郭連金, 徐衛(wèi)紅, 房會(huì)普, 肖志鵬, 田玉清,3,黃廈華, 殷崇敏, 胡根秀

(1 上饒師范學(xué)院，江西上饒 334000; 2 寶天曼國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，河南南陽 474350; 3 中國科學(xué)院昆明植物研究所, 昆明 650204)

不同年齡香果樹種子雨和種子庫及其更新特征

郭連金1, 徐衛(wèi)紅1, 房會(huì)普2, 肖志鵬1, 田玉清1,3,黃廈華1, 殷崇敏1, 胡根秀1

(1 上饒師范學(xué)院，江西上饒 334000; 2 寶天曼國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，河南南陽 474350; 3 中國科學(xué)院昆明植物研究所, 昆明 650204)

對(duì)寶天曼自然保護(hù)區(qū)香果樹種子雨、土壤種子庫進(jìn)行了觀測(cè)，并進(jìn)行不同微生境播種實(shí)驗(yàn)，研究其種子萌發(fā)及幼苗生長動(dòng)態(tài)。結(jié)果表明：(1)不同齡級(jí)香果樹種子雨持續(xù)時(shí)間及其高峰期有所不同，種子雨強(qiáng)度存在極顯著差異。(2)20～50齡級(jí)香果樹的種子飽滿率、土壤種子庫中種子密度均顯著低于其他齡級(jí)，但其不同類型種子的水平和垂直分布規(guī)律一致；大約80%的香果樹種子在其萌發(fā)前消失，剩余種子中以霉?fàn)€種子密度最高(9.81粒·m-2)，飽滿種子密度最低(1.94?！-2)。(3)野外育苗實(shí)驗(yàn)表明，不同齡級(jí)香果樹所產(chǎn)飽滿種子的萌發(fā)率及幼苗存活率差異不顯著，其種子萌發(fā)率約為16.93%，但僅有3.86%的幼苗壽命超過5個(gè)月；不同微生境對(duì)香果樹幼苗存活率產(chǎn)生顯著影響，林窗是其最適宜微生境。研究認(rèn)為，人工采集香果樹種子，于次年4月份在原生境下播種；清理母樹冠下和冠緣的地被物，增加林緣空地地被物覆蓋度，以減少香果樹種子的損失，改善香果樹種子萌發(fā)和幼苗生長的光照條件，以利于幼苗根系的生長，促進(jìn)香果樹的自然更新。

香果樹; 種子質(zhì)量; 種子雨；種子庫；幼苗更新

種子雨是植物種子成熟后從母體降落下來在特定時(shí)間和空間上的數(shù)量[1]，是研究物種生態(tài)適應(yīng)及種群對(duì)策的基礎(chǔ)[2]，而存在于土壤覆蓋物及土壤中的全部種子總和的土壤種子庫[3]則是影響植物群落天然更新能力和方向的關(guān)鍵[4,5]，其時(shí)空分布可以反映地上植株的過去與未來[6]，兩者是植被更新和恢復(fù)的物質(zhì)基礎(chǔ)[2]。幼苗是植物個(gè)體生長最為脆弱、對(duì)環(huán)境變化最為敏感的時(shí)期[7]。幼苗的定居及其數(shù)量動(dòng)態(tài)決定著種群的格局和命運(yùn)，是植物種群維持和實(shí)現(xiàn)其自然更新的一個(gè)重要階段[8]。種子雨、種子庫以及幼苗定居和數(shù)量動(dòng)態(tài)是植物種群自然更新的重要組成部分[9]。植物種群自然更新如果成功，可使該種群增殖、擴(kuò)展、延續(xù)，并維持其種群穩(wěn)定[8]，但如果失敗，則使其種群衰退，甚至消失[10]。珍稀瀕危植物種群都存在自然更新失敗的問題[11]，研究珍稀瀕危植物的自然更新問題，即研究其種子雨、種子庫以及幼苗定居等問題，有利于珍稀瀕危植物的保護(hù)及其瀕危原因的揭示，它不僅可闡明其種群消失的原因，了解物種自然更新的脆弱環(huán)節(jié)，并可為制定珍稀瀕危植物保護(hù)措施以及持續(xù)利用策略提供理論依據(jù)。

香果樹(Emmenopteryshenryi)屬茜草科單種屬植物，為落葉高大喬木，中國特有的國家Ⅱ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)植物，是研究茜草科系統(tǒng)發(fā)育、形態(tài)演化及中國植物地理區(qū)系的重要材料[12]。有研究表明香果樹具有花多果少的格局[13,14]，但由于每果中種子500～800粒，其有性生殖策略以多種子取勝[15]。雖然其種子壽命不足1年，萌發(fā)率低，但產(chǎn)種量大，在適宜的環(huán)境下仍可萌發(fā)[13]；原生境中香果樹幼苗較少[16]，其分布格局為聚集分布，其生長受光照和大氣溫濕度影響較大[17]。目前，盡管部分學(xué)者對(duì)香果樹種子特征、萌發(fā)以及幼苗生長等進(jìn)行了大量研究[13,15,17-22]，但均為實(shí)驗(yàn)室或大棚實(shí)驗(yàn)，原生境中香果樹種子雨、土壤種子庫、種子萌發(fā)以及幼苗定居等方面的研究未見報(bào)道，而這正是揭示香果樹種群瀕危的關(guān)鍵。本研究以寶天曼自然保護(hù)區(qū)香果樹為研究對(duì)象，通過研究不同年齡香果樹種子雨的時(shí)空格局、土壤種子庫分布格局、種子質(zhì)量變化以及實(shí)生苗的數(shù)量變化動(dòng)態(tài)等內(nèi)容，闡明香果樹種群自然更新的過程,尋找其更新脆弱環(huán)節(jié)及影響因素，為其種群恢復(fù)與有效經(jīng)營管理提供依據(jù)。

