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        弄崗淡黃金花茶種群年齡結(jié)構(gòu)與空間分布格局

        2017-01-05 02:19:01彭國清郭屹立韋素娟陳海玲何運林唐紹清
        關(guān)鍵詞:年齡結(jié)構(gòu)金花類群

        彭國清,郭屹立,韋素娟,陳海玲,何運林,唐紹清

        (1.廣西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,廣西桂林541006;2. 廣西師范大學(xué)珍稀瀕危動植物生態(tài)與環(huán)境保護教育部重點實驗室,廣西桂林541006;3. 廣西壯族自治區(qū)中國科學(xué)院廣西植物研究所廣西喀斯特植物保育與恢復(fù)生態(tài)學(xué)重點實驗室,廣西桂林541006)

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        弄崗淡黃金花茶種群年齡結(jié)構(gòu)與空間分布格局

        彭國清1,2,郭屹立3,韋素娟1,2,陳海玲1,2,何運林3,唐紹清1,2

        (1.廣西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,廣西桂林541006;2. 廣西師范大學(xué)珍稀瀕危動植物生態(tài)與環(huán)境保護教育部重點實驗室,廣西桂林541006;3. 廣西壯族自治區(qū)中國科學(xué)院廣西植物研究所廣西喀斯特植物保育與恢復(fù)生態(tài)學(xué)重點實驗室,廣西桂林541006)

        淡黃金花茶CameliaflavidaChang是一種具有黃色花瓣山茶屬植物,具有一定的觀賞價值。本文以廣西弄崗自然保護區(qū)2個固定監(jiān)測樣地NG(300 m×500 m)和CS(100 m×100 m)內(nèi)的淡黃金花茶種群為研究對象,分析其種群年齡結(jié)構(gòu),并利用單變量和雙變量g(r)函數(shù)分別分析其種群分布格局和3個不同生活階段之間的空間關(guān)聯(lián)性。結(jié)果表明:(1)NG樣地淡黃金花茶年齡結(jié)構(gòu)近似呈正態(tài)分布,為穩(wěn)定型;CS樣地年齡結(jié)構(gòu)近似倒“J”型,為增長型;(2)淡黃金花茶在NG和CS樣地存在顯著聚集分布格局的距離分別為24 m和35 m,前者的聚集程度明顯大于后者;(3)相同樣地內(nèi)淡黃金花茶3個不同生活階段之間的空間關(guān)聯(lián)性相似,在24 m范圍內(nèi)均表現(xiàn)顯著正相關(guān)。

        淡黃金花茶;年齡結(jié)構(gòu);空間分布格局;g(r)函數(shù)

        種群的年齡結(jié)構(gòu)是指種群內(nèi)不同年齡的個體數(shù)量的分布情況[1]。研究種群的年齡結(jié)構(gòu)不僅可以了解現(xiàn)有的種群結(jié)構(gòu)特征,而且還可以結(jié)合生態(tài)因素分析了解種群歷史成因和推測未來動態(tài)。種群分布格局是指種群內(nèi)個體在一定尺度的空間分布狀況[2]。分析種群分布格局特征和形成原因一直是生態(tài)領(lǐng)域的基本且重要的問題。種群的分布特征與空間格局的研究緊密關(guān)聯(lián),一方面決定于種群自身的特性,另一方面則與群落環(huán)境密切相關(guān)[3]??臻g統(tǒng)計學(xué)的發(fā)展為精確描述物種分布格局,分析其決定因子,進而揭示其潛在的生態(tài)學(xué)過程與機制提供了方便[4]。通過對現(xiàn)有種群分布格局進行研究,有利于深化認識群落結(jié)構(gòu),闡述種群及群落的動態(tài)變化,而且可以為該珍稀瀕危植物的群落演替趨勢、瀕危機制的探討奠定科學(xué)基礎(chǔ)[5-6]。

        淡黃金花茶CameliaflavidaChang是一種具有黃色花瓣的山茶屬植物,分布于廣西寧明、憑祥和龍州,生長于石灰?guī)r常綠闊葉林中,海拔100~500 m[7]。其植株高可達3 m,屬于耐陰灌木,果實為蒴果,種子主要依靠重力傳播。淡黃金花茶分布零散,生境片段化,由于具有一定的經(jīng)濟價值而屢遭破壞。廣西弄崗自然保護區(qū)的淡黃金花茶保持有較完整的自然種群,故本研究以該保護區(qū)的淡黃金花茶自然種群為研究對象,深入研究其種群年齡結(jié)構(gòu)、空間分布類型以及不同發(fā)育階段之間的空間關(guān)聯(lián)性,探討其形成原因和影響因素,擬為淡黃金花茶的遺傳保育提供參考依據(jù)。

