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        UV-B輻射增強對滇楊和川楊生長及生理特性的影響*

        2017-01-04 01:32:34楊春勐代微然任健馬向麗
        西部林業(yè)科學(xué) 2016年6期
        關(guān)鍵詞:海拔葉綠素長度

        楊春勐,代微然,任健,馬向麗

        (云南農(nóng)業(yè)大學(xué) 草業(yè)科學(xué)系,云南 昆明650201)

        UV-B輻射增強對滇楊和川楊生長及生理特性的影響*

        楊春勐,代微然,任健,馬向麗

        (云南農(nóng)業(yè)大學(xué) 草業(yè)科學(xué)系,云南 昆明650201)

        在田間利用紫外燈補充紫外線B輻射(UV-B)2.5KJ/(m2·d)和5.0KJ/(m2·d),模擬云貴高原臭氧層被破壞10%、20%后UV-B增加的情況,從形態(tài)和生理方面研究不同海拔的滇楊(2 430m)和川楊(3 300m)扦插苗對UV-B增強的響應(yīng)。結(jié)果表明,UV-B增強對滇楊和川楊的芽數(shù)量、葉綠素b含量及植株上部的吲哚乙酸(IAA)、玉米核苷(ZR)及脫落酸(ABA)的含量均沒有明顯影響,顯著降低了川楊赤酶素(GA)含量(P<0.05)。2.5KJ/(m2·d)和5.0KJ/(m2·d)UV-B輻射均顯著降低了滇楊的植株高度、節(jié)間長度、葉綠素a及總?cè)~綠素含量,對過氧化物酶(POD)的活性沒有影響;而川楊只在5.0KJ/(m2·d)UV-B輻射下才顯著降低了株高和節(jié)間長度??梢?,對于UV-B輻射增加,來自高海拔的川楊比低海拔的滇楊受的影響小,且通過提高POD活性的方式降低脅迫帶來的不利影響,因而表現(xiàn)出了更強的耐性。

        滇楊;川楊;UV-B輻射;赤酶素;過氧化物酶;葉綠素含量

        20世紀以來,人類活動排放的大量氮氧化合物和氟氯烴類化合物(CFC’s)進入臭氧層后,使得臭氧層減薄,導(dǎo)致到達地球表面的UV-B輻射(280~320nm)增加[1]。盡管UV-B輻射在太陽光中的比例不到5%,但其能量高,能夠被核酸、蛋白質(zhì)及脂類等大分子物質(zhì)吸收[2],它的增加將對植物的光合作用、生物量及其生態(tài)系統(tǒng)的功能等產(chǎn)生潛在的影響[3~4]。植物在生長過程中,光合器官不可避免地暴露在UV-B輻射的照射下,研究發(fā)現(xiàn)UV-B增強不僅降低了葉綠素的含量[5],而且損傷了葉綠體結(jié)構(gòu)[6],從而對葉片凈光合作用產(chǎn)生不利的影響[7]。Langebartels等[8]指出,UV-B輻射增加誘導(dǎo)了反應(yīng)性活性氧(Reactive oxygen species,ROS)的形成,造成脂類及蛋白質(zhì)的氧化。UV-B增強還降低了黃松(Pinusponderosa)、紅櫟樹(Quercusrubra)、毛果楊(Populustrichocarpa)的莖直徑和生物量積累,不過受影響的程度與植物種類有關(guān)[9]。面對UV-B輻射增強,一些植物可以通過增加單位葉面積重量、提高黃酮類化合物含量[10]或提高抗氧酶活性[11]等方式降低脅迫的影響。

        目前,關(guān)于UV-B輻射對植物的影響多集中于草本植物,對樹木的影響研究相對較少,對楊樹的研究更有限。楊樹屬于楊柳科(Salicaceae)楊屬(Populus),是世界上分布最廣、適應(yīng)性最強的樹種之一。有研究表明,UV-B輻射增強降低了美洲黑楊(P.deltoidesBartr.ex Marsh)、青楊(P.cathayanaRehder)、康定楊(P.kangdingensisC.Wang et Tung)的植株高度和生物量[12~13]。UV-B輻射強度通常隨著海拔的增高而增加[14]。關(guān)于高海拔地區(qū)生長的楊樹和低海拔地區(qū)生長的楊樹對于UV-B增強的適應(yīng)性的研究尚較少,而且UV-B輻射對植物的影響研究大多是在溫室中進行。由于室內(nèi)外的光譜成分存在差別,人工補充的UV-A和PAR往往超過自然光,相比而言,田間UV-B輻射與可見光的比例更能反映光譜組成的實際情況[15]。為此,以不同海拔生長的川楊和滇楊的枝條為材料,經(jīng)UV-B輻射增加后,在田間自然環(huán)境中進行實驗,了解UV-B增強對植物形態(tài)和生理指標的影響,以認識不同海拔生長的楊樹對UV-B增強的響應(yīng)差異。

