陽圣瑩，白勝，蔣浩宏，朱亮，周霓，李曦怡，朱潤華

（四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院服務(wù)中心（農(nóng)業(yè)工程研究中心），四川成都610066）

不同補光處理對設(shè)施草莓光合特性及果實品質(zhì)的影響

陽圣瑩，白勝，蔣浩宏，朱亮，周霓，李曦怡，朱潤華

（四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院服務(wù)中心（農(nóng)業(yè)工程研究中心），四川成都610066）

以紅頰草莓品種為試驗材料，在四川冬草莓栽培期間，采用不同補光處理，探討其對設(shè)施草莓光合特性及果實品質(zhì)的影響。結(jié)果表明，不同的補光處理對設(shè)施草莓的光合參數(shù)、光合色素、葉片大小、花莖長度、單果質(zhì)量、可溶性固形物含量、維生素C含量、可溶性糖含量及可滴定酸含量有顯著影響；采用相同植物生長補光燈時，光照強度為150，100 μmol/（m2·s）的凈光合速率、可溶性固形物、維生素C含量與光強50 μmol/（m2·s）間差異顯著；對不同光源補光燈來說，同樣的補光光強下，紅藍(lán)比3∶1的LED光源凈光合速率、單果質(zhì)量、可溶性糖含量較高，且其與植物生長燈的凈光合速率、單果質(zhì)量、維生素C含量、可溶性糖含量都顯著高于白色熒光燈和不補光處理。

補光；草莓；光合特性；果實品質(zhì)

草莓（Fragaria ananassa Duch）屬于薔薇科（Rosaceae）草莓屬（Fragaria）多年生常綠草本植物，其果實不但含有豐富的無機和有機營養(yǎng)物質(zhì)，而且具有較高的藥用價值和經(jīng)濟(jì)價值。近年來，草莓因其栽培面積大，經(jīng)濟(jì)效益高，營養(yǎng)豐富，已成為設(shè)施栽培中的主栽作物之一。

光是影響植物生理過程、形態(tài)結(jié)構(gòu)以及物質(zhì)積累的重要因子。利用光調(diào)控植株形態(tài)建成和生長發(fā)育是溫室栽培領(lǐng)域的一項重要技術(shù)。光對植物的影響體現(xiàn)在光強、光質(zhì)和日照長度3個方面[1-2]。目前，光質(zhì)對草莓的光合作用[3-6]、果實品質(zhì)[7-12]、植株生長[13-17]等方面的影響報道較多。鐘霈霖等[18]研究光照強度對章姬和丹頰草莓品質(zhì)的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，光強影響草莓果實質(zhì)量；魏娜等[19]研究了不同光強對結(jié)果期達(dá)賽萊克特草莓光合特性的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，光合速率在光照強度1 200～1 500 μmol/（m2·s）時出現(xiàn)峰值；李潔等[20]研究了達(dá)賽萊克特草莓在不同光強處理下葉片光合、呼吸等生理指標(biāo)發(fā)生的變化及在其生長的各階段表現(xiàn)出對光強響應(yīng)的不同。

光照強度低、光照時間短和光質(zhì)差是設(shè)施草莓栽培中光環(huán)境的典型特點；同時，成都地區(qū)氣候的一個顯著特點是多云霧，日照時間短，光輻射資源不豐富。另外，加上成都地區(qū)大氣透明系數(shù)低，以及溫室中的棚膜使設(shè)施內(nèi)光強和光質(zhì)均發(fā)生變化，造成植物光能利用率低，以致作物的產(chǎn)量和品質(zhì)與預(yù)期相差甚遠(yuǎn)。雙流冬草莓是成都市雙流地區(qū)特產(chǎn)，我國國家地理標(biāo)志產(chǎn)品，雙流地區(qū)亦被譽為“中國冬草莓之鄉(xiāng)”。據(jù)統(tǒng)計，雙流冬草莓種植面積常年穩(wěn)定在3 333.5 hm2左右，位居全國第一，年產(chǎn)量達(dá)到8萬t，年產(chǎn)值超過5億元[21]。但是關(guān)于該地設(shè)施草莓栽培中的光環(huán)境研究還未見報道。

