摘要：在青海省三江源區(qū)選擇了果洛州甘德縣青珍鄉(xiāng)（高寒草甸）和瑪多縣花石峽鎮(zhèn)（高寒草原）2個(gè)樣地，每個(gè)樣地各劃分5種不同退化程度（原生植被UD、輕度退化LD、中度退化MD、重度退化HD、極度退化ED），10 cm等深度采集表土土壤樣品，分析土壤活性有機(jī)碳（Active soil organic carbon，ASOC）主要組分含量變化。結(jié)果表明，研究樣地內(nèi)土壤表土（0～30 cm）微生物量碳（Microbial biomass carbon，MBC）、輕組有機(jī)碳（Light fraction organic carbon，LFOC）、易氧化有機(jī)碳（Readily oxidizabe organic carbon，ROC）和水溶性有機(jī)碳（Water soluble organic carbon，WSOC）的含量均隨退化程度的加劇和土層的加深呈下降趨勢(shì)。0～30 cm土層MBC含量為244.46～360.69 mg/kg，LFOC為1.36～8.64 g/kg，ROC為1.12～9.41 g/kg；WSOC為83.41～141.59 mg/kg；0～30 cm土層，ED與UD相比，MBC降低了25.47%～30.57%，LFOC降低了78.76%～81.27%，ROC降低了80.97%～82.97%，WSOC降低了16.48%～24.43%。MBC、LFOC、ROC和WSOC分別占SOC的比例為1.11%～4.32%、24.07%～26.56%、19.82%～28.92%和0.40%～1.62%。ASOC各組分含量均表現(xiàn)為高寒草甸的青珍鄉(xiāng)樣地高于高寒草原的花石峽鎮(zhèn)樣地。

關(guān)鍵詞：高寒草地；生態(tài)系統(tǒng)退化；活性有機(jī)碳；組分

中圖分類(lèi)號(hào)：S155.4+7 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：0439-8114（2016）17-4375-06

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2016.17.006

Abstract： In this study，Qingzhen with alpine meadow and Huashixia with alpine steppe in Gande county， Guoluo prefecture，Qinghai province were chosen as the typical plotting areas of alpine grassland in the source region of the Yellow River，Yangtze River and Lancangjiang River. Sampling plots were classified as 5 degradation levels，i.e.native， slightly degraded， moderately degraded， severely degraded and extremely severely degraded vegetation plots. Topsoil（0～30 cm） samples were separately collected in 10 cm-depth intervals. And we analyzed main active soil organic carbon composition contents. The results showed that microbial biomass carbon， light fraction organic carbon，readily oxidizabe organic carbon and water soluble organic carbon contents dramatically decreased as the degradation became more severe and soil depth got deeper. The contents of microbial biomass carbon was 244.46 mg/kg to 360.69 mg/kg， light fraction organic carbon was 1.36 g/kg to 8.64 g/kg， readily oxidizabe organic carbon was 1.12 g/kg to 9.41 g/kg and water soluble organic carbon was 83.41 mg/kg to 141.59 mg/kg at topsoil（0～30 cm）. Compared to native vegetation，the extremely severely degraded vegetation plots contents at topsoil（0～30 cm） declined 25.47% to 30.57% at microbial biomass carbon， 78.76% to 81.27% at light fraction organic carbon， 80.97% to 82.97% at readily oxidizabe organic carbon and 16.48% to 24.43% at water soluble organic carbon. The percentage of microbial biomass carbon to organic carbon content ranged from 1.11% to 4.32%， the those of light fraction organic carbon to organic carbon content ranged from 24.07% to 26.56%， the those of readily oxidizabe organic carbon to organic carbon content ranged from 19.82% to 28.92%， and the those of water soluble organic carbon to organic carbon content ranged from 0.40% to 1.62%. The active soil organic carbon composition contents of alpine meadow were all higher than that of alpine steppe.