        1 材料與方法

        1.1 試驗材料與試驗設(shè)計

        1.1.1 試驗地概況

        試驗地點位于云南農(nóng)業(yè)大學(xué)教學(xué)實習(xí)基地(25°22′N,102°02′E),海拔為1 913m,屬北亞熱帶高原季風(fēng)氣候,干濕季分明,年均溫14.7℃,年均降水量960~1 100mm,最低降水量702.7mm,最高降水量1 274mm,降水量主要集中于7-9月。試驗用土為山地紅壤,pH6.7,有機質(zhì)含量1.74%,有效氮含量116.67mg/kg,速效磷33.11mg/kg,速效鉀65.2mg/kg。

        1.1.2 材料

        供試滇楊采自云南省麗江市拉市海鄉(xiāng)(2 430m),川楊采自云南省香格里拉縣小中甸鎮(zhèn)(3 300m)。2014年2月下旬,將野外采集到的2年生休眠枝條剪成含有2~3個休眠芽的枝條(長度為20cm左右),然后扦插到試驗地里。4月初選擇健壯、無病蟲害、大小、高度及生長勢基本一致的扦插苗,移栽到塑料花盆(5L)中,3周后開始UV-B增強試驗。

        1.1.3 試驗設(shè)計

        試驗因素包括樹種和UV-B,其中樹種有滇楊和川楊兩個水平;UV-B有3個水平:對照(不補充UV-B)、2.5KJ/(m2·d)(模擬云貴高原臭氧層衰減10%)、5KJ/(m2·d)(模擬云貴高原臭氧層衰減20%),共有6個處理,每個處理重復(fù)4次。試驗中將40W紫外燈(北京電光源所提供)懸于植株上方補充UV-B輻射,根據(jù)手持式紫外輻照計測定UV-B的強度來調(diào)節(jié)燈管與植株頂端之間的高度,在2.5、5KJ/(m2·d)處理中,苗木與燈管之間的距離分別是60cm和40cm。對照處理中,在紫外燈外面包裹聚酯膜將UV-B過濾。試驗中除雨天外,每天從9:00到17:00開紫外燈8h。試驗中每個扦插苗保留1個頂芽,且定期旋轉(zhuǎn)盆的方向,以縮小微環(huán)境的影響。UV-B輻射處理的時間是4月到10月,從10月初開始相關(guān)指標的測定。

        1.2 形態(tài)和生理指標測定方法

        1.2.1 形態(tài)指標

        包括株高、節(jié)間長度、芽的數(shù)量等,其中株高(cm)是指插條新生主枝的長度。

        1.2.2 常規(guī)生理指標

        葉綠素含量 在植株上部第4片葉位置取樣(以下相同)。稱取0.1g碎葉片,然后加入25mL的N,N-二甲基甲酰胺,放置暗處,浸提24h。在波長647、664.5、674nm下比色,方法參照Inskeep等(1985)[16]。

        過氧化物酶(POD) 稱取0.2g葉片在6mL提取液〔50mmol/L Na2HPO4-NaH2PO4緩沖溶液pH7.0,1mmol/L EDTA,1%(W/V)不溶性聚乙烯吡咯烷酮〕中研磨成勻漿,在4℃,15 000r/min離心20min,取上清液利用愈創(chuàng)木酚法進行酶活性測定[17]。

        激素含量 稱取植株頂端的幼嫩組織0.2~1.0g,加2mL樣品提取液(80%甲醇,內(nèi)含1mmol/L二叔丁基對甲苯酚)研磨成勻漿,離心、過柱,在96孔酶標板,加入樣品及抗體,與標準品進行比較,采用酶聯(lián)免疫法進行IAA、GA、ZR、ABA的測定[18]。

        1.3 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計方法

        利用SPSS 19.0軟件對試驗數(shù)據(jù)進行兩因素和單因素的方差分析(ANOVA),其中兩因素分析用于比較UV-B增強的效應(yīng)(U)、樹種的效應(yīng)(S);在滇楊和川楊處理中分別進行單因素方差分析,若處理間差異顯著,則利用S-N-K檢驗(Student-Newman-Keuls multiple range test)進行處理和對照之間的比較。圖表中不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。利用Excel 軟件進行圖的繪制。

        2 結(jié)果與分析

        2.1 UV-B輻射增強對滇楊的影響

        從圖1可以看出,經(jīng)過2.5和5KJ/(m2·d)的UV-B處理,滇楊的平均植株高度、平均節(jié)間長度較對照明顯降低,其中株高下降了29%和51%。但芽的數(shù)量沒有受到明顯影響。

