張 琴，劉利文，李俊清, 王傳華, *

(1. 三峽大學(xué)生物與制藥學(xué)院，湖北 宜昌 443002；2. 中國長江三峽集團公司烏東德工程建設(shè)部，云南 昆明 650041；3. 北京林業(yè)大學(xué)林學(xué)院，北京 100083)

云南干熱河谷區(qū)裸地植被恢復(fù)過程中車桑子的種群特征

張 琴1，劉利文2，李俊清3, 王傳華1,3 *

(1. 三峽大學(xué)生物與制藥學(xué)院，湖北 宜昌 443002；2. 中國長江三峽集團公司烏東德工程建設(shè)部，云南 昆明 650041；3. 北京林業(yè)大學(xué)林學(xué)院，北京 100083)

本研究采用野外調(diào)查和室內(nèi)分析相結(jié)合的方法，研究了云南金沙江干熱河谷區(qū)車桑子自然恢復(fù)種群的種群空間分布格局、種群密度、年齡結(jié)構(gòu)以及車桑子的性別比例和生長速率等特征。結(jié)果表明：① 車桑子種群隨著樹齡增加具有從聚集分布格局轉(zhuǎn)變?yōu)榫鶆蚍植几窬值内厔?；?車桑子的年齡結(jié)構(gòu)為一個金字塔形，為一個增長型種群，說明車桑子種群更新對該地區(qū)的干熱氣候具有較強適應(yīng)性；③ 車桑子高生長速率和徑向生長速率達到14.38和2.46 mm·a-1，萌蘗數(shù)達到5.37，具有速生性；④ 首次發(fā)現(xiàn)車桑子植株具有年際的性別轉(zhuǎn)換現(xiàn)象。上述研究結(jié)果說明車桑子能夠很好的適應(yīng)干熱河谷區(qū)的環(huán)境條件，是該地區(qū)植被恢復(fù)的優(yōu)良材料。本研究還能為該地區(qū)車桑子種群的科學(xué)管理提供部分理論支撐。

車桑子；種群密度；空間分布格局；性別轉(zhuǎn)換

干熱河谷是分布在橫斷山脈的怒江、瀾滄江、金沙江及其支流雅礱江和大渡河、岷江、元江、白水河的深切割河谷，總面積約4840 km2[1]。由于氣候干熱、地形較陡、降水集中等原因，該地區(qū)水土流失嚴重，生態(tài)環(huán)境十分脆弱。稀樹草原是干熱河谷地區(qū)的主要植被類型，對于維系該地區(qū)的生態(tài)安全具有重要意義[2]。車桑子(Dodonaeaviscosa)是干熱河谷區(qū)植被的灌層建群種之一[3]，是無患子科車桑子屬的多年生常綠灌木或小喬木，具有適應(yīng)性強、耐旱耐貧瘠的特點，是我國金沙江干熱河谷地區(qū)植被恢復(fù)的主要土著植物之一[4]。盡管車桑子已經(jīng)作為我國干熱河谷區(qū)飛播造林的植物材料得到廣泛應(yīng)用，但是有關(guān)車桑子的直接研究卻較為少見。張瓊英等研究了環(huán)境因子對車桑子種子萌發(fā)的影響，認為貯藏19個月后其萌發(fā)能力最強，同時20 ℃以上的溫度及25～28 ℃的變溫處理對種子萌發(fā)有利[4]；張春華等認為車桑子種子雨密度為475粒/m2，萌發(fā)后的12～18 d是種群更新的脆弱期[3]，高潔等研究了車桑子的耐旱適應(yīng)機制，認為其旱性結(jié)構(gòu)和滲透調(diào)節(jié)是最主要的適應(yīng)方式[5]。

種群的密度、年齡結(jié)構(gòu)、生長速率及性別比例等是植物種群的主要特征[6]，對于揭示自然種群的動態(tài)及其驅(qū)動機制具有特別重要的意義。然而，車桑子自然種群的密度、年齡結(jié)構(gòu)等特征尚未見報道，為進一步模擬其自然種群進行植被恢復(fù)帶來了困擾。本研究通過調(diào)查干熱河谷區(qū)棄耕地、開挖林地中自然恢復(fù)的車桑子種群，擬回答以下幾個問題：①干熱河谷區(qū)車桑子在棄耕地和開挖林地自然恢復(fù)種群的密度有多大；②自然恢復(fù)種群具有什么樣的空間分布格局，隨年齡變化有何規(guī)律；③車桑子種群是否存在雌雄異株現(xiàn)象，其性別比例如何；④車桑子的高生長速率及萌蘗發(fā)育的時間動態(tài)如何。這些問題的回答，將為該地區(qū)車桑子應(yīng)用于工程邊坡地植被恢復(fù)及其種群科學(xué)管理提供理論支撐。