本試驗為了解成都地區(qū)光照強度和光質(zhì)對草莓生長和果實品質(zhì)的影響，在溫、濕度不變的條件下，通過對大棚草莓生長和果實品質(zhì)隨補光中的光照強度和光質(zhì)改變而變化的情況，分析草莓生長和果實品質(zhì)與補光中的光照強度及光質(zhì)的關(guān)系，旨在為指導(dǎo)生產(chǎn)奠定基礎(chǔ)。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

選擇生產(chǎn)上廣泛栽培、口碑較好的草莓（Fragaria ananassa Duch）（品種為紅頰）作為供試材料。

1.2 試驗設(shè)計

于2014年9月將健壯的草莓苗定植于成都市雙流彭鎮(zhèn)的藝隆草莓博覽園區(qū)內(nèi)大棚中育苗，按照常規(guī)大棚栽培管理澆水、追肥，待苗長至3～4片新葉（現(xiàn)蕾）時，土面蓋黑色塑料薄膜避免土壤失水過快。

表1 試驗設(shè)計

2014年11月1日至12月14日，從草莓進(jìn)行花芽分化的時候開始對其進(jìn)行45 d的日落后3 h（18：00—21：00）的補光處理。設(shè)置了3個光照強度梯度（采取植物生長燈）：50，100，150 μmol/（m2·s）；設(shè)置了3種不同補光光源組合，分別為：植物生長燈、普通日光燈、紅藍(lán)比（紅色燈珠∶藍(lán)色燈珠）為3∶1的LED光源，一共5個處理（表1）。均與草莓塑料大棚中不補光的植株進(jìn)行對照比較。

供試材料設(shè)20株為一個小區(qū)，試驗隨機選取10株，重復(fù)3次。

1.3 測定項目及方法

1.3.1 草莓光合參數(shù)和光合色素的測定于盛果期（頂部第3支花序開始坐果，底部草莓果實開始進(jìn)入膨大期）選擇晴天測定草莓葉片光合特性。草莓葉片光合速率測定采用便攜式光合作用測量系統(tǒng)（Li-6400，LI-COR公司，美國），在9：30—11：30對試驗區(qū)內(nèi)選取的10株草莓，測定第3支花序位于中間葉片的光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度和蒸騰速率。選擇標(biāo)準(zhǔn)光源葉室（6400-02B），葉室內(nèi)測量條件均設(shè)定為：光照強度800 μmol/（m2·s）；CO2濃度400 μmol/mol；葉室溫度25℃；氣流速度500 μmol/s。

選取第3支花序位于中間的葉片進(jìn)行葉綠素

含量的測定，葉綠素含量采用丙酮法進(jìn)行測定。

1.3.2 葉片大小和花莖長度的測定選取15個處理下10個生長狀態(tài)大致相同的新葉掛牌標(biāo)記，每隔15 d用卷尺測定葉片長度、葉片寬度、花莖長度，做形態(tài)變化記錄。其結(jié)果為10次變化的平均值。然后用Excel分別擬合葉片長度、葉片寬度和花莖長度的增長量，計算出每個處理下葉片長度、葉片寬度和花莖長度的斜率，并繪制斜率的變化曲線。

1.3.3 果實品質(zhì)的測定在補光期間，為了增大草莓果實、提高草莓品質(zhì)，一般每花序梗留果5～6個。在45 d補光后，從每個處理中隨機采集20個成熟的草莓果實，用天平稱出20個果實的總質(zhì)量，求出平均單果質(zhì)量；隨機選取10個果實，用手持式固形物含量測試儀測出草莓可溶性固形物的含量，并求出平均值；隨機選取20個果實，采用蒽酮比色法測定可溶性糖含量，采用NaOH滴定法測定總酸含量，采用2，6-二氯淀粉滴定法測定Vc含量，并記錄數(shù)據(jù)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

試驗數(shù)據(jù)的處理及分析利用Excel和DPS這2個軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計。分別對各試驗區(qū)的試驗數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析，在0.05的顯著性水平下利用LSD法進(jìn)行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同光照處理對草莓光合參數(shù)的影響

