涂 建,奎麗梅*,黃 平,陳憶昆,董陽(yáng)均,劉曉利,李華慧,盧義宣,楊 久,張 云,辜瓊瑤**,鄭相國(guó)

(1.云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院糧食作物研究所，云南 昆明 650205；2.云南金瑞種業(yè)有限公司，云南 昆明 650217；3.水富縣種子管理站，云南 水富 657800；4. 水富縣植保站，云南 水富 657800)

雙親主要性狀在低緯高原兩系雜交稻高純高產(chǎn)制種技術(shù)中的研究

涂 建1,2,奎麗梅1,2*,黃 平1,2,陳憶昆1,董陽(yáng)均3,劉曉利1,2,李華慧1,2,盧義宣1,2,楊 久1,2,張 云1,辜瓊瑤1,2**,鄭相國(guó)4

(1.云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院糧食作物研究所，云南 昆明 650205；2.云南金瑞種業(yè)有限公司，云南 昆明 650217；3.水富縣種子管理站，云南 水富 657800；4. 水富縣植保站，云南 水富 657800)

以兩系雜交秈稻云兩優(yōu)144的親本為研究對(duì)象，在云南水富不同海拔條件下分期播種，明確母本2301S的育性轉(zhuǎn)換規(guī)律和父母本的主要性狀和生育進(jìn)程。通過(guò)分析雙親在不同海拔條件下的播始?xì)v期、主莖葉片數(shù)、自交不實(shí)率(結(jié)實(shí)率)等主要性狀和生育進(jìn)程差異，建立了云兩優(yōu)144雙親主要性狀回歸方程，為云兩優(yōu)144在當(dāng)?shù)夭煌０螚l件下梯田制種提供技術(shù)指導(dǎo)，同時(shí)也為兩系雜交稻在低緯高原區(qū)域高純高產(chǎn)制種提供技術(shù)參考。

兩系雜交稻；制種；育性轉(zhuǎn)換

兩系法雜交水稻是中國(guó)在水稻雜種優(yōu)勢(shì)利用的獨(dú)特首創(chuàng)，其研究與利用遠(yuǎn)遠(yuǎn)走在世界前列，是繼矮化育種、三系法育種之后的又一次重大育種技術(shù)變革[1-4]。近年來(lái)，兩系雜交稻發(fā)展勢(shì)頭強(qiáng)勁，隨著種植面積的逐年擴(kuò)大，兩系法雜交稻在稻米品質(zhì)提升、產(chǎn)量提高、抗性增強(qiáng)的優(yōu)勢(shì)日益凸顯。但涉及到兩系雜交稻種子生產(chǎn)的安全問(wèn)題，多年來(lái)一直是種子企業(yè)考慮的首要因素，也是制約兩系法雜交稻成果轉(zhuǎn)化的瓶頸。究其原因，兩系雜交稻母本易受環(huán)境光溫的變化影響引起育性波動(dòng)自交結(jié)實(shí)，種子純度較三系法種子難控制[2,5-6,8]。首先表現(xiàn)在基地的選擇較三系嚴(yán)格，兩系法制種基地光溫條件必須保證兩用核不育系的育性表現(xiàn)完全敗育；其次是生產(chǎn)上使用的一些不育系臨界起點(diǎn)溫度較高，或者兩用核不育系隨著世代的增加而產(chǎn)生的“育性漂變”現(xiàn)象，增加了制種風(fēng)險(xiǎn)。此外，在特殊年份因極端氣候因素引起兩用核不育系的自交結(jié)實(shí)使種子純度不達(dá)標(biāo)[5-6]。因此有必要進(jìn)一步研究?jī)捎煤瞬挥档奶卣魈匦?，掌握其在不同的生態(tài)條件下的育性轉(zhuǎn)換及特性變化規(guī)律，對(duì)兩系雜交稻制種基地和時(shí)段的選擇至關(guān)重要。文章利用兩系雜交稻云兩優(yōu)144雙親主要性狀在不同生態(tài)條件下的表現(xiàn)規(guī)律，確定在云南低緯高原梯田制種的適宜區(qū)域與最佳時(shí)段，為兩系法雜交稻制種基地和時(shí)段的選擇以及安全高效制種技術(shù)的建立提供科學(xué)依據(jù)，充分合理利用低緯高原梯田的氣候資源，避免盲目制種造成重大損失。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

