呂昊澤, 劉 健, 陳錦輝, 沈和定, 吳楊平

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鹽度對(duì)長(zhǎng)江口3種濾食性貝類濾水率、攝食率、同化率的影響

呂昊澤1, 劉 健2, 陳錦輝2, 沈和定1, 吳楊平3

(1. 上海海洋大學(xué)水產(chǎn)與生命學(xué)院, 上海 201306; 2. 上海市長(zhǎng)江口中華鱘自然保護(hù)區(qū)管理處, 上海 200092; 3. 江蘇省海洋水產(chǎn)研究所, 江蘇南通 226007)

采用實(shí)驗(yàn)生態(tài)學(xué)方法研究了鹽度對(duì)長(zhǎng)江口縊蟶()、河蜆()和光滑河藍(lán)蛤()濾水率、攝食率、同化率的影響。縊蟶組設(shè)6個(gè)鹽度梯度(5, 10, 15, 20, 25, 30), 光滑河藍(lán)蛤組設(shè)6個(gè)鹽度梯度(5, 10, 15, 20, 25, 30), 河蜆組設(shè)6個(gè)鹽度梯度(0, 5, 10, 15, 20, 25), 并測(cè)定了此3種濾食性貝類的生物學(xué)參數(shù)。結(jié)果顯示, 3種濾食性貝類的濾水率、攝食率和同化率隨著鹽度的上升而增加, 當(dāng)上升到一定鹽度時(shí)達(dá)到峰值, 然后隨著鹽度的升高而降低。鹽度20時(shí), 縊蟶濾水率、攝食率和同化率達(dá)到峰值, 分別為0.57L/h、5.38mg POM/h和0.72%。鹽度10時(shí), 光滑河藍(lán)蛤?yàn)V水率和同化率達(dá)到峰值, 分別為0.46L/h和0.53%, 攝食率在鹽度15時(shí)達(dá)到峰值3.80mg POM/h。鹽度5時(shí)河蜆濾水率和攝食率都達(dá)到峰值, 分別為0.39 L/h和2.48 mgPOM/h, 同化率在鹽度0時(shí)已達(dá)到峰值0.51%, 并隨鹽度上升而下降。上述結(jié)果表明, 鹽度對(duì)3種濾食性貝類的3個(gè)攝食生理指標(biāo)均有顯著影響。

濾食性貝類; 濾水率; 攝食率; 同化率; 鹽度

濾食性底棲貝類是淺海海洋生態(tài)系統(tǒng)中的一個(gè)重要類群。由于該類群擁有較強(qiáng)的攝食(濾食浮游生物和有機(jī)碎屑等)、排糞(產(chǎn)生較大顆粒并形成生物沉積)等生理活動(dòng)能力, 構(gòu)成了連接浮游和底棲生態(tài)系統(tǒng)的重要紐帶, 影響著淺海海洋生態(tài)系統(tǒng)中的營(yíng)養(yǎng)分布和生物群落結(jié)構(gòu), 同時(shí)也調(diào)節(jié)著海灣生態(tài)系統(tǒng)的能流、物流。但外界環(huán)境條件對(duì)濾食性雙殼貝類生理生態(tài)具有較大影響, 并已被廣泛研究。國(guó)外對(duì)這方面的研究較早, 如Walne[1]曾報(bào)道, 牡蠣的攝食水平是由外界因子(藻細(xì)胞濃度)決定而不是攝食能力; 新西藍(lán)貽貝和美洲牡蠣等大量研究[2-4]也證明了這一點(diǎn)。國(guó)內(nèi)的研究相對(duì)較晚, 但近20年來, 有關(guān)貝類攝食生理的研究也已有了大量報(bào)道[5-8]。