從圖1可以看出，在草莓生長的盛果期中，T2（植物生長燈補光光強為100 μmol/（m2·s）），T3（植物生長燈補光光強為150 μmol/（m2·s））和T5處理（紅藍(lán)比3∶1的LED光源補光光強為100 μmol/（m2·s））的凈光合速率顯著高于其他2個處理和CK，其中，T5處理（紅藍(lán)比3∶1的LED光源補光光強為100 μmol/（m2·s））的凈光合速率最高，為（11.20±0.68）μmol/（m2·s），CK（不補光）的凈光合速率最低，為（7.032±0.92）μmol/（m2·s），最高值約為最低值的1.6倍。5個處理中，T1的氣孔導(dǎo)度最大，為（0.21±0.038）mmol/（m2·s）；T4的氣孔導(dǎo)度最小，為（0.15±0.070）mmol/（m2·s），但各處理間和CK并無顯著性差異。

由圖2可知，在草莓生長的盛果期，T1（植物生長燈補光光強為50 μmol/（m2·s）），T4（普通熒光燈補光光強為100 μmol/（m2·s））處理的胞間CO2濃度顯著高于其他處理。T2（植物生長燈補光光強為100 μmol/（m2·s））的蒸騰速率最大，T4（普通熒光燈補光光強為100 μmol/（m2·s））和T5（紅藍(lán)比3∶1的LED光源）的蒸騰速率較小。

2.2 不同光照處理對草莓葉綠素含量的影響

由表2可知，不同光照處理對草莓開花坐果期葉綠素含量產(chǎn)生不同的影響。各處理的葉綠素總含量均顯著高于CK，其中，以T3處理（植物生長燈補光光強為150 μmol/（m2·s））對葉綠素含量的影響效果最顯著，其葉綠素總含量為2.66 mg/g；各處理葉綠素a的含量表現(xiàn)為T3＞T5＞T2＞T4＞T1＞CK，與T1，T4及CK處理相比，T2（植物生長燈補光光強為100 μmol/（m2·s）），T3（植物生長燈補光光強為150 μmol/（m2·s）及T5（紅藍(lán)比3∶1的LED光源補光光強為100 μmol/（m2·s））處理可顯著提高草莓葉綠素a的含量；各處理葉綠素b的含量大小變化趨勢與葉綠素a的含量大小變化一致，其中，T3處理顯著高于T1，T2，T4及T5處理，這些處理葉綠素b含量都高于CK；T1處理和CK的葉綠素a/b較高，可能由于補光處理對葉綠素b合成的促進(jìn)影響大于葉綠素a，顯著提高了植株對藍(lán)綠光的吸收，增強了葉片的光合活性。

表2 不同補光處理對草莓葉片葉綠素含量的影響

2.3 不同光照處理對草莓葉片大小和花莖長度的影響

一般情況下，植株越高，其生勢越強。而葉片大小則在一定程度上反映了草莓的發(fā)育狀況，葉片的質(zhì)量是決定葉片光合能力的重要因素。由圖3可知，T2（植物生長燈補光光強為100 μmol/（m2·s）），T3（植物生長燈補光光強為150 μmol/（m2·s））及T5（紅藍(lán)比3∶1的LED光源補光光強為100 μmol/（m2·s））處理下，草莓的葉片長度、葉片寬度和花莖長度均明顯高于T1（植物生長燈補光光強為50 μmol/（m2·s），T4（普通熒光燈補光光強為100 μmol/（m2·s））處理及CK。說明在冬春季節(jié)草莓的開花結(jié)果期，T2，T3，T5處理較利于大棚草莓進(jìn)行光合作用以及貯存營養(yǎng)物質(zhì)，為提高果實的產(chǎn)量和品質(zhì)提供物質(zhì)基礎(chǔ)。