        圖1 UV-B增強對滇楊和川楊植株平均高度、芽的數(shù)量和節(jié)間長度的影響

        項目UV-B輻射強度/KJ·m-2·d-1葉綠素a/mg·gDW-1葉綠素b/mg·gDW-1總?cè)~綠素/mg·gDW-1過氧化物酶/μg·gFW-1·min-1滇楊P.yunnanensis06.76±0.40a2.75±0.40a8.61±0.74a127.10±6.00a2.55.32±0.30b2.31±0.20a7.03±0.27ab144.80±5.00a5.03.63±0.50c1.70±0.30a5.15±0.86b162.90±15a 川楊P.szechuanica04.14±0.31a1.82±0.13a5.42±0.40a153.10±7.10b2.54.94±0.58a2.24±0.25a6.53±0.75a162.70±12.10a5.04.11±0.49a1.81±0.13a5.43±0.64a326.10±17.10aP>FUV-B0.0080.0760.0420.001P>Species0.0370.1510.0530.002P>FUV-B×Species0.0110.1040.0480.001

        注:表中數(shù)值系平均數(shù)±標準誤,以下相同。

        由表1可知,UV-B增強明顯降低了滇楊葉片中葉綠素a的含量(P<0.05),且降低程度與UV-B輻射強度大小有關(guān)。例如5.0KJ/(m2·d)、2.5KJ/(m2·d)的UV-B處理下,葉綠素a分別降低了46%。與葉綠素a相比,UV-B增強對葉綠素b的影響不顯著P>0.05)。另外,UV-B輻射增強后葉片的過氧化物酶活性沒有發(fā)生顯著變化(P>0.05)。

        2.2 UV-B輻射增強對川楊的影響

        從圖1可知,UV-B增強對川楊植株芽的數(shù)量并沒有顯著影響,不過對植株高度、節(jié)間長度產(chǎn)生了一定的影響,且影響程度與UV-B強度有一定關(guān)系。5KJ/(m2·d)的UV-B處理使川楊植株高度、節(jié)間長度明顯下降(P<0.05),較對照分別下降了48%和49%;而2.5KJ/(m2·d)處理與對照二者的之間差異并不顯著(P>0.05)。

        表2 不同UV-B處理下滇楊和川楊吲哚乙酸、赤酶素、玉米核苷、脫落酸含量

        從表1來看,與對照相比,無論是2.5KJ/(m2·d)的UV-B處理,還是5KJ/(m2·d)處理對川楊葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素含量的影響并不顯著(P>0.05),但顯著地提高了過氧化物酶的活性(P<0.05)。從表2可以看出,在增強UV-B的作用下,激素的變化與其種類有一定的關(guān)系。在兩種UV-B輻射處理下,川楊GA的含量顯著降低,相比而言,IAA、ZR、ABA含量的變化不明顯。

        3 結(jié)論與討論

        從試驗結(jié)果來看,臭氧層衰減20%后增加的UV-B輻射〔5KJ/(m2·d)〕對楊樹的生長、生理生化的影響更為明顯。在5KJ/(m2·d)UV-B輻射處理下,滇楊和川楊的株高和節(jié)間長度均顯著降低,由于芽的數(shù)量沒有發(fā)生明顯變化,因而株高的降低可以歸結(jié)于節(jié)間長度的縮短。有研究表明植物節(jié)間長度的變化受到赤霉素(GA)的調(diào)控[19],GA含量降低將抑制枝條的伸長[20]。本文中,UV-B增強顯著降低了川楊GA的含量(P<0.05),進一步驗證了UV-B增強對株高的抑制作用與GA含量有較大的相關(guān)性;考慮到樹木生長受多種因素的影響,其變化規(guī)律還有待進一步研究。脫落酸(ABA)可以增強植物抵御逆境的能力,不過UV-B增強下并沒有觀察到滇楊和川楊中ABA的顯著變化,這一點與青楊、康定楊中的研究結(jié)果相一致[21]。