1 研究地自然概況

研究地設(shè)在伏牛山寶天曼自然保護(hù)區(qū)(33°25′-33°33′ N，110°53′-112°E)，該區(qū)位于伏牛山南麓，秦嶺東段，年平均氣溫9～9.4 ℃，年平均降雨量893.2 mm，年蒸發(fā)量991.6 mm，相對(duì)濕度51.2%，≥10 ℃的年積溫4 200～4 900 ℃，無霜期低山區(qū)227 d，土壤類型主要為黃棕壤、棕壤和暗棕壤，植被類型以溫帶落葉闊葉林為主[23]。香果樹在研究地主要分布于落葉闊葉林中，其伴生種主要有黑樺(Betulachinensis)、栓皮櫟(Quercusvariabilis)、紫荊(Cercischinensis)、小葉青岡(Cyclobalanopsismyrsinifolia)、大葉樸(Celtiskoraiensis)、山胡椒(Linderaglauca)、金錢草(Lysimachiachristinae)和三脈紫菀(Asterageratoides)等。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置及生境調(diào)查

在河南寶天曼自然保護(hù)區(qū)香果樹分布區(qū)選擇典型的4個(gè)生境(A、B、C、D)的香果樹種群為研究對(duì)象，分別設(shè)置4個(gè)面積為100 m×1 000 m的樣地進(jìn)行群落生態(tài)學(xué)調(diào)查(表1)。調(diào)查內(nèi)容包括：

① 生境：記錄海拔、坡向、坡位等，其中土壤含水量采用便攜式土壤含水量速測(cè)儀(TRIME-TD RZ)進(jìn)行測(cè)定，用照度計(jì)(ZDH-10)測(cè)定林內(nèi)地面光照，用通風(fēng)干濕度溫度計(jì)(DMH2)記錄林內(nèi)的溫濕度(選擇前兩天無雨天氣，林內(nèi)光照、溫濕度等的測(cè)定于每日10:00、13:00、15:00進(jìn)行)。

② 群落學(xué)特征：樹種組成、高度、蓋度等。

③ 樣地內(nèi)香果樹母株調(diào)查：記錄其數(shù)量、胸徑、樹高等。

④ 母樹年齡的確定：于2014年8月1日，在4個(gè)樣地中分別選擇10株胸徑大小不等的香果樹，共計(jì)40株，利用瑞典生長錐在其主干南側(cè)離地1.3 m處進(jìn)行垂直鉆木，待錐筒先端鉆過母樹樹干的髓心后，取錐筒中的木條并查數(shù)其年輪，以此作為母樹的年齡，對(duì)香果樹的年齡(y)和胸徑(x)進(jìn)行擬合，獲得模型y=0.013 4x2+0.272x+17.264(R2=0.983，P=0.000，n=80)，該多項(xiàng)式模型擬合度較高，可以作為判別香果樹年齡的基本模型。

本研究選擇S1(20～50 a)、S2(50～80 a)、S3(80～110 a)和S4(110～140 a)4個(gè)年齡級(jí)，每個(gè)年齡級(jí)選擇12株母樹(表2)，即每個(gè)樣地3株，其中1株用于采集種子，用于香果樹的種子質(zhì)量和野外萌發(fā)實(shí)驗(yàn)，另外2株用于種子雨和種子庫研究。為避免香果樹母樹間種子雨的影響，本研究所標(biāo)記的用于種子雨和種子庫研究的母樹生存環(huán)境相對(duì)開闊，其周圍200 m內(nèi)沒有其他母樹處于繁殖期。

2.2 種子雨收集

2014 年9月底，在研究種子雨和種子庫的8棵香果樹母樹附近選擇4個(gè)種子雨分布的微生境——冠下(M1)、冠緣(M2)、林窗(M3)和林緣(M4)，于每個(gè)微生境中布設(shè)4個(gè)種子收集框，框口面積為100 cm×100 cm，框深20 cm[24]。由于香果樹種子小，本研究采用網(wǎng)眼0.5 mm×0.5 mm的尼龍網(wǎng)制作收集框用于收集種子，收集框四周用4根1.3 m高的木棍撐起，使框底距地面1 m左右，防止小動(dòng)物破壞，每天17:00收集一次框內(nèi)種子，記錄其數(shù)量，直至種子雨結(jié)束。待香果樹母樹種子雨結(jié)束后，將收集框內(nèi)種子合并后進(jìn)行記錄。

4種微生境的選擇：冠下位于母樹樹冠半徑1/2處；冠緣位置位于母樹樹冠垂直投影的邊緣；林窗位置在相鄰喬木樹冠垂直投影的中間位置(投影邊緣的間距為2～5 m，林窗面積在4～20 m2之間)；林緣則位于林地邊緣(當(dāng)香果樹樹冠與其一側(cè)喬木樹冠垂直投影間距均大于10 m時(shí)，可視為林緣)，所選位置距香果樹樹冠垂直投影的距離在5 m以上，微生境中無灌木生存，僅有草本植物少量分布。所選4種微生境相互獨(dú)立，互不影響。

表1 香果樹種群的4個(gè)生境概況

注：林內(nèi)光照、溫濕度、土壤含水量等的測(cè)定于2014年7月進(jìn)行，每樣地連續(xù)觀測(cè)3日，于每日10:00、13:00、15:00進(jìn)行測(cè)定

Note: Measurement of in-forest light, temperature, humidity, soil water content, and other factors in July 2014. Data were continuously collected for three days at 10:00, 13:00 and 15:00 each day

表2 不同齡級(jí)香果樹形態(tài)指標(biāo)

注: S1. 20～50a； S2. 50～80a； S3. 80～100a； S4. 110～140a. 下同

Note: S1. 20～50a； S2. 50～80a； S3. 80～100a； S4. 110～140a. The same as below

2.3 香果樹種子萌發(fā)實(shí)驗(yàn)及幼苗數(shù)量調(diào)查

2014年11月于研究種子質(zhì)量及種子萌發(fā)的香果樹母樹上采集成熟果實(shí)，在每株母樹樹冠的上、中層分別選取20個(gè)果實(shí)；由于下層果實(shí)普遍較少，故在下層隨機(jī)選擇10個(gè)果實(shí)，每株母樹共采集50個(gè)果實(shí)。自然晾干后，用游標(biāo)卡尺測(cè)定種子的大小，并將所有種子進(jìn)行分類，記錄每類種子的數(shù)量。