Key words： alpine grassland； ecosystem degradation； active soil organic carbon； fraction

土壤活性有機(jī)碳（Active soil organic carbon， ASOC）是在一定的時(shí)空條件下受植物、微生物影響強(qiáng)烈、具有一定溶解性，且在土壤中移動(dòng)較快、不穩(wěn)定、易氧化、易分解、易礦化，其形態(tài)和空間位置對(duì)植物和微生物有較高活性的那部分土壤碳素。它是土壤圈中一種十分活躍的重要化學(xué)物質(zhì)，其組分并非是一種單純的化合物，而是土壤有機(jī)碳中具有相似特性和對(duì)土壤養(yǎng)分、植物生長(zhǎng)乃至環(huán)境、大氣和人類(lèi)產(chǎn)生較高有效性的那部分有機(jī)碳。ASOC來(lái)源于植物凋落物的分解、根系分泌物、土壤有機(jī)質(zhì)的水解、土壤微生物本身及其代謝產(chǎn)物，是土壤有機(jī)碳中活性最為活躍的組成部分，對(duì)土壤養(yǎng)分的生物有效性及其循環(huán)轉(zhuǎn)化起著非常重要的作用[1，2]。由于A(yíng)SOC對(duì)環(huán)境變化最為敏感、易被土壤微生物礦化和生物直接利用[3，4]，不僅直接參與土壤的生物化學(xué)過(guò)程，對(duì)土壤微生物活性及其功能亦具有直接而深刻的影響[5]，能夠更為客觀(guān)地反映土壤環(huán)境的變化[4，6]。因此，土壤碳庫(kù)變化主要發(fā)生在活性碳庫(kù)中。近年來(lái)，ASOC已成為土壤、環(huán)境和生態(tài)科學(xué)領(lǐng)域所關(guān)注的焦點(diǎn)和研究的熱點(diǎn)，許多專(zhuān)家學(xué)者對(duì)不同土地利用方式下ASOC含量、變化特征及影響因素等進(jìn)行了大量的研究[7-11]，而關(guān)于退化高寒草地ASOC組分的研究鮮有報(bào)道。本研究選擇三江源區(qū)特殊氣候和生態(tài)環(huán)境背景下的高寒草地為研究區(qū)域，對(duì)不同退化程度的高寒草地土壤進(jìn)行研究，以期初步了解不同退化程度的高寒草地主要ASOC組分微生物量碳（Microbial biomass carbon，MBC）、輕組有機(jī)碳（Light fraction organic carbon，LFOC）、易氧化有機(jī)碳（Readily oxidizabe organic carbon，ROC）和水溶性有機(jī)碳（Water soluble organic carbon，WSOC）的分布及變化特征，評(píng)價(jià)高寒草地不同退化程度對(duì)ASOC組分的影響，為三江源區(qū)退化高寒草地生態(tài)環(huán)境治理、草地植被恢復(fù)與重建提供一定的科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)自然地理概況

研究樣地位于青海省果洛州甘德縣青珍鄉(xiāng)和瑪多縣花石峽鎮(zhèn)（以下簡(jiǎn)稱(chēng)青珍樣地和花石峽樣地）。青珍樣地海拔4 025 m，東經(jīng)100°12′18″，北緯34°8′54″，高原大陸性半濕潤(rùn)氣候[12]，無(wú)四季，只有冷季、暖季之分，年均溫-2 ℃，年均降水量520 mm，太陽(yáng)輻射強(qiáng)，年日照時(shí)間2 313～2 607 h，牧草生長(zhǎng)季150 d，無(wú)絕對(duì)無(wú)霜期；土壤類(lèi)型為高山草甸土[13]，土層薄、質(zhì)地差、易侵蝕，草地植物主要有小嵩草（Kobresia pygmaea）、羊茅（Festuca ovina）、早熟禾（Poa sp.）、薹草（Carex sp.）、高山紫菀（Aster alpina）、高山唐松草（Thalictrum alpinum）、黃帚槖吾（Ligularia virgaurea）、兔耳草（Lagotis brachystachya）、棱子芹（Pleurospermum pulszkyi）、烏頭（Aconitum gymnandrum）等?；ㄊ瘝{樣地海拔3 876 m，東經(jīng)99°7′55″，北緯35°19′27″，高寒草原氣候[12]，一年之中無(wú)四季，只有冷季、暖季之分，冬季漫長(zhǎng)嚴(yán)寒，干燥多大風(fēng)，年均溫-4.1 ℃，年均降水量304 mm，太陽(yáng)輻射強(qiáng)，年日照時(shí)間2 373～2 716 h，牧草生長(zhǎng)季120 d，無(wú)絕對(duì)無(wú)霜期；土壤類(lèi)型為高山草原土[13]，土層薄、易侵蝕，草地植物主要有紫花針茅（Stipa purpurea）、早熟禾（Poa sp.）、薹草（Carex sp.）、委陵菜（Potentilla sp.）、火絨草（Leontopodium sp.）、棘豆（Oxytropis sp.）等。