兩系雜交稻組合云兩優(yōu)144父母本。母本兩用核不育系2301S是安徽省農(nóng)業(yè)科學(xué)院選育[7]，父本云R144是云南省農(nóng)科院糧作所自育的優(yōu)質(zhì)強(qiáng)恢復(fù)系。

1.2 試驗(yàn)地點(diǎn)

云南省水富縣向家壩鎮(zhèn)的3個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)，分別為海拔300 m的上壩、海拔500 m的香泉和海拔700 m的永安。水富地處四川盆地的西南緣與云貴高原過(guò)渡的階梯山區(qū)梯形田塊地帶，隨著梯形田的層疊上升海拔逐漸升高，屬于低緯高原生態(tài)區(qū)域，具有典型的低海拔中山深丘亞熱帶季風(fēng)氣候地區(qū)，水稻抽穗揚(yáng)花至收獲期日均溫27 ℃左右，日均最高溫32 ℃左右，日均最低溫24 ℃左右，降雨量350 mm左右，空氣相對(duì)濕度80 %～90 %，各項(xiàng)指標(biāo)均宜于雜交稻制種。

1.3 試驗(yàn)方法

2009-2014年期間分別在3個(gè)不同海拔試驗(yàn)點(diǎn)下對(duì)試驗(yàn)材料進(jìn)行分期播種、移栽。播種從3月25日始至6月3日止共設(shè)8個(gè)播期，每10 d為1期。秧齡30 d，每試驗(yàn)點(diǎn)每期每材料單粒種移栽50株，栽插規(guī)格為16.7 cm×20 cm。始穗后對(duì)母本每2 d套袋1次，套袋分布于群體主穗與分蘗穗中，每試驗(yàn)點(diǎn)每個(gè)材料每期不少于50個(gè)袋，成熟收取套袋穗室內(nèi)考種考察穗穎花數(shù)、穗長(zhǎng)和自交不實(shí)率。同時(shí)父本隨機(jī)取樣進(jìn)行室內(nèi)考種，考察穗穎花數(shù)、穗長(zhǎng)和結(jié)實(shí)率。對(duì)考種結(jié)果作同一試點(diǎn)下不同播期間的橫向分析，相同播期下作不同試點(diǎn)間的縱向分析。

表1 云兩優(yōu)144雙親主要農(nóng)藝性狀

表2 2301S在不同生態(tài)條件分期播種自交不實(shí)率方差分析

注：** 相關(guān)顯著水平0.01。

Notes：** meant significance at the 0.01 level.

2 結(jié)果與分析

2.1 不同生態(tài)條件分期播種對(duì)云兩優(yōu)144雙親主要性狀的處理效應(yīng)

不同海拔條件下親本分期播種，其主要農(nóng)藝性狀如表1。親本2301S和云R144相同播期時(shí)隨海拔上升，播始?xì)v期增加，相同海拔時(shí)隨播期推遲，播始?xì)v期減少。分蘗率隨海拔的上升和播期的推遲而降低；海拔由300 m上升至700 m，親本穗長(zhǎng)變短、穎花數(shù)減少、母本2301S自交不實(shí)率和父本云R144結(jié)實(shí)率降低。在不同海拔不同播期中，主莖葉片數(shù)變幅不大。

2.2 兩用核不育系2301S的育性表達(dá)及生態(tài)適應(yīng)性

2.2.1 兩用核不育系2301S在不同海拔條件下分期播種的育性表達(dá)規(guī)律 表1顯示，2301S在海拔上升時(shí)，平均自交不實(shí)率呈下降趨勢(shì)，當(dāng)播期推遲時(shí)，平均自交不實(shí)率呈先升后降態(tài)勢(shì)。經(jīng)方差分析所示(表2)，海拔對(duì)自交不實(shí)率的影響呈極顯著差異，播期對(duì)自交不實(shí)率的影響差異不顯著，說(shuō)明2301S自交不實(shí)率受海拔的影響較大，而受播期的影響較小。經(jīng)處理間的多重比較(表3、表4)顯示，在5 %水平上，自交不實(shí)率在海拔300、500 m分別與海拔700 m達(dá)顯著差異；在1 %水平上，自交不實(shí)率海拔300 m與海拔700 m差異達(dá)極顯著，海拔500 m分別與海拔300、700 m顯示相關(guān)但不顯著。在播期上，除3月25日播期與5月14日達(dá)5 %顯著差異外，其余播期間均呈相關(guān)不顯著，在1 %水平均無(wú)極顯著差異。

