摘要：隨機選取正常體色牙鲆（Paralichthys olivaceus）和白化牙鲆各55尾，測定其全長（TL）、體長（BL）、頭長（HL）、尾柄高（CPW）、體高（BH）5個生長性狀和體質(zhì)量（BW）。運用相關分析和通徑分析方法，分析了各個生長性狀對體質(zhì)量的影響效果，并且建立了以生長性狀為自變量、體質(zhì)量為因變量的多元回歸方程。結果表明，正常體色牙鲆中全長是影響體質(zhì)量的最重要的生長性狀，其次是體高；白化牙鲆中體長是影響體質(zhì)量的最主要的生長性狀。建立的多元回歸方程分別為：正常體色牙鲆BW=-27.6+13.96TL+3.8BL+65.4HL-240.7CPW+80.9BH，白化牙鲆BW=145.1-302.6TL+176.44BL+214.5HL+187.04CPW+152.37BH。試驗結果為牙鲆養(yǎng)殖過程中優(yōu)勢性狀的選擇提供了理論參考。

關鍵詞：牙鲆（Paralichthys olivaceus）；生長性狀；相關分析；通徑分析

中圖分類號：S917 文獻標識碼：A 文章編號：0439-8114（2016）16-4230-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2016.16.040

牙鲆（Paralichthys olivaceus）主要分布于中國、朝鮮及日本沿海，是中國重要的海水養(yǎng)殖經(jīng)濟魚類，隨著牙鲆育苗和養(yǎng)殖關鍵技術的突破，大規(guī)模工廠化養(yǎng)殖模式逐漸在全國推廣[1]。但是，在牙鲆仔稚魚培育期，體色異?，F(xiàn)象（俗稱白化，即有眼側的局部出現(xiàn)白化現(xiàn)象，嚴重者頭部及軀干部完全白化）是生產(chǎn)中常見的問題。目前，圍繞牙鲆白化現(xiàn)象的研究主要集中在白化病的發(fā)生機制方面，開展的工作包括營養(yǎng)因素、遺傳因素、水質(zhì)因素、生理因素等對白化牙鲆的影響[2-7]，而對于白化牙鲆魚生長性能的研究報道較少。

在水產(chǎn)動物魚、蝦、貝、蟹的選育工作中，形態(tài)性狀和體質(zhì)量具有直觀性和可度量性，是進行選擇和定向培育的常用指標，通常采用的統(tǒng)計方法有相關分析、多元回歸分析[8-13]。作為相關分析和多元回歸分析的進一步深化而發(fā)展起來的通徑分析，不僅能區(qū)分自變量對因變量的直接作用和間接作用，還能比較多個自變量對因變量的決定程度，主要用于研究多個變量之間的因果關系，是遺傳選育工作中的有效工具，得到了廣泛應用[14-18]。

本文隨機選取正常體色牙鲆和白化牙鲆進行比較分析，研究牙鲆不同生長性狀對體質(zhì)量的相關關系、直接作用和間接作用程度，建立回歸方程，以期為牙鲆的健康養(yǎng)殖和優(yōu)勢性狀的選擇提供基礎資料。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗用牙鲆魚采自贛榆海頭鎮(zhèn)牙鲆養(yǎng)殖場，隨機選取體質(zhì)量在100 mg范圍內(nèi)的正常體色牙鲆和白化牙鲆各35尾用于形態(tài)學指標和體質(zhì)量測定。

1.2 測量方法

用游標卡尺逐尾測量牙鲆魚的全長（TL）、體長（BL）、頭長（HL）、尾柄高（CPW）、體高（BH）。吸干魚體表面水分，用電子天平測定體質(zhì)量（BW）。

1.3 數(shù)據(jù)處理

所有數(shù)據(jù)運用Excel 2003進行初步的統(tǒng)計分析，獲得各個生長性狀的表型參數(shù)。運用SPSS13.0軟件分析表型參數(shù)和體質(zhì)量之間的相關關系以及各個生長性狀對體質(zhì)量的直接作用和間接作用，建立生長性狀與體質(zhì)量間的多元回歸方程。