1 研究地概況

研究地位于云南省昆明市祿勸縣烏東德小集鎮(zhèn)的金沙江右岸地區(qū)(N26°20′48.1″、E102°37′230″)，距離修建中的烏東德水電站上游約2 km。烏東德地區(qū)屬典型的干熱氣候區(qū)，年降雨量650 mm，年均氣溫22 ℃，土壤為含大量變質(zhì)巖的黃紅壤。該地區(qū)海拔1500 m以下地區(qū)的地帶性植被為稀樹草原，喬木層植物有木棉、云南合歡等，灌木層植物有車桑子、余甘子等，草本層植物的建群種包括扭黃茅、扭鞘香茅等[7]，而海拔1500 m以上的地區(qū)為馬尾松、高山櫟類為主的針闊混交林。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置及調(diào)查方法

在海拔約1100 m、20°坡度且少受人類干擾的北面山坡選擇開挖林地(T1，8年)和棄耕地(T2，12年)，各設(shè)置50 m×50 m的樣地1個，兩樣地間距約500 m。在每一個樣地內(nèi)沿等高線設(shè)置樣線4條，樣線上每隔5 m設(shè)置1個2.5 m×2.5 m的樣方，每樣線設(shè)置調(diào)查樣方10個，共80個。調(diào)查樣方內(nèi)的每株車桑子最大萌蘗的高度(cm)、基徑(mm)及植株的萌蘗數(shù)；根據(jù)當(dāng)年或上一年留存的花器官確定植株的性別。在2個樣地中各選擇20株各基徑級別的標(biāo)準(zhǔn)木，在高出地面3 cm處截取樹盤后帶回實驗室烘干。

2.2 種群密度與年齡結(jié)構(gòu)分析

參考湯孟平等[6](2006)的方法，將車桑子按植株高度劃分成Ⅰ(H≤30 cm)、Ⅱ(30 cm180 cm)7級。以樣方為單位，統(tǒng)計各大小級植株的數(shù)目并計算種群密度；計算種群各大小級的比例并采用Origin8.5繪制種群年齡結(jié)構(gòu)圖。

2.3 空間分布格局分析

2.4 車桑子的性別比例分析

對已識別性別的植株，統(tǒng)計整個樣地車桑子種群各年齡組的性別比例及性別轉(zhuǎn)換比例。

2.5 車桑子生長與發(fā)育特征分析

將20個樹盤截取成2cm長的小段，依次用不同粒度(P依次為220、600、1000)的砂紙打磨和拋光，直至樹輪界限清晰可辨后在掃描儀下進行掃描，用Photoshop軟件在相互垂直的兩個方向測定樹盤的直徑、統(tǒng)計年輪數(shù)，測定最近3年的年輪寬度，建立植株直徑與植株年輪數(shù)的相關(guān)關(guān)系。根據(jù)每一植株實測的基徑估算樣地內(nèi)所有植株的年齡，然后計算各車桑子植株的徑向生長速率、近3年的生長速率和高生長速率。以1年為步長劃分種群的年齡組，然后統(tǒng)計各年齡組車桑子的萌蘗數(shù)，分析其萌蘗發(fā)育的時間進程。

3 結(jié)果與分析

3.1 車桑子的種群密度與年齡結(jié)構(gòu)

2個樣地中車桑子共563株，T1的植株總數(shù)明顯多于T2，T1的總密度為5.76株/m2，而T2的密度為3.24株/m2。車桑子T1由I級到VI級其種群密度總體呈現(xiàn)逐漸減小的趨勢(表1)，T1I級到II級車桑子總株數(shù)減少了34株，II級到III級減少了16株，III級到IV級減少了12株，IV級到V級減少了23株，V級到VI級減少了26株，T2車桑子密度隨高度級的變化也呈下降趨勢。

對測定年輪的354株車桑子以1年為步長劃分年齡組，結(jié)果表明，車桑子種群密度隨年齡增長顯著減少，年齡結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)由小到大為正金字塔形，呈一個顯著的增長型模式，說明有足夠的幼苗更新以維持種群的數(shù)量平衡。

表1 烏東德干熱河谷區(qū)車桑子種群密度

表2 烏東德干熱河谷區(qū)車桑子種群的空間分布格局

注：**表示t檢驗達極顯著水平(P<0.01)。

3.2 烏東德干熱河谷區(qū)車桑子種群的空間分布格局

對樣地中的563株車桑子根據(jù)其主莖高度的大小共分為I～VII個大小級，空間分布格局分析的結(jié)果表明，I～ V級的車桑子分布呈聚集分布，而VI～VII的車桑子種群呈均勻分布(表2)。