表3 2301S在不同海拔下自交不實(shí)率差異性分析

Table 3 The difference analysis of 2301S fertility rate under different altitudes

變量Variables均值Mean顯著水平Significantlevel5%1%300m99.95aA500m99.84aAB700m99.64bB

2.2.2 兩用核不育系2301S育性穩(wěn)定性分析 以300 m海拔為0，每上升100 m為1個(gè)單位，經(jīng)回歸分析，海拔與自交不實(shí)率的回歸方程為Y= 99.97-0.08X1(r=-0.59**)；以3月25日播期為0，每推遲10 d為1個(gè)播期，播期與自交不實(shí)率的回歸方程為Y= 99.73+0.002X1(r=0.26)；可知，2301S自交不實(shí)率與海拔間呈負(fù)相關(guān)顯著性關(guān)系，與播期呈正相關(guān)不顯著關(guān)系。即從海拔300～700 m，海拔每上升100 m，自交不實(shí)率下降0.08個(gè)百分點(diǎn)，為直觀起見(jiàn)，繪制2301S在不同海拔分播期的自交不實(shí)率柱形圖(圖1)所示，2301S自交不實(shí)率在海拔700 m波動(dòng)較大，在3個(gè)海拔中變幅為±0.22 %，在海拔300、500 m 2個(gè)試點(diǎn)，自交不實(shí)率變幅極差為0.37，在海拔700 m點(diǎn)自交不實(shí)率變幅極差為0.79，高海拔試點(diǎn)的自交不實(shí)率波動(dòng)幅度明顯大于低海拔試點(diǎn)。

表4 2301S在不同播期間自交不實(shí)率差異性分析

Table 4 The difference analysis of 2301S fertility rate at different sowing times

變量Variables均值Mean顯著水平Significantlevel5%1%5/1499.99aA4/1499.92abA4/2499.88abA5/2499.86abA6/399.78abA5/499.71abA4/499.69abA3/2599.62bA

圖1 2301S在不同海拔與播期下的平均不育率Fig.1 Sterile rate of 2301S under different altitude and sowing phase

2.2.3 兩用核不育系2301S安全適宜制種地點(diǎn)、播期的選擇 生產(chǎn)制種過(guò)程中，海拔300 m 4月4日后的播期2301S自交不實(shí)率均在99.9 %以上較為穩(wěn)定。海拔500 m從4月14日后的播期2301S自交不實(shí)率均在99.82 %以上，而在海拔700 m 2301S自交不實(shí)率出現(xiàn)了3個(gè)自交不實(shí)率極低點(diǎn)，分別為4月14日、5月4日和6月3日，波動(dòng)較大。5月24日后的播期雜交種子成熟期在9月后，該時(shí)期為當(dāng)?shù)氐湫偷拿酚晏鞖猓B日的陰雨天氣易誘發(fā)種子穗萌導(dǎo)致質(zhì)量難以保證，因而2301S在當(dāng)?shù)氐纳a(chǎn)制種，海拔應(yīng)該控制在500 m以下，播期上應(yīng)該選擇4月14日至5月24日前。

