蔣 強，康 亮，張 曉，姚一華，梁瓊月，顧明華，何 冰

(廣西大學農(nóng)學院，廣西 南寧 530005)

不同施氮水平對木薯源庫關系的影響

蔣 強，康 亮，張 曉，姚一華，梁瓊月，顧明華，何 冰*

(廣西大學農(nóng)學院，廣西 南寧 530005)

研究不同施氮水平對木薯源庫關系的影響，旨在為木薯高產(chǎn)及氮肥高效利用提供理論依據(jù)。開展田間試驗，以輻選01(FX01)和華南124(HN124)為材料，設6個不同施氮水平(0，18，36，72，108，144 kg N·hm-2)，分析施氮水平對不同品種木薯總生物量、塊根產(chǎn)量、塊根形態(tài)特征、葉片凈光合速率以及薯莖比的影響。結(jié)果表明，木薯總生物量、塊根產(chǎn)量、塊根根數(shù)、根長、塊根直徑以及葉片凈光合速率均隨著施氮水平的增加而呈先升后降的變化趨勢，施氮水平對總生物量、塊根產(chǎn)量、塊根形態(tài)及葉片凈光合速率具有顯著影響。通過二元二項式方程對施氮水平與塊根產(chǎn)量的關系進行模擬，F(xiàn)X01和HN124的最高塊根產(chǎn)量(干重)分別為854.6和681.2 g·plant-1，最適施氮水平約為72～75 kg·hm-2。薯莖比隨著施氮水平的增加而呈不斷下降的變化趨勢，兩者關系可用二元三項式方程進行模擬，F(xiàn)X01和HN124的薯莖比分別在29～86 kg·hm-2施氮水平、47～94 kg·hm-2施氮水平達到源庫平衡期，此時薯莖比約為3.2。因此，氮肥水平對木薯源庫關系建立、發(fā)展和平衡有顯著影響。低氮使源葉生長不足，過量施氮又引起生長過旺、塊根分化受抑，從而使源庫失衡導致減產(chǎn)。適當施氮水平既促進源葉生長又促進塊根分化與增粗，有利于源庫關系達到平衡，從而實現(xiàn)木薯高產(chǎn)。

木薯；氮水平；源庫關系

木薯是世界三大薯類作物之一，素有“地下糧倉”“淀粉之王”和“能源作物”之美稱[1]。黃巧義[2]對華南5號和華南205號兩個木薯品種進行比較，認為氮素是木薯產(chǎn)量形成的主要限制因子，其次是鉀，磷的產(chǎn)量效應最小。譚宏偉[3]通過大田試驗表明，增施1 kg的N，P2O5，K2O和MgO，木薯產(chǎn)量分別增加101，54，22和49 kg，說明氮素對木薯產(chǎn)量的貢獻率最大。源庫關系是作物產(chǎn)量生理研究的熱點之一。源庫關系的建立、發(fā)展和平衡，對作物產(chǎn)量形成具有重要調(diào)控作用。氮肥通過調(diào)控源庫關系進而影響作物產(chǎn)量在水稻、小麥和玉米等作物上已有許多研究報道[4-5]。薯類作物的源庫與其他谷類作物不同[6]，薯類塊根產(chǎn)量的形成主要取決于單株結(jié)薯數(shù)和單個薯重，寧運旺等[7]研究了甘薯源庫關系建立、發(fā)展和平衡對氮肥用量的響應，結(jié)果發(fā)現(xiàn)低氮對甘薯根系分化有明顯促進作用，而適量和過量施氮則對根系分化有明顯抑制作用。木薯營養(yǎng)根在特定時期，在一定誘導條件下經(jīng)過輻射狀膨大、增生，進而形成根變態(tài)貯藏器官，因此木薯塊根的形成不需經(jīng)過有性過程，葉片是源，塊根是庫，源庫的界限非常明顯。氮素養(yǎng)分是影響作物源庫關系的主要因素之一。解析氮肥施用對木薯源庫關系的影響，對合理施用氮肥、提高木薯產(chǎn)量具有重要意義。有關氮肥對木薯產(chǎn)量的影響研究較多[2-3]，但對木薯源庫關系的影響鮮有報道。在我國氮肥施用普遍過量、氮肥利用率低的背景下，研究分析氮素水平如何調(diào)控源庫關系進而影響木薯產(chǎn)量，可為木薯高產(chǎn)及氮肥高效利用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試木薯品種為高淀粉品種輻選01(FX01)和低淀粉品種華南124(HN124)。FX01由HN124經(jīng)輻射誘變選育而成，2個品種具有較近的親緣關系。