從不同年齡段的香果樹所產(chǎn)的種子中，選取飽滿種子各20 000粒，在距開花母樹200 m外的未結(jié)實(shí)香果樹周圍選擇其冠下、冠緣、林窗以及林緣空地4種微生境的樣方各10個(gè)，面積為200 cm×200 cm，將飽滿種子均勻播撒于樣方中，每樣方500粒，用于次年6月、8月和10月份種子萌發(fā)及幼苗數(shù)量變化研究。

2.4 種子庫收集

于2015年1月份，在與收集框相鄰區(qū)域分別設(shè)置2個(gè)50 cm×50 cm的土壤種子庫樣方，用于1月、3月2次對(duì)香果樹種子進(jìn)行觀測(cè)。每個(gè)土壤種子庫樣方分別選取枯落物和苔蘚層、0～1 cm土壤層、1～5 cm土壤層等3個(gè)層位進(jìn)行觀察。采用網(wǎng)篩法分離土壤種子庫中的香果樹種子，并記錄不同層篩選出的飽滿(健康、完好的種子)、干癟(種子已發(fā)育，扁平無活力)、蟲蛀(蟲啃食種子的子葉以及胚)以及霉?fàn)€種子數(shù)量。

2.5 數(shù)據(jù)處理

統(tǒng)計(jì)分析采用數(shù)據(jù)分析軟件SPSS19.0，利用非參數(shù)Kolmogorov-Smirnov test與Lilliefors檢驗(yàn)并校正單樣本數(shù)據(jù)的正態(tài)性。采用單因素方差分析的方法確定數(shù)據(jù)間的差異性，利用LSD對(duì)數(shù)據(jù)兩兩間的差異做進(jìn)一步顯著性檢驗(yàn)，顯著水平為0.05。文中圖采用軟件Origin9.0制作。

3 結(jié)果與分析

3.1 香果樹種子特征及組成

2014年11月，將寶天曼自然保護(hù)區(qū)采集的香果樹果實(shí)以母樹為一個(gè)單位收集種子，測(cè)量種子的形態(tài)及千粒重，將所得種子分為飽滿、干癟、空粒以及蟲蛀等4類，計(jì)算其4類種子在總種子中所占的比率，結(jié)果見表3。由表3知，不同齡級(jí)香果樹的種子特征存在顯著差異(P<0.05)，其中S1齡級(jí)母樹產(chǎn)生的種子大小(長、寬和厚度)、千粒重以及飽滿率均顯著小于其他齡級(jí)母樹，S1齡級(jí)母樹所產(chǎn)種子大小僅為高齡級(jí)的一半左右，而千粒重也僅為0.28 g，其他齡級(jí)均在0.50 g左右。種子形態(tài)、千粒重以及飽滿率在S2、S3和S4之間無差異。4個(gè)齡級(jí)香果樹母樹的種子干癟率、空粒以及蟲蛀率差異達(dá)顯著水平。與其他齡級(jí)母樹的種子相比較，S1齡級(jí)母樹的種子干癟率、空粒率較高(表3)。

3.2 不同齡級(jí)香果樹種子雨特征

3.2.1 種子雨的時(shí)間動(dòng)態(tài) 圖1是寶天曼自然保護(hù)區(qū)不同齡級(jí)香果樹的種子雨變化動(dòng)態(tài)，其中y軸為不同齡級(jí)香果樹母樹微生境中種子雨密度的平均值。由圖1知，寶天曼自然保護(hù)區(qū)香果樹種子雨始于10月20日，終于12月1號(hào)，其持續(xù)時(shí)間約為40 d。不同齡級(jí)香果樹的種子雨持續(xù)的時(shí)間有一定差異：隨著年齡的增大，種子雨持續(xù)時(shí)間會(huì)延長，種子雨高峰期推遲。年齡最小的S1母樹在10月30才開始種子飄落，而11月26日結(jié)束，種子雨持續(xù)時(shí)間最短，其種子下落量最大僅為4?！-2·d-1。經(jīng)單因素方差分析知，4個(gè)年齡段香果樹母樹的種子雨密度存在極顯著差異(P<0.01)。

3.2.2 種子雨的強(qiáng)度分布 圖2為不同齡級(jí)香果樹各不同微生境中種子雨的強(qiáng)度格局。由圖2知，不同微生境中4個(gè)齡級(jí)香果樹母樹的種子雨強(qiáng)度變化趨勢(shì)基本一致，由母樹冠下至林緣，種子雨強(qiáng)度呈顯著下降趨勢(shì)，其中冠下和冠緣的種子雨強(qiáng)度差異不顯著，但兩者顯著高于林窗的種子雨強(qiáng)度，林緣空地中種子雨的強(qiáng)度最低。經(jīng)對(duì)4個(gè)齡級(jí)的香果樹母樹不同微生境的種子雨強(qiáng)度進(jìn)行LSD多重比較分析知，S1母樹的種子雨強(qiáng)度均小于其他年齡段母樹種子雨強(qiáng)度，S2、S3和S4三個(gè)齡級(jí)不同微生境中種子雨強(qiáng)度之間差異未達(dá)顯著水平。

表3 不同齡級(jí)香果樹的種子特征

注：同列不同字母表示數(shù)據(jù)間在0.05水平差異顯著

Note：The different letters marked on the same column of data show a significant difference at 0.05 level

