盧 晶，張金文 *，劉海卿，宋展樹，喬 巖，王志偉，王克婧

(1.甘肅省作物遺傳改良與種質(zhì)創(chuàng)新重點實驗室，甘肅 蘭州 730070；2.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院， 甘肅 蘭州 730070；3.甘肅省油菜工程技術(shù)研究中心，甘肅省干旱生境作物學(xué)重點實驗室，甘肅 蘭州 730070；4.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)技術(shù)學(xué)院，甘肅 蘭州 730070)

北方白菜型冬油菜越冬率、產(chǎn)量及相關(guān)性狀雜種優(yōu)勢分析

盧 晶1,2，張金文1,2 *，劉海卿2，3，宋展樹1,2，喬 巖1,2，王志偉1,2，王克婧2,4

(1.甘肅省作物遺傳改良與種質(zhì)創(chuàng)新重點實驗室，甘肅 蘭州 730070；2.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院， 甘肅 蘭州 730070；3.甘肅省油菜工程技術(shù)研究中心，甘肅省干旱生境作物學(xué)重點實驗室，甘肅 蘭州 730070；4.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)技術(shù)學(xué)院，甘肅 蘭州 730070)

為進一步研究利用白菜型冬油菜的雜種優(yōu)勢，對12個白菜型冬油菜雜交組合的越冬率、主要農(nóng)藝性狀和產(chǎn)量的超親優(yōu)勢和超標優(yōu)勢進行了分析。結(jié)果表明，12個雜交組合的7個性狀共出現(xiàn)了74次超標優(yōu)勢，優(yōu)勢率為88.10 %，47次正向超親優(yōu)勢，優(yōu)勢率為55.95 %。不同性狀的超親優(yōu)勢率出現(xiàn)差異較大，其中產(chǎn)量、株高、單株角果數(shù)、越冬率、分枝數(shù)具有很強的正向超親優(yōu)勢，優(yōu)勢率分別為91.67 %、83.33 %、66.67 %、58.33 %、58.33 %。角粒數(shù)和千粒重性狀超親優(yōu)勢較弱，其中單株角果數(shù)對籽粒產(chǎn)量的貢獻最多，因此在配制優(yōu)良雜交組合時應(yīng)首先選擇的目標性狀是單株角果數(shù)，其次是株高、越冬率和分枝數(shù)。在12個雜交組合中，隴9×隴7在單株角果數(shù)、越冬率、分枝數(shù)性狀上為最好的雜交組合；鑒166×隴7在單株角果數(shù)、株高、產(chǎn)量方面為較好的雜交組合；隴9×鑒44在越冬率、單株角果數(shù)、產(chǎn)量性狀上為優(yōu)良的雜交組合。綜上，隴9為綜合性狀較好的母本，隴7為綜合性狀較優(yōu)的父本。

白菜型冬油菜；雜種優(yōu)勢；越冬率；農(nóng)藝性狀；產(chǎn)量

雜種優(yōu)勢是一種普遍存在的生物學(xué)現(xiàn)象，是提高作物產(chǎn)量的重要途徑，因而受到越來越廣泛的重視[1]。由于油菜雜種優(yōu)勢顯著，一般可增產(chǎn)20 %～30 %，好的組合增產(chǎn)幅度可達50 %[2]。同其他作物一樣，利用雜種優(yōu)勢是大幅度提高油菜產(chǎn)量的重要途徑[3]。利用雜種優(yōu)勢還能改善作物品質(zhì)，社會、經(jīng)濟效益都很顯著[4]。報道稱，僅我國雜交油菜的面積已占油菜總面積的30 %以上，我國是世界最早育成雜交油菜并大面積推廣的國家[5]。探討雜種優(yōu)勢，對指導(dǎo)育種材料的遺傳改良及親本選配、闡明雜種優(yōu)勢機理以及促進國內(nèi)外油菜發(fā)展等均具有重要的理論和實踐意義。雜種優(yōu)勢研究在水稻[6-8]、玉米[9-12]、小麥[13-14]、大麥[15-16]等作物中已經(jīng)取得突破性進展并已成功應(yīng)用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)，而對冬油菜雜種優(yōu)勢報道還比較少，這必然制約著雜種優(yōu)勢在生產(chǎn)實踐中的進一步應(yīng)用。我國是世界上公認的白菜型油菜起源中心，原產(chǎn)的白菜型油菜資源有2000多份，豐富的油菜種質(zhì)資源為白菜型油菜雜種優(yōu)勢的利用提供了前提[17]。也有報道稱油菜雜交種有質(zhì)不育三系雜種、摻合型雜種、核不育兩系雜種、自交不親和雜種和化學(xué)殺雄雜種等，在此基礎(chǔ)上育種家育成了一批單雙低雜種[18]。甘藍型油菜單株產(chǎn)量雜種優(yōu)勢最強，單株角果數(shù)、一次分枝數(shù)具有明顯的正向雜種優(yōu)勢[19]。通過對半冬性與春性、冬性雜種F1農(nóng)藝性狀的相關(guān)系數(shù)進行分析，結(jié)果表明株高與分枝高度、分枝數(shù)目、產(chǎn)量、角果平均粒數(shù)呈顯著正相關(guān)，雜種主花序長度與分枝數(shù)目、角果平均粒數(shù)呈負相關(guān)[20]。冬油菜雜交種在中國北方寒旱區(qū)有很好的生態(tài)適應(yīng)性，尤其在甘肅省中部和河西地區(qū)。為此，本試驗利用9個親本組建12個雜交組合對白菜型冬油菜的越冬率、產(chǎn)量、相關(guān)農(nóng)藝性狀的雜種優(yōu)勢進行分析，確定在越冬率、主要農(nóng)藝性狀、產(chǎn)量上的最佳雜交組合，同時評價親本配合力，旨在為白菜型冬油菜強優(yōu)勢雜交組合的篩選提供理論依據(jù)，以期為北方地區(qū)冬油菜的發(fā)展提供保障。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