2.4 不同光照處理對草莓果實品質(zhì)的影響

從表3可以看出，不同光照處理對草莓的單果質(zhì)量及果實品質(zhì)產(chǎn)生不同的影響。從平均單果質(zhì)量來看，T5（紅藍(lán)比3∶1的LED光源補光光強為100 μmol/（m2·s）），T2（植物生長燈補光光強為100 μmol/（m2·s）），T3（植物生長燈補光光強為150 μmol/（m2·s）），T1（植物生長燈補光光強為50 μmol/（m2·s））處理較高，而T4（普通熒光燈補光光強為100 μmol/（m2·s））處理及CK較低，其中，CK最低，平均單果質(zhì)量僅為（9.63±0.49）g。

從草莓成熟果實的可溶性固形物含量來看，T3（植物生長燈補光光強為150 μmol/（m2·s）），T2（植物生長燈補光光強為100 μmol/（m2·s））及T5（紅藍(lán)比3∶1的LED光源補光光強為100 μmol/（m2·s））處理較T1，T4處理高，且顯著高于CK；采用同樣的植物生長燈補光處理，T3（植物生長燈補光光強為150μmol/（m2·s））處理可溶性固形物含量為14.14%，T2（植物生長燈補光光強為100 μmol/（m2·s））處理為13.88%，T1（植物生長燈補光光強為50 μmol/（m2·s））處理為11.51%。由此可見，在同樣的植物生長燈補光處理下，光照強度越大，果實硬度越高；其次，采用紅藍(lán)比3∶1的LED光源進(jìn)行補光處理下的草莓硬度也較普通日光燈高。

從草莓成熟果實的維生素C含量來看，T2（植物生長燈補光光強為100 μmol/（m2·s）），T3（植物生長燈補光光強為150 μmol/（m2·s））及T5（紅藍(lán)比3∶1的LED光源補光光強為100 μmol/（m2·s））處理下較高，分別為（77.12±2.37），（74.90±1.97）及（74.69±4.09）mg/kg，顯著高于T1（植物生長燈補光光強為50 μmol/（m2·s）），T4（普通熒光燈補光光強為100 μmol/（m2·s））處理及CK，其中，T1，T4處理又顯著高于CK。

由表3還可知，草莓成熟果實的可溶性糖含量表現(xiàn)為T2＞T5＞T3＞T1＞T4＞CK，其中，T2，T5，T3，T1之間無顯著差異，但都顯著高于CK。

由表3還可知，草莓成熟果實的可滴定酸含量表現(xiàn)為T4＞T3＞T2＞CK＞T5＞T1，其中，T2，T3，T4，CK之間均無顯著差異。

表3 不同補光處理對草莓果實品質(zhì)的影響

3 討論與結(jié)論

3.1 光照處理與草莓光能利用效率及葉片色素的關(guān)系

凈光合速率是光合作用的重要指標(biāo)。從本試驗結(jié)果來看，采用同種植物生長補光燈時，補光光強為100，150 μmol/（m2·s）的凈光合速率顯著高于補光光強為50 μmol/（m2·s）的處理，對不同光源補光燈來說，同樣的補光光強下，紅藍(lán)比3∶1的LED光源的凈光合速率最高，而其與植物生長補光燈的凈光合速率都顯著高于白色熒光燈和不補光處理。

陳宗玲等[22]對日光溫室立體栽培草莓的光溫環(huán)境、光合性能及生長狀況進(jìn)行了試驗研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，立體栽培中草莓上層的凈光合速率明顯高于中層，中層的凈光合速率明顯高于下層，上中層草莓均明顯高于下層。說明草莓凈光合速率的大小主要受光合有效輻射大小的影響。同時，草莓的株高、葉片長和寬、果實大小及果實成熟的程度順序均是上層顯著高于中層，中層明顯高于下層。

劉慶等[23]通過就不同光質(zhì)LED光源對草莓光合特性、產(chǎn)量及品質(zhì)的影響研究發(fā)現(xiàn)，紅光處理有利于提高草莓葉片的凈光合速率與蒸騰速率。與本試驗中采用紅藍(lán)比3∶1的LED光源和填充了粉紅色熒光劑的補光燈凈光合速率高于白色熒光燈的結(jié)論相似。