        1 材料和方法

        1.1 研究地點

        1.2 調(diào)查方法

        為了研究喀斯特地區(qū)的生境異質(zhì)性特征、生物多樣性空間分布、群落演替規(guī)律以及生態(tài)系統(tǒng)功能等,廣西植物研究所在廣西弄崗自然保護區(qū)內(nèi)分別于2011年和2013年建立了NG(300 m×500 m)和CS(100 m×100 m)檢測樣地,樣地經(jīng)緯度分別為106°57′06.90″E、22°26′58.01N和106°56′56.83″E、22°27′30.30N。15 hm2和1 hm2兩個樣地分別記錄了每株胸徑≥1 cm的個體(及分枝、萌枝)的名稱、胸徑、高度、坐標(biāo)及生長狀態(tài)等信息[9]。在這基礎(chǔ)上,對樣地內(nèi)所有的淡黃金花茶個體(包括幼苗)進行調(diào)查并且定位X和Y坐標(biāo)(圖1)。

        1.3 年齡結(jié)構(gòu)

        本研究淡黃金花茶的年齡結(jié)構(gòu)利用徑級結(jié)構(gòu)代替。根據(jù)野外實地調(diào)查和相關(guān)文獻[1,5,10],將淡黃金花茶劃分為5個等級,Ⅰ級:基徑<1.0 cm;Ⅱ級:1.0 cm≤基徑<2.0 cm;Ⅲ級:2.0 cm≤基徑<3.0 cm;Ⅳ級:3.0 cm≤基徑<4.0 cm;Ⅴ級:基徑≥ 4.0 cm。

        圖1 NG樣地和CS樣地淡黃金花茶分布圖Fig.1 The distribution of C. flavdia in NG plot and CS plot

        1.4 空間分布格局和不同發(fā)育階段之間的空間關(guān)聯(lián)性

        根據(jù)所定位淡黃金花茶坐標(biāo)信息,經(jīng)SigmaPlot 10.0 (Systat Software Inc.)繪制淡黃金花茶空間分布圖。利用空間點格局方法中g(shù)(r)函數(shù)描述種群隨不同空間尺度上變化的分布格局和空間關(guān)聯(lián)性。g(r)函數(shù)是由 Ripley’s K函數(shù)[11-12]衍生而來,因其能有效地剔除Ripley’s K函數(shù)不斷累積的小尺度效應(yīng),且具有更直觀、 更準確的優(yōu)勢,目前在空間分布格局分析中得到了更加廣泛的應(yīng)用[13]。

        為了簡化不同齡級空間關(guān)聯(lián)性分析,將所有立木劃分為3個生長階段:幼苗類群(基徑≤1.0 cm)、青年類群(1.0 cm<基徑≤2.5 cm)和成年類群(基徑>2.5 cm)。單變量點格局和雙變量空間關(guān)聯(lián)性分析均采用完全隨機零模型,設(shè)定柵格大小為1 m×1 m,圓環(huán)寬度為1 m,199次Monte Carlo隨機模擬計算99%的置信區(qū)間以檢測點格局分析結(jié)果的顯著性。單變量分析中,當(dāng)g(r)高于上包跡線為聚集分布,在包跡線之間為隨機分布,低于下包跡線為規(guī)則分布;雙變量分析中,當(dāng)g(r)高于上包跡線為顯著正相關(guān),在包跡線之間為無關(guān)聯(lián),低于下包跡線為顯著負相關(guān)。上述分析通過R軟件(R development core team)中的 spatstat軟件包實現(xiàn)[14]。

        2 結(jié)果與分析

        2.1 種群年齡結(jié)構(gòu)

        NG樣地中的淡黃金花茶分布面積為3 hm2(100 m×300 m),共144株(圖1(a))。種群年齡結(jié)構(gòu)近似呈正態(tài)分布,該種群為穩(wěn)定型(圖2(a))。最小齡級Ⅰ級和最大齡級Ⅴ級個體比例較少,分別是10.4%和9.7%,而中間級Ⅱ級、Ⅲ級和Ⅳ級個體相近且較多,分別為31.3%、28.5%和20.1%。CS樣地的淡黃金花茶為219株,種群徑級結(jié)構(gòu)近似倒“J”型,種群為增長型(圖2(b))。Ⅰ級和Ⅱ級占所有個體的67.1%,存在較多的幼苗個體。Ⅲ級、Ⅳ級和Ⅴ級個體逐漸減少,分別為19.2%、11.9%和1.8%。整體而言,NG樣地比CS樣地存在較少的小徑級個體,而有較多的大徑級個體。