縊蟶()是一種在中國(guó)分布廣泛的貝類, 屬軟體動(dòng)物, 系異齒亞綱、簾蛤目, 燈塔蟶科, 俗稱蟶子, 營(yíng)濾食性生活, 適宜生長(zhǎng)于河口附近和內(nèi)灣軟泥海涂中。河蜆()是一種重要的淡水經(jīng)濟(jì)貝類, 在中國(guó)南北江河、湖泊、溝渠和池塘中廣為分布, 屬軟體動(dòng)物門, 異齒亞綱、簾蛤目, 蜆科。光滑河藍(lán)蛤()在中國(guó)沿海均有分布, 屬軟體動(dòng)物門, 異齒亞綱, 海螂目, 藍(lán)蛤科, 是一種重要的餌料生物[9]。長(zhǎng)江口是由河流向海洋過度的區(qū)域, 淡水徑流對(duì)河口海水的沖淡作用極為明顯, 此外降水量、蒸發(fā)量、潮汐等也影響著長(zhǎng)江口的鹽度。本文以縊蟶、河蜆、光滑河藍(lán)蛤?yàn)閷?shí)驗(yàn)材料, 研究不同鹽度條件下其攝食率、濾水率及同化率的變化情況, 以期弄清這3種濾食性底棲貝類攝食生理生態(tài)方面的問題, 從生理角度來驗(yàn)證其生存的最適鹽度范圍, 從而為長(zhǎng)江口貝類的增殖放流提供參考, 也為海洋生態(tài)系統(tǒng)修復(fù)作用研究提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

3種濾食性底棲貝類購(gòu)置于上海市浦東新區(qū)惠南鎮(zhèn)農(nóng)貿(mào)市場(chǎng)。取回后挑選外形完整、健康、無損傷、大小勻稱個(gè)體, 洗刷去除表面污物, 暫養(yǎng)于底面積735 cm2的玻璃水槽中1周, 24 h充氣, 水溫(15±1)℃, 每日全量換水1次?？O蟶和光滑河藍(lán)蛤投喂適量等鞭金藻(sp.), 河蜆投喂適量小球藻(sp.)。實(shí)驗(yàn)所用縊蟶、光滑河藍(lán)蛤、河蜆生物學(xué)測(cè)定結(jié)果見表1、表2和表3。

表1 鹽度實(shí)驗(yàn)縊蟶生物學(xué)參數(shù)測(cè)定

表2 鹽度實(shí)驗(yàn)光滑河藍(lán)蛤生物學(xué)參數(shù)測(cè)定

表3 鹽度實(shí)驗(yàn)河蜆生物學(xué)參數(shù)測(cè)定

1. 2 方法

實(shí)驗(yàn)采用靜水系統(tǒng), 用規(guī)格為35 cm×21 cm×25 cm的玻璃水槽完成, 實(shí)驗(yàn)分為縊蟶、光滑河藍(lán)蛤、河蜆3組, 每組設(shè)3個(gè)重復(fù)。縊蟶組設(shè)6個(gè)鹽度梯度(5、10、15、20、25、30), 每缸放5個(gè)縊蟶; 光滑河藍(lán)蛤組設(shè)6個(gè)鹽度梯度(5、10、15、20、25、30), 每缸放20個(gè)光滑河藍(lán)蛤; 河蜆組設(shè)6個(gè)鹽度梯度(0、5、10、15、20、25), 每缸放10個(gè)河蜆。另外, 每次實(shí)驗(yàn)設(shè)2個(gè)對(duì)照組, 以消除餌料繁殖和沉降的影響。用氣石在玻璃缸中充氣, 使餌料混合均勻并且保證貝類有充足的氧氣, 同時(shí)氣量不易過大, 以不攪動(dòng)缸底糞便適中。實(shí)驗(yàn)前后藻濃度減少大約為30%~40%, 以便于產(chǎn)生測(cè)定的濃度差, 又不會(huì)因?yàn)轲D料濃度的大幅變化而影響貝類在特定濃度下的攝食。實(shí)驗(yàn)期間, 取各個(gè)開口攝食貝類的平均時(shí)間為實(shí)驗(yàn)起始時(shí)間。