2 結果與分析

2.1 不同體色牙鲆生長性狀的表型參數(shù)

牙鲆生長性狀的表型參數(shù)見表1、表2。從表1可以看出，正常體色牙鲆體長的變異系數(shù)最大，其次為全長，體高的變異系數(shù)最小。從表2可以看出，白化牙鲆體質(zhì)量的變異系數(shù)最大，其次為尾柄高，全長的變異系數(shù)最小。

2.2 牙鲆生長性狀間的相關系數(shù)

不同體色牙鲆各生長性狀與體質(zhì)量的相關系數(shù)見表3、表4。由表3可見，正常體色牙鲆的全長、體長與體質(zhì)量之間，全長與體長之間均呈極顯著相關（P<0.01）；體高與體質(zhì)量之間呈顯著相關（P<0.05）；其他性狀間相關不顯著。全長與體長的相關系數(shù)最大（0.958），其次為全長與體質(zhì)量的相關系數(shù)（0.654），體高與頭長的相關系數(shù)絕對值最小（0.034）。

由表4可見，白化牙鲆的體質(zhì)量、全長、體長與頭長之間，體長與全長之間，體質(zhì)量、頭長與體高之間均呈極顯著相關（P<0.01）；全長、體長與體高之間，頭長與尾柄高之間均呈顯著相關（P<0.05）；其他性狀間相關不顯著。全長與體長的相關系數(shù)最大（0.947），其次為頭長與全長的相關系數(shù)（0.774），體高與尾柄高的相關系數(shù)最小（0.215）。

2.3 牙鲆生長性狀對體質(zhì)量的作用

根據(jù)通徑分析的原理，生長性狀對體質(zhì)量的作用可以剖分為直接作用和間接作用。不同體色牙鲆生長性狀對體質(zhì)量的作用見表5、表6。

由表5可見，正常體色牙鲆全長、體高、頭長的直接作用均大于間接作用；全長的直接作用最大，為0.497；體長的間接作用最大，為0.586，主要通過全長間接影響體質(zhì)量，其間接作用高達0.476；頭長的直接作用和間接作用相當，分別為0.175、0.100；尾柄高的直接作用為負值，主要通過體高間接影響體質(zhì)量，其間接作用為0.105；體高對體質(zhì)量的間接作用為0.112，主要通過全長起作用。

由表6可見，白化牙鲆全長的間接作用（2.034）遠大于直接作用（-1.662），且主要通過體長間接影響體質(zhì)量，其間接作用為1.236；其他性狀的直接作用均大于間接作用，其中體長的直接作用最大（1.305），但間接作用為負值；體高的直接作用（0.633）遠大于間接作用（0.078）。全長、頭長、尾柄高和體高主要通過體長間接影響體質(zhì)量。

2.4 牙鲆生長性狀對體質(zhì)量的決定作用

牙鲆各個生長性狀對體質(zhì)量的決定作用見表7、表8，表格對角線表示的是單個生長性狀對體質(zhì)量的決定系數(shù)，表格對角線上方表示的是兩兩性狀共同對體質(zhì)量的決定系數(shù)。

由表7可見，正常體色牙鲆全長對體質(zhì)量的相對決定作用最大，達到0.247；其次是體高，相對決定作用達到0.101；體長的相對決定作用最小，為0.001；共同決定系數(shù)中，全長和體高對體質(zhì)量的決定系數(shù)最大，達0.089。

由表8可見，白化牙鲆全長、體長、頭長、尾柄高、體高對體質(zhì)量的決定系數(shù)分別為2.762，1.703， 0.167，0.101，0.401；共同決定系數(shù)中，體高和體長對體質(zhì)量的共同決定系數(shù)最大，為0.813。

2.5 牙鲆生長性狀與體質(zhì)量間的回歸方程

由相關分析可知，牙鲆生長性狀與體質(zhì)量間的多元回歸方程分別為：正常體色牙鲆BW=-27.6+13.96TL+3.8BL+65.4HL-240.7CPW+80.9BH，白化牙鲆BW=145.1-302.6TL+176.44BL+214.5HL+187.04 CPW+152.37BH。