3.3 香果樹土壤種子庫時(shí)空分布格局

3.3.1 土壤種子庫儲(chǔ)量及動(dòng)態(tài) 圖3是兩次取樣所得的不同齡級(jí)香果樹種子庫中不同類型種子的密度，經(jīng)單因素方差分析知，1月和3月兩次觀測(cè)的香果樹種子庫中不同類型的種子密度之間差異顯著(P<0.05)；經(jīng)LSD多重比較知，兩次調(diào)查香果樹土壤種子庫中健康種子的密度與干癟種子的密度之間差異不顯著，兩者顯著小于蟲蛀種子密度，霉?fàn)€種子密度最大，顯著大于其他種子密度；經(jīng)計(jì)算知，第2次調(diào)查土壤種子庫總種子數(shù)量為第1次調(diào)查的42.29%，即1月到3月，近6成種子消失(圖3)，可見香果樹種子在種子庫中損耗較大。

圖1 不同齡級(jí)香果樹種子雨動(dòng)態(tài)變化(2014年)Fig.1 Changes of the seed rain of E. henryi with different age classes

M1.冠下，位于母樹樹冠半徑1/2處；M2.冠緣，位置位于母樹樹冠垂直投影的邊緣；M3.林窗，位置在相鄰喬木樹冠垂直投影的中間位置(投影邊緣的間距為2～5 m，林窗面積在4～20 m2之間)；M4.林緣，位于林地邊緣(當(dāng)香果樹樹冠與其一側(cè)喬木樹冠垂直投影間距均大于10 m時(shí)，可視為林緣)。下同圖2 不同齡級(jí)香果樹母樹周圍種子雨強(qiáng)度格局M1. Under the tree crown，located at one half of the canopy radius; M2. Edge of the tree crown, located on the edge of vertical projection of the tree canopy；M3. Forest gap, located in the middle of the vertical projection of the adjacent tree canopies (the spacing of projection edge is between 2 m and 5 m, and the area of the forest gap is between 4 m2 and 20 m2); M4. Forest edge, located on the edge of the woodland (when the distance of the projection between the tree canopy and one side of the tree canopy is larger than 10 m, this place can be regarded as “Forest edge”). The same as belowFig.2 Seed rain intensity around the E. henryi mother trees with different age classes

同一齡級(jí)香果樹種子的密度值標(biāo)注有不同的字母，表示密度值之間在0.05水平差異顯著圖3 香果樹土壤種子庫不同組分在兩次取樣中的數(shù)量變化Different letters marked on the density value of E. henryi seed at the same age class show a clear difference at 0.05 levelFig.3 Quantity variation of different components of E. henryi seed bank between two samplings

3.3.2 土壤種子庫的垂直分布特征 圖4顯示兩次調(diào)查中不同年齡段香果樹土壤種子庫的垂直分布。由圖4可知，香果樹種子大部分聚集于枯落物和苔蘚層(第1次71.54%；第2次71.20%)，其中枯落物和苔蘚層中的種子以霉?fàn)€種子為多(第1次7.69·m-2；第2次4.56株·m-2)，健康種子很少(2.81株·m-2；1.75株·m-2)；而0～1 cm的土壤層中蟲蛀和霉?fàn)€的種子密度均較大，飽滿種子密度最??；1～5 cm土壤層中種子僅有霉?fàn)€以及蟲蛀2類種子，并以霉?fàn)€種子密度最大。

3.3.3 不同微生境種子庫動(dòng)態(tài) 圖5為不同微生境香果樹種子庫中各類種子的百分比，且兩次調(diào)查不同微生境土壤種子庫特征存在一定差異。第1次取樣種子庫中以霉?fàn)€種子百分比最高，其次為蟲蛀種子，飽滿種子百分比最少；冠下、冠緣和林窗3種微生境土壤種子庫中飽滿種子百分比差異不顯著，林緣空地中僅在S2和S3年齡段土壤種子庫中發(fā)現(xiàn)飽滿種子，其余兩個(gè)年齡段未發(fā)現(xiàn)飽滿種子。第二次取樣香果樹土壤種子庫中蟲蛀種子的百分比有所增加，但仍以霉?fàn)€種子為最多，飽滿種子百分比仍最少；經(jīng)單因素方差分析，不同齡級(jí)香果樹土壤種子庫中各類種子的百分比之間差異不顯著(P>0.05)。

圖4 不同齡級(jí)香果樹土壤種子庫垂直分布Fig.4 Horizontal distribution and vertical distribution of soil seed bank of E. henryi with different age classes

圖5 不同微生境香果樹土壤種子庫特征Fig.5 Characteristics of soil seed bank of E. henryi with different microsites

表4 不同齡級(jí)香果樹所產(chǎn)種子萌發(fā)及幼苗數(shù)量變化

注：同期同行不同字母表示微生境間在0.05水平有顯著性差異

Note：The different normal letters in the same row during same stage indicate significant difference among microsites at 0.05 level

3.4 香果樹種子萌發(fā)及幼苗數(shù)量

野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)原生境中香果樹的種子萌發(fā)較晚，4月底才出現(xiàn)露白，5月中下旬達(dá)到高峰，隨后萌發(fā)數(shù)下降，至6月上旬結(jié)束。表4為6月、8月和10月3次調(diào)查的香果樹實(shí)生苗數(shù)量變化。由表4知，香果樹種子萌發(fā)率較低，為16.93%，8月份幼苗成活率僅占總幼苗數(shù)量的8.77%，10月份僅有3.86%的幼苗存活下來。不同微生境中香果樹幼苗的數(shù)量均存在極顯著差異(P<0.01)，林窗中的香果樹種子萌發(fā)及幼苗數(shù)量顯著高于其他3個(gè)微生境。6月份冠下和林緣幼苗數(shù)量存在顯著差異，到10月份差異不顯著。經(jīng)對(duì)香果樹幼苗數(shù)量進(jìn)行單因素方差分析，結(jié)果顯示不同齡級(jí)香果樹所產(chǎn)種子形成的幼苗數(shù)量之間無顯著差異(P>0.05)。