3.3 車桑子的性別比例

車桑子為雌雄異株的植物，同一株植物的性別能在年際發(fā)生轉(zhuǎn)換。共調(diào)查車桑子563株，其中能夠辨別雌雄的總株數(shù)有155株，總體雌雄比為2.0～3.1，平均2.57(表3)。在進入性成熟期以后，各年齡組均存在雌株轉(zhuǎn)換為雄株的現(xiàn)象，未發(fā)現(xiàn)雄株轉(zhuǎn)換為雌株的現(xiàn)象。

3.4 車桑子的生長速率

由表4可知，車桑子的直徑與年輪的關(guān)系為y=2.1667x+2.4400。車桑子不同年齡組的高年均生長速率隨著年齡的增長呈先遞減后保持穩(wěn)定的趨勢，T1和T2時期分別為54.61、38.30、32.87、29.19、22.90、22.44、22.76和60.30、44.06、34.39、30.77、28.10、24.25、24.34、14.38 cm·a-1。車桑子各年齡級的徑向生長速率隨著年齡的增長呈先遞減后保持穩(wěn)定的趨勢，T1和T2時期徑向年均生長速率依次為4.43、3.22、2.95、2.83、2.63、2.58、2.48和4.48、3.27、2.99、2.86、2.68、2.53、2.54、2.46 mm·a-1。萌條數(shù)均呈先增加后略減少的趨勢，說明大齡車桑子的生物量積累主要通過高生長和徑向生長而不是增加萌條數(shù)來實現(xiàn)。

圖1 烏東德地區(qū)棄耕地車桑子種群的年齡結(jié)構(gòu)Fig.1 Age structure of D. viscosa population in abandoned cropland of Wudongde area

T1T2雌F雄M雌雄比F/M雌-雄F?M雌F雄M雌雄比F/M雌-雄F?M平均MeanI1---1---II140．25-2---0．13III11120．92-515．00-0．46IV2363．8341882．25-3．05V1352．6031543．75-3．18VI5--522．5011．25VII---414．00-2．00總計Total54272．00750163．1312．57

注：F為female，M為male；T表示2個不同的演替時間。

4 討 論

本文的研究表明，從棄耕地自然恢復(fù)的車桑子種群平均種密度為4.5株·m-2，其中8年生種群密度(5.76株·m-2)略大于12年生種群(3.24株·m-2)。而張春華等對元謀天然車桑子種群的調(diào)查表明，其種群密度為0.495株·m-2，低于本次調(diào)查的種群密度[3]。因此，車桑子種群的數(shù)量呈現(xiàn)隨演替實踐延長而下降的趨勢。本研究的結(jié)果還表明，棄耕地恢復(fù)種群的年齡結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)正金字塔形，每年有大量的幼苗進入種群，而幼苗至成株的成活率約7 %；而張春華等對車桑子天種群更新的研究表明，新萌發(fā)幼苗經(jīng)過一個旱季后的存活率不足10 %[3]，由此可以推斷，干旱脅迫、雜草競爭等環(huán)境因子對車桑子幼苗期的過濾效應(yīng)十分顯著，在人工邊坡地植被恢復(fù)過程中應(yīng)該加強苗期管護。

植物種群的分布格局是該種群與生境的關(guān)系及其在群落中的作用和地位的反應(yīng)[8-9]，研究種群分布格局的目的是揭示格局的成因，為保護措施的制定提供一定的科學(xué)依據(jù)[9]。本研究的結(jié)果表明，I～V級的車桑子幼苗呈現(xiàn)顯著的劇集分布格局，而VI～VII級的車桑子幼苗呈現(xiàn)均勻分布格局的趨勢。車桑子幼苗呈聚集分布格局的特點可能與其種子的散布特性有關(guān)。據(jù)《中國高等植物圖鑒》記載，車桑子蒴果具翅，而種子的質(zhì)量達到10.84 g[10]，因此種子傳播兼具風(fēng)力傳播和重力傳播的特點，使其幼苗定居階段聚集分布與母株附近。而成株處于均勻分布格局，其可能的原因是受到水分的限制。干熱河谷地區(qū)旱季的時間長達8個月之久，水分成為限制種群結(jié)構(gòu)的關(guān)鍵因子[1]，而干旱缺水地區(qū)植物分布受限于根系覓水的能力，較容易形成均勻分布格局[6]。當(dāng)然，車桑子種群的分布格局是否還可能受到雜草競爭的影響，需要進一步研究。