2.3 雙親主要性狀分析

2.3.1 雙親主要性狀與海拔、播期的相關(guān)分析 表5顯示，海拔對(duì)雙親播始?xì)v期、主莖葉片、分蘗力無(wú)顯著相關(guān)，對(duì)2301S的自交不實(shí)率、穎花數(shù)及穗長(zhǎng)性狀呈極顯著負(fù)相關(guān)，對(duì)云R144的結(jié)實(shí)率呈顯著負(fù)相關(guān)；播期對(duì)雙親穎花數(shù)、穗長(zhǎng)性狀無(wú)顯著相關(guān)，對(duì)播始?xì)v期、分蘗力呈極顯著負(fù)相關(guān)，對(duì)主莖葉片呈顯著負(fù)相關(guān)；播期對(duì)2301S自交不實(shí)率的影響呈無(wú)顯著相關(guān)，但對(duì)云R144結(jié)實(shí)率的影響呈極顯著負(fù)相關(guān)。海拔對(duì)雙親性狀的極顯著差異相關(guān)程度為2301S穎花數(shù)(︱-0.825︱)>云R144穎花數(shù)(︱-0.706︱)；2301S穗長(zhǎng)(︱-0.826︱)>云R144穗長(zhǎng)(︱-0.587︱)；播期對(duì)雙親性狀的極顯著差異相關(guān)程度在播始?xì)v期上變化不大，主莖葉片上顯著差異相關(guān)程度變化也不大，播期對(duì)分蘗的極顯著差異相關(guān)程度為2301S(︱-0.602︱)<云R144(︱-0.830︱)。表明海拔對(duì)穎花數(shù)、穗長(zhǎng)、母本自交不實(shí)率、父本結(jié)實(shí)率的影響較大，播期對(duì)播始?xì)v期、主莖葉片、分蘗率及父本結(jié)實(shí)率的影響較大。

2.3.2 海拔、播期變化與雙親主要性狀的回歸分析 以海拔300 m為0，每上升100 m為1個(gè)單位，以3月25日為0，每推遲10 d為1個(gè)播期。如表6所示，在相同海拔條件下，親本播期與播始?xì)v期達(dá)極顯著負(fù)相關(guān)，當(dāng)播期每推遲10 d，2301S和云R144播始?xì)v期相應(yīng)縮短4.3和4.4 d。同一播期下，海拔與播始?xì)v期呈極顯著正相關(guān)，海拔每上升100 m，播始?xì)v期相應(yīng)增加1.75和1.63 d；海拔與播期的變化對(duì)主莖葉片影響不大，主莖葉片在海拔與播期間無(wú)顯著性差異；分蘗數(shù)分別與海拔、播期呈負(fù)相關(guān)達(dá)極顯著差異，同一海拔下，隨著播期的推遲2301S和云R144分蘗數(shù)減少；2301S自交不實(shí)率與播期無(wú)顯著性差異，r(y,x2)=0.32，與海拔呈顯著負(fù)相關(guān)，海拔每上升100 m，自交不實(shí)率下降0.08個(gè)百分點(diǎn)，隨著海拔的升高和播期的推遲云R144結(jié)實(shí)率降低，結(jié)實(shí)率的變化與海拔和播期呈極顯著相關(guān)；2301S穎花數(shù)與海拔、播期間的回歸關(guān)系達(dá)極顯著性差異，海拔升高穎花數(shù)減少，穎花數(shù)與播期的變化差異不顯著，云R144穎花數(shù)與海拔與播期的變化呈極顯著相關(guān)，隨著海拔的升高和播期的推遲，穎花數(shù)在減少，海拔對(duì)穎花數(shù)的影響達(dá)極顯著相關(guān)，r(y,x1)=-0.71**，而播期的變化對(duì)穎花數(shù)的影響差異不顯著，r(y,x2)=-0.13；2301S和云R144的穗長(zhǎng)與海拔呈顯著性負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為r(y,x1)=-0.83**、r(y,x1)=-0.59**；與播期無(wú)顯著性差異，相關(guān)系數(shù)分別為r(y,x2)=0.13、r(y,x2)=-0.13。隨海拔升高，雙親穗長(zhǎng)變短，隨播期推遲，2301S穗長(zhǎng)微增，云R144穗長(zhǎng)微減。表5～6顯示，在作親本生育進(jìn)程預(yù)測(cè)時(shí)，播始?xì)v期分別受海拔因素和播期因素的影響，主莖葉片數(shù)不受海拔影響，受播期的影響也甚微，因此，在實(shí)際制種生產(chǎn)中，以主莖葉片數(shù)為主，結(jié)合播始?xì)v期預(yù)測(cè)親本生育進(jìn)程是準(zhǔn)確可行的。

表5 主要性狀與海拔、播期的相關(guān)系數(shù)

注：** 相關(guān)顯著水平0.01;* 相關(guān)顯著水平0.05。

Notes:** meant significance at the 0.01 level; * meant significance at the 0.05 level.