4 討 論

4.1 香果樹的種子雨特征及其種子質(zhì)量

不同植物物種的種子雨持續(xù)時(shí)間均有所不同，一些草本植物種子雨持續(xù)時(shí)間可長達(dá)5～7個(gè)月，如豬毛蒿(Artemisiascoparia)、鐵桿蒿(Artemisiagmelinii)、阿爾泰狗哇花(Heteropappusaltaicus)以及灌木植物達(dá)烏里胡枝子(Lespedezadavurica)和草木樨狀黃芪(Astragalusmelilotoides)[25]，而喬木植物較短，如松科植物的種子雨持續(xù)時(shí)間為3個(gè)月左右[9]。寶天曼自然保護(hù)區(qū)香果樹種子雨持續(xù)時(shí)間短，僅為40 d左右，這可能由其自身屬性及環(huán)境所決定。寶天曼自然保護(hù)區(qū)位于河南省內(nèi)鄉(xiāng)縣夏館鎮(zhèn)，該區(qū)10月份日最低氣溫已降至10 ℃以下，香果樹盡管每花枝開花數(shù)量較多，但該物種具有開花不整齊的特點(diǎn)[13]，香果樹大部分果實(shí)在10月份因氣溫、土溫的下降導(dǎo)致樹液流動(dòng)變慢而缺乏營養(yǎng)，導(dǎo)致其停止生長，未發(fā)育出種子或種子無活力，致使其每花枝最多有3個(gè)果實(shí)進(jìn)入成熟期。該區(qū)分布的香果樹的果實(shí)成熟期陰雨天較少，此階段發(fā)育成熟果實(shí)的果皮迅速失水，干燥且外翻，果實(shí)沿中縫開裂，種子自然下落，但由于成熟的果實(shí)較少，導(dǎo)致其種子雨的持續(xù)時(shí)間較短。許多珍稀瀕危植物的種子存在飽滿率較低的特征，如毛紅椿(Toonaciliatavar.pubescens)在12%～44%之間[26]，秦嶺冷杉(Abieschensiensis)為25.7%[27]，大別山五針?biāo)?Pinusdabeshanensis)8%左右[28]，而元寶山冷杉(Abiesyuanbaoshanensis)僅有6%[29]。香果樹種子飽滿率也略較低，在20%～40%之間，其余種子干癟或被蟲蛀，這可能是瀕危植物的共性。

本研究發(fā)現(xiàn)香果樹的種子雨與其自身的年齡有關(guān)，20～50齡級(jí)的香果樹種子千粒重僅為0.28 g，其產(chǎn)種量較少，種子較小，且空粒較多，從而其種子雨持續(xù)時(shí)間最短，種子下落量最少，而較高齡級(jí)的香果樹千粒重約為0.5 g，產(chǎn)種量較多，其種子雨持續(xù)時(shí)間較長。張希彪等[30]研究認(rèn)為40 a油松林(Pinustabulaeformis)種子雨密度最大，低齡組和高齡組均較低，本研究發(fā)現(xiàn)高齡級(jí)香果樹(110～140 a)的種子雨種子密度沒表現(xiàn)出低于中齡級(jí)(50～110 a)，這表明140 a左右的香果樹還處于生殖旺盛期，未進(jìn)入生理衰老期。香果樹母樹的年齡未對(duì)不同微生境中的種子雨強(qiáng)度產(chǎn)生顯著的影響，而不同微生境之間的香果樹種子雨強(qiáng)度存在顯著差異，母樹樹冠下和樹冠邊緣較高，林窗中顯著低于冠下和冠緣，而林緣空地上的種子雨強(qiáng)度顯著低于林窗中的種子雨強(qiáng)度，這主要是由于距母樹的距離所導(dǎo)致，距離越遠(yuǎn)其種子雨強(qiáng)度越低[31]。

4.2 香果樹種子庫種子數(shù)量的變化及其分布特征

結(jié)合寶天曼自然保護(hù)區(qū)香果樹種子雨強(qiáng)度，第一次種子庫調(diào)查結(jié)果顯示，有41.01%的種子消失，而隨后的2個(gè)月里，隨著溫度的上升，昆蟲、病菌等的影響，剩余種子的57.71%又相繼消失，種子庫中種子的密度為21.69粒·m-2。有研究表明落于枯落物上的短命種子非常危險(xiǎn)，因?yàn)樗鼈儫o法與土壤接觸，而被枯落物掩埋，或被苔蘚擠占生存空間[32]。兩次種子庫調(diào)查分別有71.54%和71.20%的種子位于枯落物和苔蘚層，土壤表層(0～5 cm)處的種子密度較低，而大于5 cm土壤深度無香果樹種子分布。香果樹種子壽命為10個(gè)月左右[33]，研究發(fā)現(xiàn)6月中下旬未見其有新的種子萌發(fā)，這可能表明其野外條件下，種子在6月中下旬或已失去生命力，故自11月形成種子庫到次年的6月之間種子的命運(yùn)對(duì)其自然更新具有關(guān)鍵作用。

寶天曼自然保護(hù)區(qū)香果樹的土壤種子庫不同類型種子的密度存在顯著差異，其中飽滿種子和干癟種子的密度較小，顯著低于蟲蛀種子的密度，而霉?fàn)€種子的密度最大。香果樹母樹的年齡未對(duì)其土壤種子庫分布產(chǎn)生顯著影響，不同齡級(jí)香果樹的種子百分比在同一微生境中數(shù)值相近。盡管冬季的寶天曼自然保護(hù)區(qū)降雨較少，但香果樹主要位于溪流邊，從而其生境比較潮濕，增大了種子霉?fàn)€的可能性[17]，而大部分種子位于枯落物和苔蘚層，也增大了被地上動(dòng)物捕食的危險(xiǎn)。最終香果樹飽滿種子密度僅為1～2?！?m-2，這嚴(yán)重制約了其自然更新。