        圖2 NG樣地和CS樣地淡黃金花茶年齡結(jié)構(gòu)Fig.2 The age structure of C. flavdia in NG plot and CS plot

        2.2 種群空間分布格局

        單變量點格局分析結(jié)果顯示,淡黃金花茶在NG樣地內(nèi)25 m尺度范圍內(nèi)呈顯著的聚集分布,隨著尺度的增大,g(r)值迅速變小,25 m后為隨機分布(圖3(a));在CS樣地中,在35 m尺度范圍為顯著的聚集分布,聚集程度g(r)隨著尺度增大而平緩變小,在3 m處最大(圖3(b))。此外,NG樣地比CS樣地空間聚集程度更強,前者的g(r)值平均約為后者的4倍。

        雙虛線表示99%置信區(qū)間。圖3 NG樣地和CS樣地淡黃金花茶空間分布格局Fig.3 Spatial pattern of C. flavida in NG plot and CS plot

        2.3 不同發(fā)育階段之間的空間關(guān)聯(lián)性

        雙變量分析結(jié)果表明,在NG樣地,淡黃金花茶的幼苗類群與青年類群在小于25 m范圍內(nèi)為顯著正相關(guān),26~29 m無關(guān)聯(lián),30~35 m負相關(guān);幼苗類群與成年類群在小于24 m范圍內(nèi)為顯著正相關(guān),25~28 m無關(guān)聯(lián),29~35 m負相關(guān);青年類群與成年類群在35 m范圍內(nèi)均存在正相關(guān)。在CS樣地,淡黃金花茶各個生長階段在35 m范圍內(nèi)幾乎呈正相關(guān)??傮w而言,相同樣地內(nèi)淡黃金花茶3個不同生活階段的空間關(guān)聯(lián)性相似,在24 m范圍內(nèi)均表現(xiàn)顯著正相關(guān)(圖4)。

        實線表示不同尺度下的g(r)值,雙虛線表示99%置信區(qū)間。S、J、A分別代表幼苗類群、青年類群和成年類群。圖4 NG和CS樣地淡黃金花茶3個生活階段空間關(guān)聯(lián)Fig.4 Spatial correlation of three life stages of C. flavida in two plots

        3 討論

        3.1 種群年齡結(jié)構(gòu)

        種群年齡結(jié)構(gòu)是植物群落穩(wěn)定性和生長發(fā)育狀況的重要指標(biāo)[15]。NG樣地淡黃金花茶種群的年齡結(jié)構(gòu)近似呈正態(tài)分布,為穩(wěn)定型。但是幼苗類群個體較少,存在衰退的可能,類似于杜鵑紅山茶年齡結(jié)構(gòu)出現(xiàn)衰退或衰退趨勢的結(jié)果[16]。王斌等研究NG樣地內(nèi)9個優(yōu)勢種年齡結(jié)構(gòu)的分析表明8個樹種的年齡結(jié)構(gòu)均呈不同程度的倒“J”型,只有勁直刺桐一個優(yōu)勢種為單峰型[9]。這說明NG樣地的淡黃金花茶類種群結(jié)構(gòu)與勁直刺桐的單峰型相似,與大部分優(yōu)勢種不一致。而CS樣地淡黃金花茶種群年齡結(jié)構(gòu)呈倒“J”型,與黃明釵等[10]研究的金花茶的年齡結(jié)構(gòu)呈倒“J”型一致。此外,頂生金花茶4個種群研究表明,2個為典型的倒“J”型,2個為種群不穩(wěn)定的呈壺型,有衰退的可能[5]。這與我們研究的淡黃金花茶在2個樣地中分別近似呈正態(tài)分布和倒“J”型的結(jié)果類似,說明種群年齡結(jié)構(gòu)在不同的種群表現(xiàn)出不同類型,這與所處的生境有密切相關(guān)。這可能由于金花茶植物屬于耐陰植物,對光照比較敏感,在強光下出現(xiàn)生長不良[17]。NG樣地部分淡黃金花茶處于陽坡上,受到陽光的直射,這可能造成繁殖和擴張困難,密度較??;而CS樣地處于陰坡,提供了較為陰濕的環(huán)境,易于種群更新和擴張,種群密度較大,年齡結(jié)構(gòu)為增長型,近期不會出現(xiàn)種群衰退的危險。