表6 云兩優(yōu)144雙親特征特性相關(guān)性分析

3 討 論

3.1 適宜基地的選擇與適時(shí)播種是保證兩系雜交稻制種成功的先決條件

基地對(duì)兩系雜交稻制種的影響主要表現(xiàn)在基地氣候因素上，而影響氣候因素的空間要素較復(fù)雜，諸如不同生態(tài)區(qū)域(經(jīng)緯度)、海拔差異、山體與水體等。溫度變化主要來(lái)自于海拔差異，海拔升高溫度降低。水富丘陵山區(qū)較多，地形小氣候十分明顯，水稻田塊在不同海拔高度均有分布，日均溫高海拔地區(qū)較低海拔低，隨著海拔的升高，兩系雜交稻制種風(fēng)險(xiǎn)明顯加大。因此判斷局部區(qū)域能否適宜兩系法雜交稻制種，首先要看該地點(diǎn)的光溫條件是否能夠滿足兩用核不育系的不育表達(dá)條件，大于臨界起點(diǎn)溫度的時(shí)期能否在30 d以上[8-10,12-13]。本試驗(yàn)3個(gè)海拔點(diǎn)平面直線距離不超過(guò)10 km，在同一緯度下無(wú)日長(zhǎng)差異，自然生態(tài)環(huán)境的差異主要是海拔高度差異引起的溫差效應(yīng)，隨著海拔的升高，當(dāng)溫度低于兩用核不育系育性轉(zhuǎn)換臨界起點(diǎn)溫度時(shí)，兩用核不育系將從不育轉(zhuǎn)為可育。因此，選擇制種基地，當(dāng)兩用核不育系的臨界光長(zhǎng)得到滿足，則首先要滿足兩用核不育系在育性敏感期的外界溫度不能低于其本身臨界起點(diǎn)溫度，適宜兩系制種的海拔高度就有一定的限制。本試驗(yàn)2301S從空間看，當(dāng)海拔高于500 m時(shí)，其育性波動(dòng)較大，制種生產(chǎn)存在一定的潛在風(fēng)險(xiǎn)；從時(shí)間段看，隨著播期的推遲，自交不實(shí)率呈現(xiàn)先升后降趨勢(shì)，選擇試驗(yàn)中末尾時(shí)段播種對(duì)制種存在潛在風(fēng)險(xiǎn)，從時(shí)空上綜合來(lái)看，“云兩優(yōu)144”在當(dāng)?shù)刂品N，海拔應(yīng)控制在500 m以下，選擇4月14日至5月24日播種，保證7月中旬后至8月上旬抽穗，這樣的制種時(shí)空選擇較為理想。