1.2 不同退化程度樣地選擇

按照文獻(xiàn)[14]的方法對(duì)試驗(yàn)樣地高寒草地植物群落及退化狀況進(jìn)行調(diào)查，結(jié)合地表及水土流失狀況、鼠害危害程度等指標(biāo)綜合判斷將試驗(yàn)樣地劃分為未退化（Undegradation、UD）、輕度退化（Light degradation、LD）、中度退化（Moderate degradation、MD）、重度退化（Heavy degradation、HD）、極度退化（Extreme degradation、ED）共5種退化程度。土壤采樣于2015年7月進(jìn)行。

1.3 植物、土壤采樣與樣品分析

按收割樣方法[15]采集植物地上部分生物量。在樣地內(nèi)按照不同退化程度分別隨機(jī)設(shè)置10個(gè)1 m2的觀(guān)測(cè)樣方，進(jìn)行植物群落的測(cè)定，主要包括植被覆蓋度、地上生物量等。土壤樣品采用剖面法分層采集，自上而下用移除法分別采集0～10、10～20、20～30 cm 3 個(gè)深度的土樣，樣品盛于塑料自封袋，運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室。揀去植物殘根和石礫等，自然風(fēng)干后，土樣分別過(guò)0.15 mm和2 mm篩后備用。采集土樣的同時(shí)，分土層測(cè)定土壤水分和土壤溫度等。

土壤有機(jī)碳（Soil organic carbon，SOC）測(cè)定采用外加熱重鉻酸鉀氧化容量法[16]進(jìn)行；MBC測(cè)定采用熏蒸培養(yǎng)法[17]；LFOC測(cè)定采用Gregorich等[18]所描述的方法，具體為：稱(chēng)取過(guò)2 mm篩的土樣5 g于50 mL離心管中，加入1.80 g/mL NaI溶液25 mL，在200 r/min條件下振蕩1 h，然后在1 000 g條件下離心20 min，將浮在NaI表面的輕組傾倒在裝有0.45 μm尼龍濾紙的漏斗中抽氣過(guò)濾，輕組先用75 mL 0.01 mol/L CaCI2洗滌，再用至少75 mL去離子水洗滌，然后將濾紙上的LFOC水洗轉(zhuǎn)移到50 mL的燒杯中，靜置24 h，在60 ℃下烘干72 h后稱(chēng)重，提取出的LFOC混合后稱(chēng)重并研細(xì)過(guò)60目篩，在EA4000元素分析儀上測(cè)定LFOC含量；WSOC測(cè)定采用比色法[19]，具體為：將10 g新鮮土樣放入50 mL去離子水中振蕩1 h，濾液以4 500 r/min離心10 min，將浮在表層的物質(zhì)通過(guò)抽濾裝置，用孔徑為0.45 μm的尼龍濾紙過(guò)濾，用TOC分析儀測(cè)定澄清濾液中的WSOC含量；ROC測(cè)定采用硫酸亞鐵滴定法[19]，具體為：取風(fēng)干土樣0.5 g于試管中，加入10 mL 0.2 mol/L（1/6 K2Cr2O7-1∶3 H2SO4，水∶酸=3∶1）混合液，于130～140 ℃油浴5 min，冷卻后移入250 mL三角瓶中，并使溶液總體積達(dá)60～70 mL，加入定氮指示劑后用0.2 mol/L FeSO4滴定至磚紅色。

1.4 數(shù)據(jù)整理與統(tǒng)計(jì)分析

對(duì)地上生物量、ASOC組分含量（表1）進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，所有測(cè)定結(jié)果在Excel 2007上處理，對(duì)不同退化程度和不同土層間的差異采用SPSS19.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同退化程度高寒草地土壤微生物量碳含量