餌料濃度的計(jì)算以海水中懸浮顆粒物TPM (Total Particulate Matter)和顆粒有機(jī)物POM (Particulate Organic Matter)來作為測(cè)定指標(biāo)。TPM和POM的測(cè)定方法: 將用蒸餾水清洗過的GF/C濾紙(Whatman, 孔徑1.2 μm)置于馬福爐中灼燒(450℃)至恒質(zhì)量, 標(biāo)記并稱其質(zhì)量(0), 然后抽濾1000 mL的水樣, 所濾物用約10 mL的甲酸銨(0.5 mol/L)漂洗掉鹽分, 再在110℃下烘干至恒質(zhì)量, 用METTLER TOLEDO AL104精密天平精確稱質(zhì)量(110), 最后再放入馬福爐中灼燒(450℃)6 h后稱質(zhì)量(450)。顆粒態(tài)有機(jī)物重(POM)和總顆粒物重(TPM)的計(jì)算公式分別為:POM=65–450,TPM=65–0。

1. 3 計(jì)算方法

濾水率C: 濾食性生物在單位時(shí)間內(nèi)濾食水中懸浮顆粒物時(shí)所濾過的水體積(L/h), 所用公式由Coughlan[10]提出, 經(jīng)修改如下:

C=×ln(eo–eo×ed)/et/(×)

式中,為玻璃水槽中海水的體積;為實(shí)驗(yàn)貝個(gè)數(shù);eo、et分別為實(shí)驗(yàn)開始和時(shí)刻的餌料濃度(mg/L);為實(shí)驗(yàn)進(jìn)行的時(shí)間;ed是對(duì)照組餌料濃度變化系數(shù):

ed=(co–ct)/co

co、ct分別為對(duì)照組實(shí)驗(yàn)開始和時(shí)刻的餌料濃度(mg/L)。

攝食率F: 指貝類在單位時(shí)間內(nèi)所濾食的顆粒物質(zhì)量(mg/h)。公式由Jorgensen等[11]提出:

F=×[Ceo–(Ceo×ed) –et]/(×)

式中,為玻璃水槽中海水的體積;為實(shí)驗(yàn)貝個(gè)數(shù);eo、et分別為實(shí)驗(yàn)開始和時(shí)刻的餌料濃度(mg/L);為實(shí)驗(yàn)進(jìn)行的時(shí)間;ed是對(duì)照組餌料濃度變化系數(shù)。

同化率(A), 是指貝類經(jīng)消化系統(tǒng)吸收的物質(zhì)占其攝食量的比例(%)。

A= (–)/[(1–)×]×100%[12]

式中,指餌料中有機(jī)物的百分含量(POM/TPM);指糞便中有機(jī)物的百分含量(POM/TPM)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

為了消除實(shí)驗(yàn)中個(gè)體質(zhì)量對(duì)3種濾食性底棲貝類生理指標(biāo)的影響, 故采用董波等[13]的方法, 通過將測(cè)得實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換為1g標(biāo)準(zhǔn)下的數(shù)據(jù), 然后再進(jìn)行比較。公式如下:

s= (1/g)b×e

式中,s為1g標(biāo)準(zhǔn)下的值;e為經(jīng)實(shí)驗(yàn)測(cè)定的實(shí)測(cè)值(濾水率、攝食率),g為實(shí)驗(yàn)貝干組織重(剖取軟組織于65℃下烘干至恒重后稱量), b為重量指數(shù), 取0.62[13]。

數(shù)據(jù)分析采用SPSS Statistics 19.0軟件, 用(one-way ANOVA)進(jìn)行方差分析, 并進(jìn)行Duncan多重比較。分析顯著性水平設(shè)置為<0.05。