1.2 試驗方法

2015年3-12月在廣西南寧市青秀區(qū)進行田間試驗。土壤為沙壤土，全氮0.675 g·kg-1，堿解氮39.3 mg·kg-1，全磷0.180 g·kg-1，速效磷1.039 mg·kg-1，全鉀4.36 g·kg-1，速效鉀49.3 mg·kg-1，有機質(zhì)12.6 g·kg-1，pH 4.34。

試驗設6個不同的氮水平處理：0(CK)，18，36，72，108，144 kg N·hm-2。氮肥為尿素，每處理同時施用鈣鎂磷肥20 kg·hm-2，氯化鉀10 kg·hm-2。鈣鎂磷肥一次性作基肥，尿素和氯化鉀以1/2為基肥，其余1/2在種植30 d后追施。2015年3月28日種植，同年12月30日收獲，田間管理按常規(guī)進行。

1.3 測定項目及方法

于塊根成熟期采集樣品。將整株植株分成根、莖和葉3部分，稱總鮮重，分別取一定量塊根、莖、葉分別稱鮮重后經(jīng)105 ℃殺青30 min，65 ℃烘干至恒重，稱取干重，計算各部分的含水量，換算出總干重，以單株根干重表示塊根產(chǎn)量，以單株根、莖和葉的干重之和表示單株總生物量。收獲指數(shù)=塊根干重/整株干重。在塊根膨大期采用LI-6400紅外光合測定系統(tǒng)測定各處理植株的凈光合速率，每株取上、中部各3片葉進行測定。

1.4 統(tǒng)計分析

試驗數(shù)據(jù)采用SPSS Statistics 21.0 軟件進行統(tǒng)計和方差分析，Duncan’s多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 施氮水平對庫特性的影響

2.1.1 塊根產(chǎn)量和總生物量 塊根是木薯的營養(yǎng)庫，可用塊根產(chǎn)量表示單株庫容量。由表1可見，隨著施氮水平的提高，HN124和FX01的塊根干重和總生物量均呈先升后降的變化趨勢。HN124和FX01均在36，72，108 kg N·hm-23個處理條件下的塊根產(chǎn)量及總生物量呈較高水平；施氮水平低于36 kg N·hm-2或高于108 kg N·hm-2的條件下木薯塊根干重及總生物量低于CK。HN124的塊根產(chǎn)量與施氮水平的關系可用下列方程模擬：Y=-3.8735X2+77.799X+290.56(R2=0.9927)，其中Y為塊根產(chǎn)量，X為施氮水平。根據(jù)該方程，HN124的塊根產(chǎn)量最高可達681.2 g·plant-1，最佳施氮水平為72 kg N·hm-2。FX01的塊根產(chǎn)量與施氮水平的關系可用下列方程模擬：Y=-3.7676X2+78.3X+445.05(R2=0.9234)塊根產(chǎn)量最高可達854.6 g·plant-1，此時施氮水平為75 kg N·hm-2。FX01的平均塊根產(chǎn)量及總生物量均高于HN124，說明FX01的庫容量大于HN124，在本研究條件下兩者最適施氮水平為72～75 kg N·hm-2。施氮水平過量的情況下，塊根產(chǎn)量占總生物量的比例不斷減少，氮肥對地上部生長的促進作用高于對塊根生長的促進作用，使收獲指數(shù)顯著下降。根據(jù)雙因素方差分析結(jié)果(表2)可知，品種差異和施氮水平高低均極顯著影響木薯塊根產(chǎn)量和總生物量，但品種差異和施氮水平的交互作用影響不顯著。