土壤微生物量是土壤中體積小于5×103 μm3活的微生物總量，是土壤有機(jī)質(zhì)中最活躍和最易變化的部分。MBC是土壤所有活微生物體內(nèi)碳的總量，經(jīng)氯仿熏蒸后由土壤微生物死亡細(xì)胞裂解從而釋放出來(lái)，是反映土壤微生物量的重要微生物學(xué)指標(biāo)，也是ASOC庫(kù)的主要組成部分[20]。由表2可見(jiàn)，在高寒草甸的青珍樣地和高寒草原的花石峽樣地，土壤各層MBC含量均隨退化程度的加劇呈下降的趨勢(shì)，即UD>LD>MD>HD>ED；隨土層的加深呈下降的趨勢(shì)，即0～10 cm土層>10～20 cm土層>20～30 cm土層?？偟膩?lái)看，0～30 cm土層MBC含量變化范圍青珍樣地為250.42～360.69 mg/kg，花石峽樣地為244.46～327.99 mg/kg。青珍樣地0～30 cm土層MBC含量UD與LD間差異不顯著（P>0.05），與MD間差異顯著（P<0.05），與HD和ED間差異極顯著（P<0.01）；LD與HD間差異顯著（P<0.05），與ED間差異極顯著（P<0.01）；MD與ED間差異顯著（P<0.05）?；ㄊ瘝{樣地0～30 cm土層MBC含量UD與LD間差異不顯著（P>0.05），與MD和HD間差異顯著（P<0.05），與ED間差異極顯著（P<0.01）；LD分別與HD和ED間差異顯著（P<0.05）。MBC含量在生態(tài)系統(tǒng)退化下的變化劇烈，不同退化程度高寒草地MBC主要分布在0～10 cm土層，且明顯高于其他土層。在青珍樣地，與UD相比，LD、MD、HD和ED退化下0～30 cm土層MBC含量分別降低了8.55%、15.80%、26.63%和30.57%；在花石峽樣地，與UD相比，LD、MD、HD和ED退化下0～30 cm土層MBC含量分別降低了6.83%、14.33%、21.71%和25.47%。在青珍樣地，MBC含量占SOC含量的比例為1.11%～3.79%；在花石峽樣地，MBC含量占SOC含量的比例為1.32%～4.32%，并且都隨退化程度的加劇而比例加大。

隨著高寒草地退化的加劇，土壤微生物活性降低，從而使得MBC含量顯著下降。由于引起高寒草地退化的主要因素之一是過(guò)度放牧，因此，放牧強(qiáng)度超過(guò)高寒草地承載能力后，引起植被和土壤的退化，導(dǎo)致輸入土壤的有機(jī)質(zhì)等減少，同時(shí)土壤的退化改變了微生物的生活環(huán)境，使得土壤微生物量碳含量降低，共同影響著草地生態(tài)系統(tǒng)的發(fā)展方向、發(fā)育速度和產(chǎn)出功能[21]，這一結(jié)果與王啟蘭等[22]的隨著放牧壓力的增大，土壤微生物量碳、有機(jī)質(zhì)等顯著降低的結(jié)論一致。在高寒草地，土壤微生物的活動(dòng)相對(duì)集中于表層土壤，而草地退化首先使表土層變薄，加之草地退化后植被覆蓋度降低引起的地表水蝕風(fēng)蝕，進(jìn)一步加劇了土壤的退化，嚴(yán)重影響了表層草地土壤微生物量碳的含量，這與李凌浩等[23]的研究結(jié)果一致。