2 結(jié)果

2.1 鹽度對(duì)縊蟶濾水率、攝食率和同化率的影響

如圖1、圖2和圖3所示, 鹽度對(duì)縊蟶濾水率、攝食率和同化率的影響。結(jié)果表明, 在實(shí)驗(yàn)鹽度梯度(5~30)范圍內(nèi), 縊蟶的濾水率、同化率和吸收率隨鹽度的升高而增大, 鹽度為20時(shí)均達(dá)到最大值, 分別為0.57 L/h、5.38mg/h和0.72%, 當(dāng)鹽度上升到25和30時(shí), 3個(gè)攝食生理指標(biāo)不再增加反而都大幅下降。經(jīng)方差分析, 表明鹽度對(duì)縊蟶的濾水率、攝食率和同化率的影響顯著(<0.05), 多重比較結(jié)果顯示, 鹽度為20時(shí)縊蟶的各項(xiàng)生理指標(biāo)值與其他鹽度時(shí)的生理指標(biāo)值差異均達(dá)到顯著水平(<0.05), 這進(jìn)一步證明了鹽度在20左右時(shí), 縊蟶達(dá)到了最佳攝食活動(dòng)狀態(tài)。

圖中擁有不同字母的表示差異顯著 (< 0.05), 擁有相同字母的表示差異不顯著 (> 0.05), 下同

Same superscript letters indicate no significant difference (> 0.05), whereas different ones indicate a significant difference (< 0.05), the same below

2.2 鹽度對(duì)光滑河藍(lán)蛤?yàn)V水率、攝食率和同化率的影響

在鹽度對(duì)光滑河藍(lán)蛤?yàn)V水率、攝食率和同化率的影響實(shí)驗(yàn)中, 實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明, 光滑河藍(lán)蛤的3項(xiàng)攝食生理指標(biāo)隨鹽度上升表現(xiàn)出先增加后減小趨勢(shì)(圖4、圖5和圖6), 上升期的趨勢(shì)都較平緩, 濾水率和同化率在鹽度10時(shí)到達(dá)最大值, 分別為0.46 L/h和0.53%, 攝食率在鹽度15時(shí)達(dá)到最大3.80 mg/h, 隨后鹽度繼續(xù)上升, 3個(gè)攝食生理指標(biāo)呈迅速下降趨勢(shì)。方差分析顯示, 鹽度對(duì)光滑河藍(lán)蛤的濾水率、攝食率和同化率的影響顯著(<0.05), 多重比較結(jié)果顯示, 鹽度10、15時(shí)光滑河藍(lán)蛤的各項(xiàng)生理指標(biāo)值與其它鹽度時(shí)的生理指標(biāo)值差異均達(dá)到顯著水平(<0.05), 這也說明鹽度10~15范圍內(nèi), 光滑河藍(lán)蛤具有最佳的攝食活動(dòng)狀態(tài)。

2.3 鹽度對(duì)河蜆濾水率、攝食率和同化率的影響

圖7、圖8和圖9顯示, 鹽度對(duì)河蜆濾水率、攝食率和吸收率具有顯著影響。濾水率和攝食率隨鹽度增大均表現(xiàn)出先平緩上升后迅速下降的趨勢(shì), 并且在鹽度5處都達(dá)到峰值, 分別為0.39 L/h和2.48 mg/h。同化率則在鹽度0達(dá)到峰值0.51%, 在鹽度0~5, 下降平緩, 在鹽度5~20, 同化率呈迅速下降趨勢(shì), 當(dāng)鹽度超過20, 下降又趨于平緩。方差分析顯示, 鹽度對(duì)河蜆的濾水率、攝食率和同化率的影響顯著(<0.05), 多重比較結(jié)果顯示, 鹽度0、5時(shí)河蜆3個(gè)攝食生理指標(biāo)值與其它鹽度時(shí)的攝食生理指標(biāo)值差異均達(dá)到顯著水平(<0.05), 這證實(shí)了0~5是河蜆的最佳攝食鹽度。