3 小結與討論

3.1 通徑分析的應用

通徑分析的理論于1921年由Sewall wright提出，該分析方法能夠將自變量和因變量的相關性剖分為直接效應和間接效應，以此來比較自變量的相對重要性，在生物遺傳和選擇育種方面得到了廣泛應用[19]。肖煒等[20]對湘湖品系尼羅羅非魚進行了相關分析和通徑分析，建立了以體質(zhì)量為因變量的多元回歸方程；李玉全等[21]運用通徑分析方法對脊尾白蝦育種的形態(tài)性狀進行了選擇；李建立等[22]通過通徑分析確定了影響紫扇貝和海灣扇貝雜交家系體質(zhì)量的主要形態(tài)因子。

通徑分析中經(jīng)常遇到的問題是通徑系數(shù)與相關系數(shù)不一致，比如在扇貝[22]、凡納濱對蝦[23]中均出現(xiàn)過類似現(xiàn)象。本研究中也出現(xiàn)了相似結果，正常體色牙鲆的體長與體質(zhì)量極顯著相關，但通徑系數(shù)表明，其直接作用遠小于間接作用，體長主要是通過全長間接影響體質(zhì)量。此外，白化牙鲆中全長與體質(zhì)量的相關系數(shù)是正值（0.372），但其直接作用卻是負值（-1.662），全長主要通過體長間接影響體質(zhì)量，推測可能是體長、頭長、體高對體質(zhì)量的疊加間接正向作用消除了全長對體質(zhì)量的負向直接作用，導致全長與體質(zhì)量表現(xiàn)為正相關。上述試驗結果表明，相關分析不能指出變量間相互關系的具體形式，但通徑分析既可以闡明各個生長性狀間的直接作用和間接作用，還可以闡明各個生長性狀間的抑制關系，是相關分析的深化和升華。

3.2 影響體質(zhì)量的生長指標的確定

在相關分析的基礎上進行通徑分析和多元回歸分析有助于篩選出影響體質(zhì)量的主要生長性狀。本研究中，正常體色牙鲆全長的通徑系數(shù)在5個生長性狀中是最高的（0.497），并且全長對體質(zhì)量的相對決定作用也最大，達到24.7%，因此，全長是影響體質(zhì)量的最重要的生長性狀，其次是體高，可以作為選育時的輔助指標。

白化牙鲆中試驗結果跟正常體色牙鲆截然不同，雖然體高和頭長與體質(zhì)量均呈極顯著正相關，但2個性狀對體質(zhì)量的直接作用均小于通過體長產(chǎn)生的間接作用，即：體高和頭長主要通過體長影響體質(zhì)量；此外，雖然白化牙鲆體長與體質(zhì)量的相關關系沒有達到顯著水平，但是體長產(chǎn)生的直接作用最大（1.305），因此，可以認為體長是影響白化牙鲆體質(zhì)量的最主要的生長性狀。本研究結果顯示，正常體色牙鲆與白化牙鲆不僅體色不同，生長性能和優(yōu)勢性狀方面也存在較大差異，具體的影響機制尚不明確，還有待于進一步深入探究。

參考文獻：

[1] 王際英，苗淑彥，張利民，等.野生與人工養(yǎng)殖牙鲆親魚不同組織脂肪酸的比較[J].水產(chǎn)學報，2012，36（5）：748-755.

[2] IWATA N，KIKUCHI K. Effects of sandy substrate and light on hypermelanosis of the blind side in cultured Japanese flounder Paralichthys olivaceus[J].Environmental Biology of Fishes，1998， 52：291-297.

[3] VENIZELOS A，BENETTI D D. Pigment abnormalities in flatfish[J].Aquaculture，1999，176：181-188.

[4] 陳 煒，姜志強，吳立新，等.牙鲆正常個體與白化個體脂肪酸組成的比較[J].大連水產(chǎn)學院學報，2004，19（1）：21-25.