4.3 香果樹種群更新及建議

地被物對(duì)植物的種子萌發(fā)存在顯著的影響，陳迪馬等[34]認(rèn)為枯落物有利于云杉的自然更新，可促進(jìn)其種子萌發(fā)，但也有研究表明枯落物遮擋了陽光，不利于種子萌發(fā)[35]。本研究支持后者，香果樹為光敏種子[15]，約71%的種子落入枯落物和苔蘚層中，由于香果樹的葉子較大，伴隨種子一起飄落，大部分種子被覆蓋，使其種子無法見光，導(dǎo)致其種子盡管吸脹但還是不能萌發(fā)，而位于枯落物和苔蘚層表面的種子，即使萌發(fā)，由于其千粒重較小(0.2～0.5 g)，大部分萌發(fā)種子的胚根未穿過枯落物和苔蘚層，而耗盡營養(yǎng)死亡，即枯落物和苔蘚層阻礙了種子雨與土壤接觸，對(duì)種子萌發(fā)產(chǎn)生機(jī)械障礙[36]。

不同微生境對(duì)香果樹幼苗成活率有著顯著影響，這可能是由于母樹冠下枯落物較多，光照較弱，不利于其幼苗的形態(tài)建成。由于香果樹幼苗得不到充足的光照，其胚根受枯落物的阻隔無法插入土壤，從而無法從土壤中獲得營養(yǎng)，導(dǎo)致幼苗大量死亡。本研究發(fā)現(xiàn)，林窗為其幼苗生存的最佳環(huán)境，林窗中枯落物較少，光照條件較好，有利于其幼苗的生長。有研究表明強(qiáng)光和弱光對(duì)香果樹幼苗的生長均產(chǎn)生抑制作用，2 000 Lx是其最適宜生長的光照強(qiáng)度，而林緣空地中枯落物和苔蘚很少，盡管有少量草本遮蓋，但光照很強(qiáng)，野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)其光照有時(shí)可達(dá)90 000 Lx，這可能會(huì)嚴(yán)重抑制香果樹幼苗的生長[18]，加之光照強(qiáng)度增加，使得幼苗蒸騰速率增大以及土壤表層缺水，導(dǎo)致幼苗脫水而死亡。

綜上，由于香果樹土壤種子庫在最初的4個(gè)月里損失了約有80%的種子，故可以在種子雨前采集香果樹的種子，次年4月份進(jìn)行播種，以減少種子在土壤種子庫中的損耗。鑒于林窗中的香果樹種子萌發(fā)率及幼苗存活率較高，需加強(qiáng)對(duì)林窗的保護(hù)。對(duì)密度過大的林地，需進(jìn)行間伐，人為制造林窗；對(duì)于冠下和冠緣兩種微生境，建議清理其地被物，以增加香果樹種子與土壤接觸的機(jī)會(huì)，改善幼苗的光照環(huán)境；針對(duì)林緣生境，則需增加地上植被的蓋度，以遮擋過強(qiáng)的光線，減緩?fù)寥浪趾蜏囟鹊倪^度增減，保持空氣濕度，即抑制環(huán)境因子的劇烈變化，努力改善環(huán)境因子，從而有利于香果樹幼苗的存活[35]。

[1] AND H F H, SMALLWOOD J. Ecology of seed dispersal[J].AnnualReviewofEcology&Systematics, 2003,13(4):201-228.

[2] 楊允菲, 祝 玲. 松嫩平原堿化草甸朝鮮堿茅種子散布機(jī)制的分析[J]. 植物學(xué)報(bào), 1995,37(3):222-230.

YANG Y F, ZHU L. Analysis on the mechanism of seed dispersal ofPuccinelliachinampoensison alkalized meadow in Songnen Plain of China[J].ActaBotanicaSinica, 1995,37(3):222-230.

[3] PARKER V T, KELLY V R. Ecology of Soil Seed Bank[M]. San Diego: Academic Press, 1989: 231-255.

[4] ANGELA T M, DONALD R D. Potential contributions of the seed rain and seed bank to regeneration of native forest underplantation pine in New Zealand[J].NewZealandJournalofBotany, 1999,37(1):83-93.

[5] 楊躍軍, 孫向陽, 王保平. 森林土壤種子庫與天然更新[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2001,12(2):304-308.

YANG Y J, SUN X Y, WANG B P. Forest soil seed bank and natural regeneration[J].ChineseJournalofAppliedEcology，2001,12(12): 304-308.

[6] HALL J B, SWAINE M D. Seed stocks in Ghanainan forest soils[J].Biotropica, 1980,12(4): 256-268.

[7] PARISH J A D，BAZZAZ F A. Ontogenetic niche shifts in old-field annuals[J].Ecology, 1985,66(4): 1 296-1 302.

[8] 楊 旭, 楊志玲, 雷 虓,等. 瀕危植物凹葉厚樸幼苗更新及環(huán)境解釋[J]. 林業(yè)科學(xué), 2013,49(12):36-42.

YANG X, YANG Z L, LEI X,etal. Characteristics and environmental interpretation of seedling regeneration in the endangered speciesMagnoliaofficinalissubsp.biloba[J].ScientiaSilvaeSinicae, 2013,49(12): 36-42.

[9] 高潤梅, 石曉東, 郭躍東,等. 文峪河上游華北落葉松林的種子雨、種子庫與幼苗更新[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2015,35(11):3 588-3 597.

GAO R M, SHI X D, GUO Y D,etal. Seed rain，soil seed bank and regeneration ofLarixprincipis-rupprechtiistands in the Upper Reaches of Wenyuhe[J].ActaEcologicaSinica, 2015,35(11): 3 588-3 597.

[10] 李小雙, 彭明春, 黨承林. 植物自然更新研究進(jìn)展[J]. 生態(tài)學(xué)雜志, 2007, 26(12):2 081-2 088.

LI X S, PENG M C, DANG C L. Research progress on natural regeneration of plants[J].ChineseJournalofEcology, 2007,26(9): 2 081-2 088.

[11] 張文輝, 祖元?jiǎng)? 劉國彬. 十種瀕危植物的種群生態(tài)學(xué)特征及致危因素分析[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2002,22(9):1 512-1 520.

ZHANG W H, ZU Y G, LIU G B. Population ecological characteristics and analysis on endangered cause of ten endangered plant species[J].ActaEcologicaSinica, 2002,22(9): 1 512-1 520.

[12] 于永福. 中國野生植物保護(hù)工作的里程碑——《國家重點(diǎn)保護(hù)野生植物名錄(第一批)》出臺(tái)[J]. 植物雜志, 1999,5(3): 3-11.