2.4 鹽度對(duì)縊蟶、河蜆和光滑河藍(lán)蛤?yàn)V水率、攝食率和同化率影響對(duì)比研究

如圖10、圖11和圖12所示, 比較相同鹽度段縊蟶、河蜆和光滑河藍(lán)蛤的濾水率、攝食率和同化率。結(jié)果表明, 鹽度較低時(shí)河蜆的濾水率、攝食率和同化率均處于較大值, 隨著鹽度升高呈下降趨勢(shì), 光滑河藍(lán)蛤的3個(gè)攝食生理指標(biāo)值在鹽度10~15表現(xiàn)出較大數(shù)值, 隨著鹽度升高亦呈下降趨勢(shì)。3種貝類中縊蟶對(duì)鹽度的需求最大, 鹽度為20時(shí)縊蟶的濾水率、攝食率和同化率均達(dá)到最大值。

3 分析與討論

濾食性貝類的攝食活力很大程度上由外界環(huán)境決定。當(dāng)外界環(huán)境發(fā)生變化時(shí), 貝類往往會(huì)做出相應(yīng)的反應(yīng)以適應(yīng)環(huán)境變化, 即所謂的生理補(bǔ)償性, 這是貝類為了適應(yīng)外界環(huán)境而調(diào)節(jié)自身生理狀態(tài)的結(jié)果[14]。國(guó)內(nèi)外對(duì)濾食性貝類攝食生理生態(tài)的研究大多圍繞海水溫度、鹽度、pH等幾種環(huán)境因子[15-17]來展開, 研究結(jié)果均反映出外界環(huán)境因子對(duì)貝類攝食活動(dòng)的影響非常明顯。本研究主要以鹽度因子為考量因素開展實(shí)驗(yàn), 結(jié)果再次驗(yàn)證了上述共識(shí)。

鹽度是重要的環(huán)境因子之一, 影響貝類的生理代謝并決定了其分布。許多研究進(jìn)一步解釋了其中的作用機(jī)理, 認(rèn)為鹽度通過影響貝類附著力, 鰓纖毛運(yùn)動(dòng)以及心臟跳動(dòng)等最終對(duì)其生理代謝產(chǎn)生最關(guān)重要的影響[18-19], 進(jìn)而導(dǎo)致貝類選擇性分布。不同貝類對(duì)鹽度的變化都有其自身的適應(yīng)范圍, 一旦超過其適應(yīng)范圍, 都將影響貝類的正常代謝。楊曉新等[20]研究發(fā)現(xiàn), 一定鹽度(16~32)范圍內(nèi)貽貝濾水率與鹽度呈正相關(guān)關(guān)系。余祥勇等[21]提出企鵝珍珠貝棲息于海水鹽度穩(wěn)定且較高的海域, 最適的海水鹽度范圍為26~33。本實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明在適宜鹽度范圍內(nèi), 3種濾食性貝類的濾水率、攝食率和同化率會(huì)隨著鹽度上升而增加, 當(dāng)上升到一定鹽度時(shí)達(dá)到峰值, 其后隨著鹽度升高而降低, 這與國(guó)內(nèi)外的研究報(bào)道具有相似規(guī)律[22-24]。從縊蟶的鹽度實(shí)驗(yàn)結(jié)果可以初步判斷, 縊蟶適宜鹽度范圍為15~25, 此時(shí)縊蟶對(duì)水體中浮游植物的攝食較活躍, 更好地起到了改善水質(zhì)的作用。從光滑河藍(lán)蛤鹽度實(shí)驗(yàn)結(jié)果可以初步判斷, 鹽度5~20是光滑河藍(lán)蛤的適宜鹽度范圍, 也是其生理活動(dòng)較活躍的時(shí)期。從河蜆鹽度實(shí)驗(yàn)結(jié)果可以判斷, 河蜆適合棲息在淡水和較低鹽度的水域, 此時(shí)的河蜆具有較高的攝食活力。本實(shí)驗(yàn)通過一種淡水性貝類和兩種海洋貝類對(duì)比研究表明, 鹽度0~5、10~15及20左右分別是河蜆、光滑河藍(lán)蛤和縊蟶最佳攝食活動(dòng)狀態(tài)鹽度。本實(shí)驗(yàn)結(jié)果從生理代謝角度對(duì)河蜆、光滑河藍(lán)蛤和縊蟶的咸淡水自然分布狀態(tài)進(jìn)行了解釋, 證明鹽度確實(shí)對(duì)這3種貝類的生理代謝有影響并決定了其分布。