[5] 侯 林，姚 鋒，王 偉. 以mRNA差異顯示法分離牙鲆白化相關基因的初步研究[J].遼寧師范大學學報（自然科學版），2004， 27（1）：65-68.

[6] 朱 杰，張秀梅，高天翔.正常和白化褐牙鲆皮膚和肌肉中DHA和EPA含量的比較[J].水產(chǎn)學報，2004，28（1）：74-78.

[7] TABATA K. Genetic factors on the albinism of hirame Paralichthys olivaceus[J].Suisan Zoshoku，1991，39（1）：29-35.

[8] 劉 峰，陳松林，劉肖峰，等.半滑舌鰨3個形態(tài)性狀與體質(zhì)量的相關及通徑分析[J].海洋學報，2015，37（4）：94-102.

[9] 孫俊龍，沈玉幫，傅建軍，等.草魚一齡前不同月齡主要形態(tài)性狀對體重影響效果的分析[J].上海海洋大學學報，2015，24（3）：341-349.

[10] 聞海波，顧若波，曹哲明，等.3個地理種群三角帆蚌育珠相關性狀比較及殼重的通徑分析[J].上海海洋大學學報，2012，21（2）：161-166.

[11] 肖鳳芳，李 偉，朱新平，等.中華鱉3個養(yǎng)殖群體形態(tài)性狀對體質(zhì)量的影響[J].基因組學與應用生物學，2014，33（6）：1247-1253.

[12] 邊 力，鐘聲平，劉洪濤，等.兩月齡日本囊對蝦形態(tài)性狀對體質(zhì)量的通徑分析[J].廈門大學學報（自然科學版），2013，52（3）：427-432.

[13] 王春琳，吳丹華，崔朝霞，等.三疣梭子蟹選育群F2S表型性狀對體質(zhì)量影響的效果分析[J].海洋科學，2013，37（7）：100-108.

[14] 杜美榮，劉 毅，蔣增杰，等.底播蝦夷扇貝數(shù)量性狀的相關性和通徑分析[J].水產(chǎn)科學，2015，34（1）：8-13.

[15] 范立民，KAMIRA B，宋 超，等.不同養(yǎng)殖密度下吉富羅非魚生長性狀的通徑分析[J].中國農(nóng)學通報，2015，31（11）：83-87.

[16] 李淑瑜，賴志服，杜 濤，等.九孔鮑主要經(jīng)濟性狀對體質(zhì)量的影響效果分析[J].廣東海洋大學學報，2012，32（6）：39-44.

[17] 王新安，馬愛軍，莊志猛，等.紅鰭東方鲀（Takifugu rubripes）形態(tài)性狀對體重的影響效果[J].海洋與湖沼，2013，44（1）：135-140.

[18] 王朝溪，史建全，祁洪芳，等.青海湖裸鯉形態(tài)性狀對體質(zhì)量的影響[J].廣東海洋大學學報，2015，35（3）：1-6.

[19] 張永泉，白慶利，谷 偉，等.白斑紅點鮭（Salvelinus leucomaenis）形態(tài)性狀對體重影響效果[J].海洋與湖沼，2014，45（3）：554-560.

[20] 肖 煒，李大宇，鄒芝英，等.湘湖品系尼羅羅非魚形態(tài)性狀對體重的影響[J].西南農(nóng)業(yè)學報，2015，28（1）：433-438.

[21] 李玉全，王仁杰，王春德，等.通徑分析在脊尾白蝦育種形態(tài)性狀選擇中的應用[J].生物數(shù)學學報，2012，27（4）：747-752.

[22] 李建立，王春德，李朝霞，等.紫扇貝和海灣扇貝雜交家系的生長和通徑分析[J].海洋科學，2012，36（8）：15-20.

[23] 吳立峰，張呂平，沈 琪，等.凡納濱對蝦不同家系的形態(tài)性狀對體重的影響[J].海洋湖沼通報，2010（2）：37-48.