YU Y F. Milestone in Chinese wild plant conservation—“National key protected wild plants (the first batch)” were issued[J].JournalofPlant, 1999,5(3): 3-11.

[13] 郭連金, 林國衛(wèi), 徐衛(wèi)紅,等. 武夷山香果樹自然種群生殖構(gòu)件特性研究[J]. 西北林學(xué)院學(xué)報(bào), 2011,26(4):18-22.

GUO L J, LIN G W, XU W H,etal. Characteristics of reproductive modules ofEmmenopteryshenrysnatural population in Wuyi Mountain[J].JournalofNorthwestForestryUniversity, 2011,26(4): 18-22.

[14] 郭連金, 李 梅, 林 盛. 香果樹種群開花物候、生殖構(gòu)件特征及其影響因子分析[J]. 林業(yè)科學(xué)研究, 2015,28(6):788-796.

GUO L J, LI M, LIN S. Flowering phenology，reproductive module characteristics and their influencing factors of endangered plant speciesEmmenopteryshenryi[J].ForestResearch, 2015,28(6): 788-796.

[15] 李鐵華, 周佑勛, 段小平,等. 香果樹種子休眠和萌發(fā)的生理特性[J]. 中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào), 2004,24(2):82-84.

LI T H ZHOU Y X, DUAN X P,etal. Physiological characteristics of the dormancy and light-sensitive germination ofEmmenopteryshenyiseeds[J].JournalofCentralSouthForestryUniversity, 2004,24(2): 82-84.

[16] 郭連金, 薛蘋蘋, 邵興華,等. 香果樹根萌苗生長特性及影響因子分析[J]. 植物科學(xué)學(xué)報(bào), 2015,33(2):165-175.

GUO L J, XUE P P, SHAO X H,etal. Growth characteristics and influencing factors ofEmmenopteryshenryiroot sprouts[J].PlantScienceJournal, 2015,33(2): 165-175.

[17] 郭連金. 瀕危植物香果樹幼苗空間格局及數(shù)量動(dòng)態(tài)研究[J]. 西北植物學(xué)報(bào), 2014, 34(9):1 887-1 893.

GUO L J. Spatial distribution pattern and number dynamics ofEmmenopteryshenryiseedlings endangered in China[J].ActaBot.Boreal.-Occident.Sin., 2014,34(9): 1 887-1 893.

[18] 劉 鵬, 康華靖, 張志詳,等. 香果樹(Emmenopteryshenryi)幼苗生長特性和葉綠素?zé)晒鈱?duì)不同光強(qiáng)的響應(yīng)[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2008,28(11):5 656-5 664.

LIU P, KANG H J, ZHANG Z X,etal. Responses of growth and chlorophyll florescence ofEmmenopteryshenryiseedlings to different light intensities[J].ActaEcologicaSinica, 2008,28(11): 5 656-5 664.

[19] 李中岳, 班 青. 香果樹的生物學(xué)特性與繁殖方法[J]. 林業(yè)科技開發(fā), 1995,(4):37-38.

LI Z Y, BAN Q. Biological characteristics and breeding methods ofEmmenopteryshenryi[J].ScienceandTechnologyofForestry, 1995, (4): 37-38.

[20] 郭連金. 瀕危植物香果樹(Emmenopteryshenryi)種群結(jié)構(gòu)與動(dòng)態(tài)[J]. 植物科學(xué)學(xué)報(bào), 2009,27(5):509-514.

GUO L J. Population structure and dynamics of the endangered plantEmmenopteryshenryi[J].JournalofWuhanBotanicalResearch, 2009,27(5): 509-514.

[21] 郭連金, 李 梅. 瀕危植物香果樹武夷山種群分布格局的分形分析[J]. 西北植物學(xué)報(bào), 2009,29(5):1 033-1 039.

GUO L J, LI M. Fractal analysis of the distribution pattern of an endangered plant,Emmenopteryshenryipopulation in Wuyi Mountain[J].ActaBot.Boreal.-Occident.Sin., 2009,29(5): 1 033-1 039.

[22] 甘 聃, 陳發(fā)菊, 梁宏偉,等. 珍稀瀕危植物香果樹種子萌發(fā)特性研究[J]. 種子, 2006, 25(5):27-29.

GAN D, CHEN F J, LIANG H W. Study on the characteristics of seed germination of the endangered plantEmmenopteryshenryi[J].Seed, 2006,25(5): 27-29, 34.

[23] 朱從波, 王萬里, 劉曉靜,等. 寶天曼自然保護(hù)區(qū)珍稀瀕危植物研究[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué), 2011,39(16):9 467-9 470.

ZHU C B, WANG W L, LIU X J,etal. Study on rare and endangered plants in Baotianman Nature Reserve[J].JournalofAnhuiAgri.Sci., 2011,39(16): 9 467- 9 470.

[24] 劉足根, 朱教君, 袁小蘭,等. 遼東山區(qū)長白落葉松(Larixolgensis)種子雨和種子庫[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2007, 27(2):579-587.

LIU Z G, ZHU J J, YUAN X L,etal. On seed rain and soil seed bank ofLarixolgensisin montane regions of eastern Liaoning Province, China[J].ActaEcologicaSinica, 2007,27(2): 579-587.

[25] 于衛(wèi)潔, 陳 宇, 焦菊英,等. 黃土丘陵溝壑區(qū)撂荒坡面種子雨特征[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2015, 26(2):395-403.

YU W J, CHEN Y, JIAO J Y,etal. Characteristics of seed rain on abandoned slopes in the hilly-gullied Loess Plateau，North-West China[J].ChineseJournalofAppliedEcology, 2015,26(2): 395-403.

[26] 黃紅蘭. 九連山自然保護(hù)區(qū)毛紅椿天然種群生態(tài)學(xué)特征[D]. 南昌: 江西農(nóng)業(yè)大學(xué), 2012.

