, 87(2):403-407.

[45]田玉強, 歐陽華, 宋明華,等. 青藏高原樣帶高寒生態(tài)系統(tǒng)土壤有機碳及氮素分布特征研究[C].青藏高原環(huán)境與變化研討會論文摘要匯編,2005.

[46]王其兵, 李凌浩. 模擬氣候變化對3種草原植物群落混合凋落物分解的影響[J]. 植物生態(tài)學(xué)報, 2000(6):674-679.

[47]Vogt K A, Grier C C, Vogt D J. Production, Turnover, and Nutrient Dynamics of Above-and Belowground Detritus of World Forests[J]. Advances in Ecological Research, 1986, 15(15):303-377.

[48]楊麗韞, 李文華. 長白山原始闊葉紅松林細根分布及其周轉(zhuǎn)的研究[J]. 北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報, 2005, 27(2):1-5.

[49]侯扶江, 肖金玉, 南志標(biāo). 黃土高原退耕地的生態(tài)恢復(fù)[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報, 2002, 13(8):923-929.

[50]Wardle D A, Zackrisson O, H?rnberg G, et al. The influence of island area on ecosystem properties[J]. Science, 1997, 277(21):1296-1299.

[51]Loreau M, Naeem S, Inchausti P, et al. Biodiversity and ecoystem functioning:current knowledge and future research[J]. Science, 2001,294:804-808.

[52]Gross K L, Pregitzer K S, Burton A J. Spatial variation in nitrogen availability in three successional plant communities[J]. Journal of Ecology,1995, 83(3):357-367.

(責(zé)任編輯 陳 虹)

Change of Ratio of Root to Soil and Soil Nutrient Content at Different Grassland Types in Alpine Meadow

ZI Hong-biao1, ADE Lu-ji1, MA Li2, HU Lei3, CHEN Yan2, YANG You-fang2,WANG Chang-ting2*

(1.College of Tibetan Plateau Research, Southwest University for Nationalities, Sichuan Chengdu 610041, China; 2.College of Life and Technology, Southwest University for Nationalities, Sichuan Chengdu 610041, China; 3.School of Life Sciences, Nanjing University, Jiangsu Nanjing 210093, China)

In order to protect and reasonably utilize the ecosystem function of alpine meadow and to know the difference of the structure, function and ecological process, in this study, the ratio of root to soil, soil bulk density and soil nutrition at the different grassland types of alpine meadow communities in Haibei Research Station of Alpine Meadow Ecosystem were analyzed. The results showed that the ratio of root to soil significantly decreased with soil depth in different vegetation types of the alpine meadow, and the ratio of root to soil inKobresiatibeticaswamp meadow was the highest in three alpine meadows(P< 0.05); The soil bulk density significantly increased with soil depth increasing, in whichK.tibeticaswamp meadow was the lowest in three alpine meadows(P<0.05); Soil nutrient content significantly reduced with soil depth increasing, and the biggest nutrient contents occurred in theK.tibeticaswamp meadow. The soil nutrient content was significantly positively correlated with the ratio of root to soil, while negatively correlated with soil bulk density. Therefore, the ratio of root to soil and soil nutrient content in alpine meadow reflected the community types and stability at different grassland types, which could be used as a key indicator to estimate the sustainable utilization of the ecosystem function in alpine meadow.

Alpine meadow; Ratio of root to soil; Vegetation type; Soil nutrient content

1001-4829(2016)12-2916-06

10.16213/j.cnki.scjas.2016.12.026

2016-01-20

國家自然科學(xué)基金(31370542)；中央高校基本科研業(yè)務(wù)費優(yōu)秀科研及重大孵化項目(2014NZYTD01)

字洪標(biāo)(1989-)，男，彝族，云南永平人，在讀碩士，主要從事恢復(fù)生態(tài)學(xué)，E-mail: zhbyn2010@163.com；*為通訊作者：E-mail: wangct@swun.edu.cn。

S156

A