2.1.2 塊根形態(tài)特征 由表3可知，HN124和FX01的塊根平均根數(shù)、根長及根直徑隨著施氮水平的增加均呈先升后降的變化趨勢，其中HN124的平均根數(shù)、最大根長及最大根直徑可達7.00 條、44.66 cm和22.83 mm，F(xiàn)X01的平均根數(shù)、最大根長及最大根直徑可達9.00 條、38.95 cm和24.02 mm。

表1 不同施氮水平對木薯塊根和總生物量的影響

注：同列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示差異達顯著水平(P<0.05)，下同。

Note:Values followed by different small letters in the same column indicate significant difference at 5 % level. The same as below.

表2 不同品種和施氮水平影響塊根產(chǎn)量和總生物量的雙因素方差分析

注：**表示極顯著水平(P<0.01)。

Note:** means significant difference at 0.01 level.

相關性分析表明(表4)，木薯塊根產(chǎn)量(庫容量)與塊根的數(shù)量和直徑呈極顯著正相關，與塊根長度無顯著相關關系。雙因素方差分析表明(表5)，施氮水平對塊根根數(shù)和塊根直徑有極顯著影響，對根長有顯著影響。品種差異和施氮水平的交互作用影響不顯著。FX01的平均塊根數(shù)和塊根直徑均顯著高于HN124，二者的平均根長差異不顯著。

2.2 施氮水平對木薯源特性的影響

施氮促進葉綠素的合成與光合作用。凈光合速率是光合作用強弱的一個重要指標，是決定干物質(zhì)產(chǎn)量的重要因素。宗學鳳[8]研究了甘薯品種光合生理指標與薯干產(chǎn)量之間的關系，認為甘薯各時期的凈光合速率均與收獲薯干產(chǎn)量呈極顯著或顯著正相關。因此可以用凈光合速率表示源的能力。HN124和FX01的凈光合速率均隨著氮水平的增加而呈現(xiàn)先升后降的變化趨勢(圖1)。HN124的凈光合速率與施氮水平之間的關系，可用下列拋物線方程模擬：Y=-0.0709X2+1.4382X+9.2226 (R2=0.8886)，其中Y為凈光合速率，X為施氮水平。根據(jù)該方程，HN124的最大凈光合速度可達16.52 mmol·m-2·s-1，最適施氮水平為73 kg N·hm-2；FX01的凈光合速率與施氮水平之間的關系，可用下列拋物線方程模擬：Y=-0.0441X2+1.197X+8.2482 (R2=0.9818)，最大凈光合速率達16.37 mmol·m-2·s-1，最適施氮水平為98 kg N·hm-2。相關性分析表明，凈光合速率均與塊根產(chǎn)量(庫)呈極顯著相關關系(R2=0.703**)。雙因素方差分析表明，品種差異對凈光合速率無顯著影響(F=1.264)；氮水平差異對凈光合速率均有極顯著影響(F=77.504**)，品種和氮水平對凈光合速率的相互影響效應極顯著(F=18.040**)。