2.2 不同退化程度高寒草地土壤輕組有機(jī)碳含量

根據(jù)SOC密度大小，可將SOC分為輕組有機(jī)碳（Light fraction organic carbon，LFOC）和重組有機(jī)碳（Heavy fraction organic carbon，HFOC）兩大組分[24]。其中，LFOC常指土壤有機(jī)質(zhì)中密度在1.6～2.0 g/cm3的部分，由未完全分解的動(dòng)植物殘?bào)w和微生物殘骸等組成，具有易分解、周轉(zhuǎn)快等特點(diǎn)[25]。與SOC相比，LFOC能更迅速地指示土壤質(zhì)量的變化[26]，因此可作為土壤潛在生產(chǎn)力和土壤管理措施引起的土壤有機(jī)質(zhì)變化的早期指標(biāo)[27]。由表3可見(jiàn)，在高寒草甸的青珍樣地和高寒草原的花石峽樣地，土壤各層LFOC含量均隨退化程度的加劇呈下降的趨勢(shì)，即UD>LD>MD>HD>ED；隨土層的加深呈下降的趨勢(shì)，即0～10 cm土層>10～20 cm土層>20～30 cm土層。總的來(lái)看，0～30 cm土層LFOC含量變化范圍青珍樣地為1.62～8.64 g/kg，花石峽樣地為1.36～6.41 g/kg。青珍樣地和花石峽樣地0～30 cm土層LFOC含量UD、LD、MD、HD和ED相互間差異均達(dá)極顯著水平（P<0.01）。LFOC含量在生態(tài)系統(tǒng)退化下的變化劇烈，不同退化程度高寒草地LFOC主要分布在0～10 cm土層，且明顯高于其他土層。在青珍樣地，與UD相比，LD、MD、HD和ED退化下0～30 cm土層LFOC含量分別降低了28.60%、43.80%、69.49%和81.27%；在花石峽樣地，與UD相比，LD、MD、HD和ED退化下0～30 cm土層LFOC含量分別降低了18.70%、42.99%、65.18%和78.76%。在青珍樣地，LFOC含量占SOC含量的比例為24.52%～26.56%；在花石峽樣地，LFOC含量占SOC含量的比例為24.07%～26.04%，并且隨退化程度的加劇變化較小。研究結(jié)果顯示，各退化土壤表層LFOC含量的下降速度大于下層土壤，說(shuō)明生態(tài)系統(tǒng)退化對(duì)表層土壤的影響更為劇烈，這與Janzen[28]和魏朝富等[29]的研究結(jié)果一致，即隨著土層深度的增加，LFOC含量逐漸下降。

2.3 不同退化程度高寒草地土壤易氧化有機(jī)碳含量

ROC是土壤活性有機(jī)碳的重要組成部分，能夠?yàn)橥寥郎锏纳顒?dòng)提供動(dòng)力。其成分大部分為蛋白質(zhì)、核酸和多糖，在土體中易被氧化分解[30]。由表4可見(jiàn)，在高寒草甸的青珍樣地和高寒草原的花石峽樣地，土壤各層ROC含量均隨退化程度的加劇呈下降的趨勢(shì)，即UD>LD>MD>HD>ED；隨土層的加深呈下降的趨勢(shì)，即0～10 cm土層>10～20 cm土層>20～30 cm土層。總的來(lái)看，0～30 cm土層ROC含量變化范圍青珍樣地為1.60～9.41 g/kg，花石峽樣地為1.12～5.89 g/kg。青珍樣地和花石峽樣地0～30 cm土層ROC含量UD、LD、MD、HD和ED相互間差異均達(dá)極顯著水平（P<0.01）。ROC含量在生態(tài)系統(tǒng)退化下的變化劇烈，不同退化程度高寒草地ROC主要分布在0～10 cm土層，且明顯高于其他土層。在青珍樣地，與UD相比，LD、MD、HD和ED退化下0～30 cm土層ROC含量分別降低了26.44%、43.69%、70.84%和82.97%；在花石峽樣地，與UD相比，LD、MD、HD和ED退化下0～30 cm土層ROC含量分別降低了22.39%、46.17%、70.15%和80.97%。在青珍樣地，ROC含量占SOC含量的比例為24.27%～28.92%；在花石峽樣地，ROC含量占SOC含量的比例為19.82%～23.76%，并且都隨退化程度的加劇而比例減少。研究結(jié)果顯示，隨著高寒草地退化的加劇，ROC含量下降迅速，這主要是由于退化使得草地土壤環(huán)境惡化，植被蓋度銳減，加入土壤中的有機(jī)質(zhì)減少的緣故。因此，這與退化引起的SOC含量下降迅速也是一致的。