        UV-B輻射增強,滇楊與川楊的響應(yīng)有一定的差異。例如,無論是5.0KJ/(m2·d)UV-B,還是2.5KJ/(m2·d)UV-B都顯著地降低了滇楊的株高和節(jié)間長度,而川楊只受到5.0KJ/(m2·d)UV-B的影響。同樣,UV-B輻射增強顯著地降低了滇楊的葉綠素a含量,而川楊的變化不明顯。葉綠素是光能吸收、傳遞、轉(zhuǎn)換的重要色素,UV-B輻射導(dǎo)致葉綠素含量的降低,原因可能是葉綠素合成受阻或類囊體膜受損[22]。據(jù)師生波等研究[23],在UV-B輻射增強的情況下高山植物麻花艽(Gentianastraminea)葉綠素受到的影響較小,說明葉綠素的變化趨勢與植物對UV-B輻射的耐性有一定的相關(guān)性。另外,觀察到UV-B增強顯著地提高了過氧化酶(POD)在川楊中的活性,且明顯高于滇楊(P<0.001);相反,POD在滇楊中的變化不明顯。POD是植物抗氧化系統(tǒng)中重要的酶類,在一定程度上阻止功能膜及酶系統(tǒng)的破壞,與過氧化氫酶(CAT)共同作用將H2O2維護在一個較低的水平[24]。據(jù)Mackerness[25]研究,抗氧化酶活性增強有助于清除UV-B增強產(chǎn)生的活性氧,從而減少對蛋白質(zhì)、脂類的氧化作用。因此,與滇楊相比,川楊葉片中POD活性的增加有利于減輕活性氧帶來的氧化作用,維護細胞正常的功能。

        對于UV-B增強,滇楊和川楊在響應(yīng)上的差別,可能與二者原產(chǎn)地的UV-B環(huán)境有關(guān)。UV-B輻射強度隨緯度、海拔等的變化而變化,高海拔的植物長期適應(yīng)于高的UV-B環(huán)境[14]。試驗中,川楊來自于高海拔地區(qū)(3 300m),適應(yīng)于當?shù)氐母叩腢V-B輻射環(huán)境之中,因而對于UV-B輻射增強表現(xiàn)出了較強的耐性。不過,當UV-B強度增加到一定程度時,例如臭氧層衰減20%時,川楊的株高、節(jié)間長度同樣受到抑制,說明這個強度超過了川楊所能忍耐的范圍。

        總之,在田間環(huán)境下,UV-B輻射增強對滇楊和川楊芽的數(shù)量、葉綠素b含量及植株頂部的IAA、ZR及ABA的含量均沒有產(chǎn)生顯著影響,不過顯著地降低了川楊GA的含量。對于UV-B輻射增強,來自低海拔的滇楊受到影響較大,相比之下,高海拔的川楊可以通過調(diào)節(jié)抗氧化酶的活性等方式來減少UV-B脅迫的不利影響,維持光合色素的穩(wěn)定性,表現(xiàn)出了較強的耐性。

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        Effects of Enhanced Ultraviolet-B Radiation on Growth and Physiological Characteristics ofPopulusyunnanensisandPopulusszechuanica

        YANG Chun-meng,DAI Wei-ran,REN Jian,MA Xiang-li

        (Department of Grassland Science,Yunnan Agricultural University,Kunming Yunnan 650201,P.R.China)

        In order to understand the effects of enhanced UV-B radiation on the growth and physiological responses ofPopulusyunnanensisandP.szechuanicaat different altitudes of 2 430 m~3 300 m,the 10% and 20% ozone depletion in Yunnan-Guizhou Plateau were simulated by using the UV-B radiation with ultraviolet lamp supplement of 2.5 KJm-2day-1and 5 KJ m-2day-1in the field.The results showed that enhanced UV-B radiation had little effect on bud number,chlorophyll b concentration,and IAA,ZR and ABA concentration in upper plants of two tested species whereas GA concentration was significantly reduced(P<0.05).Plant height,internode length,and chlorophyll a and total chlorophyll concentration ofP.yunnanensiswere significantly reduced by both 2.5 KJ m-2day-1and 5 KJ m-2day-1treatments,whereas little effect was observed in the Peroxidase activity(POD).In contrast,forP.szechuanica,plant height and internodes length were only significantly decreased by 5 KJ m-2day-1UV-B radiations.This study indicated thatP.szechuanicaoriginating from high altitude was less affected by enhanced UV-B radiation thanP.yunnanensisfrom low altitude;moreover,stress could be reduced through increase of POD activity inP.szechuanica.Therefore,P.szechuanicashowed a greater tolerance to enhanced UV-B radiation.

        Populusyunnanensis;P.szechuanica;UV-B radiation;GA;POD;chlorophyll content

        10.16473/j.cnki.xblykx1972.2016.06.014

        2015-12-28

        國家自然科學(xué)基金項目“不同海拔梯度的滇楊對模擬增溫和UV-B輻射增強的響應(yīng)”(31260167)資助。

        楊春勐(1989-),男,碩士生,主要從事樹木生理生態(tài)研究。E-mail:yangchunmeng1989@163.com

        簡介:任健(1971-),男,副教授,博士,主要從事氣候變化對植物生理生態(tài)的影響研究。E-mail:renjian172@126.com

        S 792.11

        A

        1672-8246(2016)06-0079-06

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        不同長度
        讀寫算(上)(2015年6期)2015-11-07 07:17:55
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