2.3 施氮水平對木薯庫源關系的影響

薯莖比值(R/S)是木薯地下部與地上部物質(zhì)積累量的比值，是反映源庫關系協(xié)調(diào)的重要指標。R/S值越大，表明同化產(chǎn)物分配于塊根的越多；反之，分配于地上部的越多。從圖2可知，2個木薯品種的薯莖比均隨著施氮水平的增加而呈“先下降后平衡再下降”的變化趨勢。HN124的薯莖比與施氮水平的關系可用下列方程模擬：Y=-0.0013X3+0.0309X2-0.2237X+3.7406(R2=0.9763)，其中Y為薯莖比，X為施氮水平。FX01的薯莖比與施氮水平的關系下列方程模擬：Y=-0.0011X3+0.0306X2-0.2836X+4.1035(R2=0.9929)，其中Y為薯莖比，X為施氮水平。根據(jù)上述方程計算，HN124在29～86 kg N·hm-2施氮水平處于源庫平衡期，此時的薯莖比為3.23～3.29；FX01在47～94 kg N·hm-2施氮水平處于源庫平衡期，此時的薯莖比為3.17～3.24，略低于HN124。如果施氮水平超過94 kg N·hm-2，2個品種的薯莖比均顯著下降，其中HN124的下降程度大于FX01。雙因素方差分析表明，品種差異對薯莖比無顯著影響(F=1.120)；氮水平對薯莖比有顯著影響(F=13.314**)，品種與氮水平對薯莖比無顯著互作效應(F=0.457)。

表3 施氮水平對木薯塊根形態(tài)的影響

表4 木薯塊根各形態(tài)指標與塊根產(chǎn)量的相關性分析

表5 不同品種和施氮水平影響塊根產(chǎn)量和總生物量的雙因素方差分析

注：*，**分別表示顯著(P<0.05)和極顯著(P<0.01)水平。

Note:*and ** mean significant difference at 0.05 and 0.01 levels, respectively.

3 討 論

“源”與“庫”是一對相互作用的矛盾統(tǒng)一體，它們既相互促進、又相互對立。營養(yǎng)不足可導致源葉生長減緩，光合產(chǎn)物合成減少；而營養(yǎng)過量又會引發(fā)源葉生長過旺，增加的光合產(chǎn)物滯留于源葉，影響庫容增大[9-10]。因此，源庫關系對作物產(chǎn)量的形成具有重要意義。

圖1 施氮水平對木薯塊根膨大期凈光合速率的影響Fig.1 The effect of N level on net photosynthetic rate of cassava

氮素是影響源葉器官生長發(fā)育的重要因素。劉克禮等[11]發(fā)現(xiàn)低氮易使馬鈴薯莖葉發(fā)生早衰，高氮使馬鈴薯生育后期莖葉生長旺盛，庫源比例失調(diào)，造成產(chǎn)量不高。有研究表明，低氮促進塊根分化，而高氮常常造成莖葉徒長，抑制塊根分化，嚴重影響產(chǎn)量[7,12]。本研究結(jié)果表明，施氮水平影響木薯源庫關系的建立、發(fā)展與平衡。在低氮條件下，木薯的塊根干重和植株總生物量均隨著施氮水平的增加而增加，但總生物量的增加幅度大于塊根，說明低氮條件下氮素增加促進光合產(chǎn)物優(yōu)先向地上部運輸，促進源葉器官的生長，表現(xiàn)為凈光合速率增加，收獲指數(shù)和薯莖比均下降。隨著施氮水平提高到一定水平，此時光合產(chǎn)物的增加能同時滿足地上部和塊根生長的需求，光合產(chǎn)物向地上部和根部的轉(zhuǎn)運達到平衡狀態(tài)，這一階段的薯莖比保持在3.2左右，塊根干重和總生物量按固定比例增加，源庫關系達到平衡；隨著施氮水平再進一步增加，氮素對地上部生長的促進作用顯著高于塊根，光合產(chǎn)物更多的分配于地上部，源庫平衡被打破，地上部生長旺盛而塊根生長受抑，表現(xiàn)為塊根產(chǎn)量和薯莖比的快速下降。

本研究結(jié)果表明，木薯塊根根數(shù)、根長和直徑均隨著氮施量的增加而呈先升后降的變化趨勢，施氮水平顯著影響塊根根數(shù)、根長和直徑，說明低氮和適量施氮均有利用根系分化、塊根的伸長和增粗，但施氮過量則表現(xiàn)出相反效應。品種差異顯著影響塊根根數(shù)和直徑，說明FX01的塊根產(chǎn)量(庫容量)高于HN124，主要是增加了塊根根數(shù)，同時促進塊根橫向增粗。但在本研究中幅選01更高的庫容量并未伴隨著更高的葉片凈光合速率，說明庫對源的反饋調(diào)節(jié)作用并不明顯。