2.4 不同退化程度高寒草地土壤水溶性有機(jī)碳含量

WSOC通常被用來(lái)表征土壤有機(jī)碳的活性，因而受到高度關(guān)注[31，32]。WSOC是土壤環(huán)境變化的敏感指標(biāo)和微生物可直接利用的能源，影響著土壤有機(jī)和無(wú)機(jī)物質(zhì)的轉(zhuǎn)化過(guò)程和降解[33]。由表5可見(jiàn)，在高寒草甸的青珍樣地和高寒草原的花石峽樣地，土壤各層WSOC含量均隨退化程度的加劇呈下降的趨勢(shì)，即UD>LD>MD>HD>ED；隨土層的加深呈下降的趨勢(shì)，即0～10 cm土層>10～20 cm土層>20～30 cm土層?？偟膩?lái)看，0～30 cm土層WSOC含量變化范圍青珍樣地為107.00～141.59 mg/kg，花石峽樣地為83.41～99.87 mg/kg。青珍樣地和花石峽樣地 0～30 cm土層WSOC含量除了青珍樣地的UD和ED間差異顯著外（P<0.05），其余各退化程度間差異均不顯著（P>0.05）。在青珍樣地，與UD相比，LD、MD、HD和ED退化下0～30 cm土層WSOC含量分別降低了3.47%、11.86%、19.78%和24.43%；在花石峽樣地，與UD相比，LD、MD、HD和ED退化下0～30 cm土層WSOC含量分別降低了3.53%、7.24%、12.64%和16.48%。在青珍樣地，WSOC含量占SOC含量的比例為0.44%～1.62%；在花石峽樣地，WSOC含量占SOC含量的比例為0.40%～1.47%，并且都隨退化程度的加劇而比例增加。

3 結(jié)論

在高寒草甸的青珍樣地和高寒草原的花石峽樣地，ASOC的主要組分MBC、LFOC、ROC和WSOC的含量均隨退化程度的加劇和土層的加深呈下降趨勢(shì)。ASOC各組分的含量均表現(xiàn)為高寒草甸的青珍樣地高于高寒草原的花石峽樣地。0～30 cm土層MBC含量變化范圍青珍樣地為250.42～360.69 mg/kg，花石峽樣地為244.46～327.99 mg/kg；LFOC含量變化范圍青珍樣地為1.62～8.64 g/kg，花石峽樣地為1.36～6.41 g/kg；ROC含量變化范圍青珍樣地為1.60～9.41 g/kg，花石峽樣地為1.12～5.89 g/kg；WSOC含量變化范圍青珍樣地為107.00～141.59 mg/kg，花石峽樣地為83.41～99.87 mg/kg。與UD相比，LD、MD、HD和ED退化下0～30 cm土層MBC含量在青珍樣地分別降低了8.55%、15.80%、26.63%和30.57%，在花石峽樣地分別降低了6.83%、14.33%、21.71%和25.47%；LFOC含量在青珍樣地分別降低了28.60%、43.80%、69.49%和81.27%，在花石峽樣地分別降低了18.70%、42.99%、65.18%和78.76%；ROC含量在青珍樣地分別降低了26.44%、43.69%、70.84%和82.97%，在花石峽樣地分別降低了22.39%、46.17%、70.15%和80.97%；WSOC含量在青珍樣地分別降低了3.47%、11.86%、19.78%和24.43%，在花石峽樣地分別降低了3.53%、7.24%、12.64%和16.48%。MBC、LFOC、ROC和WSOC分別占SOC的比例為1.11%～4.32%、24.07%～26.56%、19.82%～28.92%和0.40%～1.62%。并且隨高寒草地退化程度的加劇，MBC占SOC的比例和WSOC占SOC的比例增加，LFOC占SOC的比例變化很小，ROC占SOC的比例減少。

高寒草地退化不僅是植被的逆向演替，更是對(duì)生態(tài)系統(tǒng)具有重要支撐作用的有機(jī)殘?bào)w的逐步消失。隨著高寒草地退化加劇，有機(jī)殘?bào)w年補(bǔ)給量將逐漸低于分解量，這一過(guò)程的不斷強(qiáng)化將危及整個(gè)高寒生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性。因此，研究者和政府部門(mén)應(yīng)大力聯(lián)手開(kāi)展退化高寒草地植被恢復(fù)重建和草地生態(tài)環(huán)境的研究和治理工作。

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