3.2 充分利用雙親主要性狀輔助兩系雜交稻高純高產(chǎn)制種

兩系雜交稻高純高產(chǎn)制種技術(shù)是一項(xiàng)集栽培、兩用核不育系育性調(diào)控、雙親生理協(xié)調(diào)運(yùn)籌的綜合運(yùn)用技術(shù)。父母本花期相遇與否與雜交水稻制種產(chǎn)量高低直接相關(guān)，能及時(shí)、準(zhǔn)確地預(yù)測(cè)花期是制種生產(chǎn)最重要也是難度最大的一項(xiàng)工作。生產(chǎn)上預(yù)測(cè)花期的方法很多，有輔助播期對(duì)應(yīng)葉齡法、回歸方程法、葉齡余數(shù)法、葉齡指數(shù)法、幼穗剝查法、播始?xì)v期推算法、出葉間隔法等[13-16]。這些方法對(duì)同一環(huán)境條件下的花期預(yù)測(cè)十分必要，而對(duì)于像云南水富這種山區(qū)梯田而言，在不同海拔條件下由于生態(tài)差異，雙親隨著環(huán)境的改變主要性狀變異不盡一致，其生育進(jìn)程不同步，對(duì)同一組合而言，單一的播差期在不同生態(tài)條件下不能保證花期相遇良好。通過(guò)不同生態(tài)條件下多播期試驗(yàn)，根據(jù)雙親主要農(nóng)藝性狀的變異規(guī)律，建立起雙親主要性狀與海拔、播期間的回歸方程，能有效地對(duì)同一組合在不同生態(tài)條件下制種的適宜區(qū)域選擇、花期預(yù)測(cè)、親本播差期確定、高產(chǎn)群體構(gòu)建提供指導(dǎo)。如通過(guò)云兩優(yōu)144雙親回歸方程表6可知，海拔每上升100 m，2301S自交不實(shí)率下降0.08個(gè)百分點(diǎn)，海拔上升到500 m時(shí)，自交不實(shí)率相應(yīng)低于99.5 %，制種將存在很大風(fēng)險(xiǎn)，種子純度難以保證；當(dāng)播期固定時(shí)，海拔每上升100 m，2301S播始?xì)v期增加1.75 d，而云R144播始?xì)v期增加1.63 d，母本播始?xì)v期增加值大于父本，因此，當(dāng)制種區(qū)域海拔上升時(shí)，父母本的差期應(yīng)相應(yīng)縮小?？傊诓煌鷳B(tài)條件下進(jìn)行兩系雜交稻制種時(shí)，根據(jù)雙親主要性狀的回歸方程，首先應(yīng)考慮適宜區(qū)域的選擇，其次確定不同海拔點(diǎn)的播差期、花期以及高純高效的群體結(jié)構(gòu)。在組合的主要性狀間，不管受何種因素的影響，其性狀之間的相互制約，最終都能在質(zhì)量和產(chǎn)量上達(dá)到一個(gè)平衡的合理結(jié)構(gòu)。因此，建立雙親主要性狀在不同生態(tài)條件下的回歸方程這樣一套科學(xué)預(yù)測(cè)花期的輔助機(jī)制，能為兩系雜交稻制種提供第一手參考材料，有助于兩系雜交稻在不同生態(tài)條件下高純高產(chǎn)制種。

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(責(zé)任編輯 王家銀)

Study on Main Traits of Parents of Two-line Rice Hybrid Variety ‘Yunliangyou144’ in Techniques of High Yield and High Purity Seed Production in Low Latitude Plateau

TU Jian1,2, KUI Li-mei1,2*, HUANG Ping1,2, CHEN Yi-kun1, DONG Yang-jun3, LIU Xiao-li1,2, LI Hua-hui1,2,LU Yi-xuan1,2, YANG Jiu1,2,ZHANG Yun1, GU Qiong-yao1,2**, ZHENG Xiang-guo4

(1. Food Crops Institute, Yunnan Academy of Agricultural Sciences, Yunnan Kunming 650205, China; 2.Yunnan Jinrui Seed Industry Co., Ltd，Yunnan Kunming 650217, China；3.Shuifu Seed Station, Yunnan Shuifu 657800, China；4.Shuifu Plant Protection Station,Yunnan Shuifu 657800,China)

Using the parants of two-line hybrid indica rice varieties ‘yunliangyou144’ as the research object, fertility transformation rule of female parents 2301S and the maintraits and reproductive process of parents were studied at different soving time in different ecological conditions in Shuifu county of Yunnan province. Through the analysis of the difference of parents main properties, such as duration from seeding to heading, main stem leaf number, fertility rate (setting) in different ecological conditions, the ‘yunliangyou144’ parents regression equation of the main characters was set up, which provided technical guidance of ‘yunliangyou144’ under different ecological conditions in the local terraces breeding and also provided technical reference of two-line hybrid rice in high purity and high yield breeding in low latitude plateau area.

Two-line hybrid rice; Hybrid seed production; Fertility alteration

1001-4829(2016)12-2774-06

10.16213/j.cnki.scjas.2016.12.002

2015-01-23

現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(xiàng)資金(CARS-01-81);云南省院省校科技合作專項(xiàng)(2012IB007);云南省重點(diǎn)新產(chǎn)品開(kāi)發(fā)計(jì)劃(2013BB004)

涂 建(1974-), 男, 云南鎮(zhèn)雄人,研究員，從事雜交水稻遺傳育種研究工作,E-mail:yn.tujian.2008@163.com，*為共同第一作者，**為通訊作者，E-mail：qiongyaogu413@163.com。

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