[27] 李慶梅. 秦巴山地兩種冷杉種實(shí)特性研究與秦嶺冷杉瀕危原因探討[D]. 北京: 北京林業(yè)大學(xué), 2008.

[28] 項(xiàng)小燕, 張小平, 段仁燕,等. 瀕危植物大別山五針?biāo)赡笜淞只ǚ蹅鞑ヒ?guī)律[J]. 廣西植物, 2014,34(3):333-337.

XIANG X Y, ZHANG X P, DUAN R Y,etal. Pollen dispersal patterns of the endangered plantPinusdabeshanensisin a seed production stand[J].Guihaia, 2014,34(3): 333-337.

[29] 黃仕訓(xùn). 元寶山冷杉瀕危原因初探[J]. 生態(tài)與農(nóng)村環(huán)境學(xué)報(bào), 1998,14(1):6-9.

HUANG S X. Preliminary study on the causes of the endangerment ofAbiesyuanbaoshanensis[J].RuralEco-Environment, 1998,14(1): 6-9.

[30] 張希彪, 王瑞娟, 上官周平. 黃土高原子午嶺油松林的種子雨和土壤種子庫動(dòng)態(tài)[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2009, 29(4):1 877-1 884.

ZHANG X B, WANG R J, SHANGGUAN Z P. Dynamics of seed rain and soil seed bank inPinustabulaeformisCarr. forests in eroded hilly loess regions of the Loess Plateau in China[J].ActaEcologicaSinica, 2009,29(4): 1 877-1 884.

[31] 岳紅娟, 仝 川, 朱錦懋,等. 瀕危植物南方紅豆杉種子雨和土壤種子庫特征[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2010,30(16):4 389-4 400.

YUE H J, TONG C, ZHU J M,etal. Seed rain and soil seed bank of endangeredTaxuschinensisvar.maireiin Fujian, China[J].ActaEcologicaSinica, 2010,30(16): 4 389-4 400.

[32] DONATH T W, ECKSTEIN R L. Effects of bryophytes and grass litter on seedling emergence vary by vertical seed position and seed size[J].PlantEcology, 2010, 207(2):257-268.

[33] 陳 黎, 周 凱. 香果樹種子貯藏壽命的研究[J]. 黃山學(xué)院學(xué)報(bào), 2007, 9(5):64-66.

CHEN L, ZHOU K. Study on the storage time ofEmmenopteryshenryiOliv. seeds[J].JournalofHuangshanUniversity, 2008,9(5): 64-66.

[34] 陳迪馬, 潘存德, 劉翠玲,等. 影響天山云杉天然更新與幼苗存活的微生境變量分析[J]. 新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2005, 28(3):35-39.

CHEN D M, PAN C D, LIU C L,etal. Analysis on micro-habitat variables affecting natural regeneration and survival of seedlings inPiceaschrenkianastand[J].JournalofXinjiangAgriculturalUniversity, 2006,28(3): 35-39.

[35] 胡 蓉, 林 波, 劉 慶. 林窗與凋落物對(duì)人工云杉林早期更新的影響[J]. 林業(yè)科學(xué), 2011,47(6):23-29.

HU R, LIN B, LIU Q. Effects of forest gaps and litter on the early regeneration ofPiceaasperataplantations[J].ScientiaSilvaeSinicae, 2011,47(6): 23-29.

[36] NAVARRO-CANO J A. Effect of grass litter on seedling recruitment of the critically endangeredCistusheterophyllusin Spain[J].FloraMorphologyDistributionFunctionalEcologyofPlants, 2008,203(8):663-668.

(編輯:潘新社)

Seed Rain, Seed Bank and Natural Regeneration ofEmmenopteryshenryiin Different Age Classes

GUO Lianjin1, XU Weihong1, FANG Huipu2, XIAO Zhipeng1,TIAN Yuqing1,3, HUANG Xiahua1, YIN Chongmin1, HU Genxiu1

(1 Shangrao Normal University, Shangrao, Jiangxi 334000, China; 2 Administrative Bureau of Baotianman National Nature Reserve，Nanyang, Henan 474350, China; 3 Kunming Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Kunming 650204, China)

Emmenopteryshenryiseed rain and soil seed bank in Baotianman Nature Reserve were observed. Seeding experiments at different microhabitats were conducted, and the dynamics of seed germination and seedling growth were investigated. The results showed that: (1) there are differences in time duration and peak period ofE.henryiseed rain at different age classes. Obvious differences in seed rain intensity were also observed. (2)E.henryiseeds of 20-50 age class exhibit an obviously lower satiation rate than that of other age classes. The seed density of theE.henryiseed bank is obviously lower than that of other age classes. However, different types of seeds exhibit uniform horizontal and vertical distribution rules. Approximately 80% ofE.henryiseeds disappear before germination. Rotten seeds exhibit the highest density (9.81 particles·m-2), whereas fully grown seeds exhibit the lowest density (1.94 particles·m-2). (3) Outdoor experiment of growing seedlings shows no obvious differences in germination and seedling survival rates of fully grown seeds at different age classes.E.henryigermination rate is approximately 16.93%. However, only approximately 3.86% of seedlings exhibit more than five months of life. Different microhabitats show a clear influence on the survival rate. Forest gap is the most suitable microhabitat. This study demonstrates gathering and seeding ofE.henryiseeds artificially at the original habitat in the next April, cleaning ground covers under female crown and edge, increasing coverage of edge space to reduce loss, and improving light conditions for germination and growth to benefit the growth of the seedlings root system and promote its natural regeneration.

Emmenopteryshenryi; seed quality; seed rain; seed bank; seedling regeneration

1000-4025(2016)11-2273-10

10.7606/j.issn.1000-4025.2016.11.2273

2016-09-02;修改稿收到日期:2016-10-08

國家自然基金項(xiàng)目(31360145)；江西省教育廳科技計(jì)劃項(xiàng)目(GJJ08463)

郭連金(1976-)，男，副教授，主要從事植物生態(tài)學(xué)與生物多樣性研究。E-mail: guolianjin@163.com

Q948.1

A