有關氮肥對源庫特性的研究較少，近年來高產(chǎn)試驗一般均是以高氮肥投入為前提，這種栽培方式往往造成源庫比例較不合理，最終影響產(chǎn)量的提高。本研究表明氮肥水平對木薯源庫關系建立、發(fā)展和平衡均有顯著影響。低氮或過量施氮可分別使源葉生長不足或生長過旺、塊根分化受抑從而使源庫失衡導致減產(chǎn)。適當施氮水平既促進源葉生長又促進塊根分化與增粗，源庫關系平衡，木薯產(chǎn)量達到最高。

圖2 施氮水平對不同品種木薯薯莖比的影響Fig.2 The effect of N level on root/shoot ratio of cassava

致 謝：本研究供試木薯品種分別由國家木薯產(chǎn)業(yè)體系首席崗位科學家華南熱帶農(nóng)業(yè)科學研究院李開綿研究員、廣西大學農(nóng)學院羅興錄教授惠贈，謹致謝忱！

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(責任編輯 溫國泉)

Effects of Nitrogen Level on Source-Sink Relationship of Cassava

JIANG Qiang, KANG Liang, ZHANG Xiao, YAO Yi-hua, LIANG Qiong-yue, GU Ming-hua, HE Bing*

(Agriculture College, Guangxi University, Guangxi Nanning 530005, China)

Effects of nitrogen level on source-sink relationship of cassava were investigated for providing theoretical basis for efficient utilization of nitrogen fertilizer in the high yield cultivation of cassava. In the field research, FX01 and HN124, these two cultivars of cassava were planted respectively in soil with treatments of six nitrogen levels (0, 18, 36, 72, 108, 144 kg N·hm-2). Effects of nitrogen level on cassava total biomass, root yield, root morphological characteristics, net photosynthetic rate of leaf and root/shoot ratio were analyzed. The results showed that the cassava total biomass, tuber yield, root number, root length, diameter of root and leaf net photosynthetic rate increased with the increase of nitrogen fertilizer at first, reached a peak, and then decreased. Nitrogen level significantly affected total biomass, tuber yield, root morphological characteristics and net photosynthetic rate of leaf. The relationship between nitrogen application amount and root tuber yield was simulated by a bivariate binomial equation. Through this equation, the highest tuber yields of FX01 and HN124 were estimated at 854.6 g·plant-1and 681.2 g·plant-1respectively, and the optimum nitrogen application amount was about 72-75 kg N·hm-2in this experiment. The root/shoot ratio of FX01 and HN124 showed a decreasing trend with the increase of N application, and reached a stable stage at 3.2 when the N application was between 29-86 kg N ·hm-2and 47-94 kg N·hm-2, respectively. In short, nitrogen level had significant effects on the establishment and development of source-sink relationship. Low nitrogen application caused the inhibition of leaf growth, while excessive nitrogen application prompted excessive leaf growth and inhibition of root tuber differentiation, which led to imbalanced source-sink relationship and yield reduction. Therefore, only proper nitrogen application can promote leaf growth and tuber differentiation, which is beneficial to build balanced source-sink relationship and obtain the highest yield of cassava.

Cassava; Nitrogen level; Source-sink relationship

1001-4829(2016)09-2162-05

10.16213/j.cnki.scjas.2016.09.026

2016-04-10

廣西自然科學基金項目(2014GXNSFAA118077)；廣西壯族自治區(qū)教育廳高校科研重點項目(ZD2014002)

蔣 強(1989-)，男，廣西興安人，碩士研究生，研究方向為農(nóng)業(yè)資源利用，*為通訊作者，E-mail：hebing@gxu.edu.cn。

S533

A