貝類的攝食率、濾水率和同化率除受到鹽度影響外, 還受貝的大小、溫度、流速、餌料的結(jié)構(gòu)濃度、潮汐、pH和底質(zhì)等因素的影響, 所以對(duì)濾食性貝類最佳攝食活力的研究, 還有待進(jìn)一步研究。通過作者的研究, 希望能為長(zhǎng)江口貝類的增殖放流提供參考, 也為海洋生態(tài)系統(tǒng)修復(fù)作用研究提供理論依據(jù)。

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Effects of salinity on filtration, ingestion, and assimilation rates of three filter-feeding bivalves in the Yangtze River estuary

Lü Hao-ze1, LIU Jian2, CHEN Jin-hui2, SHEN He-ding1, WU Yang-ping3

(1. College of Fisheries and Life, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306, China; 2.Superintendency Department of Shanghai Yangtze Estuarine Nature Reserve for Chinese Sturgeon, Shanghai 200092 , China; 3. Marine Fisheries Research Institute of Jiangsu, Nantong 226007, China)

Theeffects of salinity on the filtration, ingestion, and assimilation rates of three filter-feeding bivalves in the Yangtze River estuary were evaluated using indoor experimental ecological methods. Groups ofandwere each set up in six salinity grids (5, 10, 15, 20, 25, and 30), andwas set up in different six salinity grids (0, 5, 10, 15, 20, and 25). The biological parameters of these bivalves were measured. The results showed that their filtration, ingestion, and assimilation rates increased with increasing salinity, reaching peak levels when the salinity increased to a certain point, then dropped following increasing salinity. The filtration, ingestion, and assimilation rates ofreached peak levels at a salinity of 20, giving values of 0.57 L/h, 5.38 mg/h, and 0.72%, respectively. The filtration and assimilation rates ofreached peak levels at a salinity of 10, giving values of 0.46L/h and 0.53%, respectively, and the ingestion rate reached a peak level of 3.80 mg/h at a salinity of 15. The filtration and ingestion rates ofreached peak levels at a salinity of 15, giving values of 0.39 L/h and 2.48 mg/h, respectively, and the assimilation rate reached a peak level of 0.51% at a salinity of 0 and dropped following increasing salinity. The above results indicate that salinity has a large impact on the three feeding physiology indexes of the three filter-feeding bivalves.

filter-feeding bivalves; filtration rate; ingestion rate; assimilation rate; salinity

(本文編輯: 梁德海)

[Shanghai City, the Yangtze River Estuary Sturgeon Nature Reserve Project, Shanghai Branch sturgeon Acipenser sinensis20090826001]

Dec. 22, 2015

S968

A

1000-3096(2016)08-0010-08

10.11759/hykx20140116001

2015-12-22;

2016-03-11

上海市長(zhǎng)江口中華鱘自然保護(hù)區(qū)項(xiàng)目(滬鱘?？?0090826001)

呂昊澤, 碩士研究生, 從事海洋生物學(xué)研究, E-mail: lvhaoze1989@sina.com; 沈和定, 通信作者, 教授, 碩士生導(dǎo)師, 研究方向?yàn)樨愵愒鲳B(yǎng)殖和遺傳育種、貝類生態(tài)作用評(píng)價(jià)分析等, E-mail: hdshen@shou.edu.cn