關(guān)于胞間CO2濃度與氣孔導(dǎo)度、光合速率之間的關(guān)系很復(fù)雜，其也有很多報道[24-26]。時麗冉等[27]試驗結(jié)果表明，在較高的凈光合速率水平下，相應(yīng)的氣孔導(dǎo)度也較大，而胞間CO2濃度卻降低。這與本試驗結(jié)果相近。

本試驗中，光合速率與色素含量的變化趨勢基本一致，在采用相同的植物生長補光燈時，光強為150 μmol/（m2·s）的葉綠素總含量最高，顯著高于補光光強為50，100 μmol/（m2·s）的草莓葉片。而對不同光源補光燈來說，同樣的補光光強下，采用植物生長補光燈和紅藍(lán)比3∶1的LED光源，草莓葉片的葉綠素總含量都顯著高于白色熒光燈和不補光處理。表明在一定范圍內(nèi)，葉綠素含量與光合速率呈正相關(guān)。這與前人在煙草葉片和厚皮甜瓜上的研究結(jié)果相符。

3.2 光照處理與葉片的表觀塑性的關(guān)系

果實產(chǎn)量與環(huán)境因子及營養(yǎng)條件有關(guān)。前期營養(yǎng)生長是生殖生長的基礎(chǔ)和前提，營養(yǎng)生長旺盛、葉面積大、光合產(chǎn)物多，果實才能良好發(fā)育。有報道證實，短日照能明顯抑制草莓等多種草本植物的生長[28]，推測可能是由于隨光周期延長，草莓進(jìn)行光合作用的時間延長，產(chǎn)生更多的碳水化合物支持植株的生長發(fā)育，還有可能是光周期處理能誘導(dǎo)與促進(jìn)營養(yǎng)生長相關(guān)的基因[29]外，植株葉面積與產(chǎn)量也存在著一定的關(guān)系，葉片作為光合作用的主要器官，對作物產(chǎn)量有重要影響，小麥籽粒產(chǎn)量即主要來源于旗葉的同化產(chǎn)物，在不徒長的前提下，植株高大，葉面積大，在一定范圍內(nèi)，作物產(chǎn)量隨葉面積指數(shù)的增大而提高[30]。在補光處理對草莓葉片和花莖生長勢的試驗中發(fā)現(xiàn)，在采用相同的植物生長補光燈時，草莓的葉片和花莖的生長勢差異不顯著。而對不同光源補光燈來說，同樣的補光光強下，采用紅藍(lán)比3∶1的LED光源，草莓葉片的生長勢顯著高于白色熒光燈和不補光處理，草莓花莖的生長勢顯著高于不補光處理。這也說明延長光周期可使草莓營養(yǎng)生長旺盛，這為后期提高產(chǎn)量打下了堅實的基礎(chǔ)。

3.3 光照處理與產(chǎn)量品質(zhì)的關(guān)系

本試驗結(jié)果表明，采用相同植物生長補光燈時，補光光強為150，100 μmol/（m2·s）二者之間在對草莓的單果質(zhì)量和果實品質(zhì)的各項指標(biāo)上并無顯著差異，在可溶性固形物和維生素C含量上較之補光光強50 μmol/（m2·s）差異顯著；且三者在單果質(zhì)量、維生素C含量、可溶性糖含量上較之不補光差異顯著。

對不同光源補光燈來說，同樣的補光光強下，采用植物生長補光燈和紅藍(lán)比3∶1的LED光源，在單果質(zhì)量及可溶性固形物、維生素C、可溶性糖含量較之采用白色熒光燈補光和不補光差異顯著。

以上試驗結(jié)果表明，補光處理與果實品質(zhì)有密切關(guān)系。不同光質(zhì)補光對果實產(chǎn)量和品質(zhì)影響的報道較多，光源多采用不同比例的紅藍(lán)光組合LED，前人對溫室黃瓜、番茄、辣椒、蘿卜、芽苗菜、萵苣、葡萄等[31-39]均做過試驗，結(jié)論較為一致，采用不同光質(zhì)補光處理對果實的縱橫徑、單果質(zhì)量、維生素C、可溶性糖、可滴定酸等含量均有不同程度的提高；在草莓的生產(chǎn)上也做過類似的研究，尤其是在紅光處理后果實的可溶性固形物和維生素C含量均最高[40]。不同光強補光對果實產(chǎn)量和品質(zhì)的影響在蘋果、干椒等[41-42]作物上做過研究，也得出了類似的結(jié)論。