        3.2 種群空間分布格局

        聚集分布格局是自然界中最常見的分布格局[18],擴散限制是解釋物種同種聚集分布的重要機制之一[4,19]。淡黃金花茶在2個樣地均為聚集分布,這種分布格局與另外2種山茶屬植物金花茶C.flavida[10]、川鄂連蕊茶C.rosthorniana[2]和杜鵑紅山茶C.azalea[16]結(jié)果一致。淡黃金花茶果實為蒴果,種子較大,主要靠重力傳播,果實成熟以后散落在母樹周圍,所以種子的有限傳播可能為淡黃金花茶聚集分布的主要原因[2,16]。此外,金花茶植物為喜陰濕植物,多分布在陰濕溝谷和林下溪旁[10],所以淡黃金花茶對生境的偏好性產(chǎn)生生境過濾,從而形成聚集的空間分布格局。一般認為,在小尺度上造成的空間分布格局主要是受種群自身生物學(xué)特性的影響,而在較大尺度上的空間分布格局則更多的是受到生境異質(zhì)性的作用[19]。地形是影響土壤和環(huán)境間進行物質(zhì)、能量交換的一個重要因素,它是通過影響光照、水分及營養(yǎng)物質(zhì)的再分配而起作用的[20]。

        NG和CS樣地具有顯著聚集分布格局的距離分別為24 m和35 m,而且前者的聚集程度明顯比后者強。在調(diào)查中發(fā)現(xiàn),CS樣地地形比NG樣地更為陡峭,淡黃金花茶種子依靠重力傳播或者受到雨水的沖刷,陡峭的地形使得CS樣地種子傳播更遠,從而導(dǎo)致種群產(chǎn)生顯著的聚集分布格局的距離較大,聚集程度更低。

        3.3 不同生長階段的空間關(guān)聯(lián)

        同一物種不同生長階段空間關(guān)聯(lián)性有助于理解物種空間形成動態(tài)。2個樣地在小于24 m尺度范圍內(nèi),不同生長階段空間關(guān)聯(lián)性均為顯著正相關(guān),與巴拿馬BCI (Barrro colorado island) 研究樣地的12種灌木均在成年類群周圍存在高的幼苗類群聚集率研究結(jié)果類似[21]。這種現(xiàn)象可能是由于擴散限制導(dǎo)致不同生長階段個體聚集在一起,各個生長階段的生境偏好相對一致[19]。淡黃金花茶植物青年類群、成年類群大多1~3 m,幼苗生長在母樹周圍,所以各個生長階段的生境都是相似的,所以它們之間存在顯著的空間關(guān)聯(lián)性。此外,金花茶組植物在正常狀態(tài)下,各年齡組的分布比較均勻,幼苗不多但成功率高,在生命過程中死亡率基本上穩(wěn)定一致[22],這可能是導(dǎo)致成年類群、青年類群和幼苗類群兩兩之間存在相似的空間關(guān)聯(lián)的原因。

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        (責(zé)任編輯 馬殷華)

        Age Structure and Spatial Pattern ofCamelliaflavidain Nonggang

        PENG Guoqing1,2, GUO Yili3, WEI Sujuan1,2, CHEN Hailing1,2, HE Yunlin3, TANG Shaoqing1,2

        (1. College of Life Science, Guangxi Normal University, Guilin Guangxi 541006, China; 2. Ministry of Education Key Laboratory for Ecology of Rare and Endangered Species and Environmental Protection (Guangxi Normal University), Guilin Guangxi 541006, China; 3. Guangxi Key Laboratory of Plant Conservation and Restoration Ecology in Karst Terrain, Guangxi Institute of Botany, Guangxi Zhuang Autonomous Region and Chinese Academy of Sciences, Guilin Guangxi 541006, China)

        Camelliaflavida, one of the Camellia species with yellow flower, is an ornamental species. The age structure, spatial pattern and spatial correlation between three life stages ofC.flavidausingg(r) function were studied within NG (300 m×500 m) and CS (100 m×100 m) plots in Nonggang National Nature Reserve. The results showed that the age structure ofC.flavidawas approximately normal distribution and approximately inverted “J” type in NG plot in CS plot, respectively. The aggregated distribution spatial pattern ofC.flavidawas 24 m and 35 m in the NG plot and CS plot, respectively. Besides, the degree of aggregation in NG plot was significantly larger than the latter. The spatial correlation between three life stages ofC.flavidawas similar in the same plot and significantly positive correlated within 24 m in two plots.

        CamelliaflavidaChang; age structure; spatial pattern;g(r) function

        10.16088/j.issn.1001-6600.2016.03.020

        2015-11-30

        國家自然科學(xué)基金資助項目(31260053);廣西研究生教育創(chuàng)新計劃資助項目(YCSZ2015093);廣西自然科學(xué)基金青年科學(xué)基金資助項目(2015GXNSFBA139050)

        唐紹清(1965—),男,廣西恭城人,廣西師范大學(xué)教授,博士。E-mail:shaoqing@mailbox.gxnu.edu.cn

        Q948

        A

        1001-6600(2016)03-0138-06

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