表4 烏東德干熱河谷區(qū)車桑子種群的高生長生長速率、徑向生長速率及萌條發(fā)生率

雌雄異株是植物界較為普遍的現(xiàn)象，統(tǒng)計表明被子植物240 000個種中有14620種是雌雄異株植物(6 %)[11]。本文首次研究了車桑子自然恢復(fù)種群的性別比例及性別轉(zhuǎn)換問題，發(fā)現(xiàn)車桑子種群顯著偏雌(雌株∶雄株=2.57，P﹤0.01)，并呈現(xiàn)出雌雄比隨著樹齡增大而增加的趨勢。研究發(fā)現(xiàn)，雌雄異株植物的性別比例隨水分、養(yǎng)分、CO2濃度、溫度、光照和干擾水平等的不同而有所不同，在良好的環(huán)境條件將促使雌株比例提高[12]。棄耕地車桑子種群顯著偏雌的性比說明干熱河谷區(qū)具備其生殖繁衍的良好條件。本研究還首次了部分植株出現(xiàn)了雄轉(zhuǎn)雌現(xiàn)象，未發(fā)現(xiàn)雌轉(zhuǎn)雄現(xiàn)象。據(jù)《中國高等植物圖鑒》記載車桑子有出現(xiàn)雜性的現(xiàn)象，可能就是對本文發(fā)現(xiàn)的雄轉(zhuǎn)雌現(xiàn)象的誤記，其發(fā)生機理有待進一步研究。

本研究表明，8年生植株株高達到1.8 m，平均高生長速率達到14.38～22.76 cm·a-1，高于沙漠地區(qū)灌木植物梭梭3.55～4.72 cm·a-1的速率；徑向生長速率為2.28 mm·a-1，高于梭梭0.03～0.12 mm的生長速率[13]，說明車桑子具有速生性。成年的車桑子植株萌條數(shù)達到4～5.67條，并未隨年齡增加而減少，與楓香等高大喬木萌條自梳現(xiàn)象明顯不同[14-15]，說明萌蘗發(fā)生是車桑子生物量積累的重要方式。

5 結(jié) 論

我們對在棄耕地中恢復(fù)的自然車桑子種群的調(diào)查結(jié)果表明，其種群密度較高(3～5株·m-2)，呈現(xiàn)增長種群的年齡結(jié)構(gòu)，植株生長迅速且萌蘗數(shù)較多，說明車桑子具有在干熱河谷地區(qū)開闊地帶迅速恢復(fù)的潛能，適宜作為該地區(qū)工程邊坡等重干擾地區(qū)的植被恢復(fù)材料。同時，車桑子種群分布格局從聚集趨向均勻，且幼苗死亡率較高，暗示干旱脅迫仍然是限制車桑子種群大小的關(guān)鍵因子。由于車桑子種群雌雄異株且存在性別轉(zhuǎn)換現(xiàn)象，而調(diào)控性別分化和性別轉(zhuǎn)換的環(huán)境因子及其效應(yīng)尚不明確，水庫建設(shè)后環(huán)境因子變化對車桑子種群動態(tài)的影響值得關(guān)注。

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(責(zé)任編輯 李 潔)

Characteristics ofDodonaeaviscosaPopulation Regenerated in Abandoned Cropland of Yunnan Dry-hot Valleys

ZHANG Qin1, LIU Li-wen2, LI Jun-qing3, WANG Chuan-hua1,3*

(1. College of Life Science and Pharmacy, China Three Gorges University, Hubei Yichang 443000, China;2. Wudongde Construction Department of China Three Gorges Corporation, Yunnan Kunming 650041, China；3. College of Forestry, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China)

In this paper, a combination of field survey and laboratory analysis methods was used, and the traits of nativeDodonaeaviscosapopulation of Yunnan Dry-Hot Valley, including spatial distribution pattern, population density，age structure, sex ratios and growth rates,etal. were studied. The results showed that(i)along with age increasing, the spatial pattern ofD.viscosapopulation changed from aggregated pattern into a uniform pattern, which suggested thatD.viscosaindividual faced a resource competition during its lifespan;(ii)The age structure ofD.viscosapopulation presented as a pyramid type, which suggested thatD.viscosacould regenerate well under dry-hot climate;(iii)Height growth rate and Radial growth rate of matureD.viscosaindividual were 14.38 cm·a-1and 2.46 mm·a-1，average amount of sprouts per individual was 5.37，suggested thatD.viscosacould grow fast in Dry-hot Valley；(iv)We also found a novelty thatD.viscosacould finish sex reversal among annual dynamics. Our findings suggested thatD.viscosawas a perfect material for vegetation restoration of Dry-hot Valleys, and it could be of important value in future management ofD.viscosapopulation.

Dodonaeaviscosa; Population density; Spatial distribution pattern; Sex reversal

1001-4829(2016)09-2234-05

10.16213/j.cnki.scjas.2016.09.039

2015-10-12

中國長江三峽集團公司資助項目(WDD/0225)

王傳華(1974-)，男，湖北宜昌人，副教授，博士，主要從事植物生態(tài)學(xué)研究，E-mail：wang740301@aliyun.com，*為通訊作者。

S718.43

A