草莓果實中糖的種類和含量是決定果實品質(zhì)的重要指標(biāo)之一，草莓果實品質(zhì)在很大程度上取決于果實內(nèi)所積累的糖的種類及數(shù)量。不同補光處理對果實品質(zhì)各指標(biāo)的影響與光合參數(shù)各指標(biāo)的影響相似。說明基礎(chǔ)光合速率高，有利于草莓果實可溶性糖、維生素C的積累。

補光對草莓果實品質(zhì)和葉片質(zhì)量的影響顯著。在本實驗中，采用相同植物生長補光燈時，光照強度為150，100 μmol/（m2·s）的凈光合速率、可溶性固形物、維生素C含量較光強50 μmol/（m2·s）差異顯著，而二者在對草莓的單果質(zhì)量和果實品質(zhì)的各項指標(biāo)上并無顯著差異。因此，從生產(chǎn)上節(jié)約成本的角度考慮，可采用光照強度為100 μmol/（m2·s）的植物生長補光燈；而對不同光源補光燈來說，同樣的補光光強下，紅藍(lán)比3∶1的LED光源的凈光合速率、單果質(zhì)量、可溶性糖含量最高，而其與植物生長燈的凈光合速率、單果質(zhì)量、維生素C含量、可溶性糖含量都顯著高于白色熒光燈和不補光處理。因此，生產(chǎn)上可多采用LED光源和植物生長補光燈。

本試驗證實了在草莓生長發(fā)育過程中光環(huán)境的重要性。決定草莓銷售價格的因素主要是果實的大小和口感，而光照又是影響草莓栽培產(chǎn)量和果實品質(zhì)的重要環(huán)境因子。本研究結(jié)果可為冬季生產(chǎn)上溫室大棚栽培草莓補充光照提供了理論依據(jù)及可行性技術(shù)參數(shù)。但本試驗得出的只是初步的結(jié)論，補光對草莓光合生理及果實品質(zhì)的影響機制有待于深入研究。

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Effects of Different Supplemental Lighting Treatments on Photosynthetic Characteristics and Fruit Quality of Strawberry in Greenhouse

YANGShengying，BAI Sheng，JIANGHaohong，ZHULiang，ZHOUNi，LI Xiyi，ZHURunhua
（Service Center（Agricultural EngineeringResearch Center），Sichuan AcademyofAgricultural Sciences，Chengdu 610066，China）

Taking Benihoppe strawberry variery as experimental material,the effects of different supplemental lighting treatments on photosynthesis and fruit quality of strawberry in greenhouse during winter cultivation season was studied.The results showed that different supplemental lighting treatments had significant effect on photosynthetic parameters,photosynthetic pigment,leaf size，flower stem length,single fruit quality,soluble solid content,vitamin C content,soluble sugar content and titratable acid content.The light intensity in 150,100 μmol/（m2·s）had significant differences compared with the the light intensity in 50 μmol/（m2·s）on the net photosynthetic rate,soluble solid content and vitamin C content by using the different supplementary lights.LED plant light source with the ratio of red/blue photons was 3∶1 exhibited the highest net photosynthetic rate,single fruit quality and soluble sugar content in the same light quality by using the different light sources.LED plant light source and the plant growth lamp had significant differences compared with the white fluorescent lamp and no lighting treatment on the net photosynthetic rate,single fruit quality,vitamin C content and soluble sugar content.

supplemental lighting;strawberry;photosynthetic characteristics;fruit quality

S668.4

A

1002-2481（2016）09-1298-06

10.3969/j.issn.1002-2481.2016.09.17

2016-05-13

四川省財政創(chuàng)新能力提升工程項目（2014QNJJ-021）

陽圣瑩（1984-），女，四川成都人，助理研究員，碩士，主要從事設(shè)施農(nóng)業(yè)研究工作。白勝為通信作者。