參試品種(系)為白菜型冬油菜，材料(系)共21份，用9個親本組建 12個雜交組合。親本分別為隴油7號、隴油8號、隴油9號、鑒41、鑒42、鑒44、鑒94、鑒166、鑒167，其中隴油7號、隴油8號、隴油9號為已審定品種。雜交組合為鑒94×鑒44、鑒42×鑒44、鑒41×鑒44、鑒167×鑒44、鑒44×隴7、鑒167×隴7、鑒42×隴7、隴8×隴7、隴9×鑒44、鑒94×隴7、鑒166×隴7、隴9×隴7。

1.2 田間設(shè)計

試驗設(shè)于甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)試驗基地秦川元山村，供試處理21個，采用隨機排列，重復(fù)3次，小區(qū)長為2.5 m，寬1.4 m，小區(qū)面積3.5 m2，每小區(qū)7行，小區(qū)間距為40 cm，留苗密度4萬株/667m2。試驗地前茬為小麥，施農(nóng)家肥60 000 kg/hm2、磷酸二銨300 kg/hm2。試驗于2012年8月15日播種，出苗后及時間苗，4～5葉期定苗，田間管理按常規(guī)生產(chǎn)進行，開花期用剝蕾授粉的方法配制組合，次年6月收獲雜交種子保存于甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)油菜種質(zhì)室，下期播種，在成熟期對其主要性狀進行考種考察。

1.3 測量指標和方法

調(diào)查記錄各材料冬前苗數(shù)、冬后苗數(shù)并計算各組合越冬率。成熟期在每個小區(qū)中隨機取5株，分別測量株高(cm)、分枝數(shù)(個)、全株角果數(shù)(個)、角粒數(shù)(粒)、千粒重(g)、單株產(chǎn)量(g/株)以及折合產(chǎn)量(kg/hm2)。并計算每個性狀的超親優(yōu)勢和超標優(yōu)勢。

1.4 雜種優(yōu)勢的計算

雜種優(yōu)勢按照張?zhí)煺鎇21]等方法。

超高親優(yōu)勢(HPH) %=(F1-HP)/HP×100；超標優(yōu)勢(HSH) %=(F1-CK)/CK×100

2 結(jié)果與分析

2.1 雜交組合與親本主要性狀比較

通過對雜交組合及親本主要性狀的平均數(shù)、變化范圍、變異系數(shù)進行比較(表1)：①(白菜型冬油菜母本7個性狀的變異系數(shù)變化范圍為4 %～35 %，父本7個性狀的變異系數(shù)變化范圍為4 %～15 %，表明親本材料遺傳差異很大。②雜交組合7個性狀的平均值均高于雙親平均值，說明白菜型冬油菜雜交組合7個性狀上普遍存在雜種優(yōu)勢。③白菜型冬油菜雜交組合7個性狀變異系數(shù)變化范圍為4 %～25 %，其中越冬率、單株角果數(shù)、分枝數(shù)變異系數(shù)較大，分別為25 %、15 %、14 %，株高、角粒數(shù)、千粒重變異系數(shù)較小，分別為4 %、7 %、4 %，說明白菜型冬油菜雜交組合越冬率、單株角果數(shù)、分枝數(shù)遺傳差異較大，雜種優(yōu)勢可能較強，株高、角粒數(shù)、千粒重遺傳差異較小，雜種優(yōu)勢較低。

2.2 雜交組合主要性狀雜種優(yōu)勢分析

2.2.1 不同雜交組合超親、超標性狀雜種優(yōu)勢分析 對參試雜交組合主要性狀的超親優(yōu)勢和超標優(yōu)勢分析(表2)，12個組合的7個性狀共出現(xiàn)74次超標優(yōu)勢，優(yōu)勢率為88.1 %，每個性狀75 %以上的組合都有超標優(yōu)勢，47次正向超親優(yōu)勢，優(yōu)勢率為55.95 %。在越冬率性狀上超親優(yōu)勢變化范圍為-44.5 %～99.55 %，極差為144 %，組合間差異非常明顯，平均超親優(yōu)勢為18.0 %，7個組合有正向超親優(yōu)勢，優(yōu)勢比例為58.33 %。株高性狀超親優(yōu)勢變化范圍為-5.9 %～14.3 %，組合間差異較小，10個組合有正向超親優(yōu)勢，優(yōu)勢比例為83.33 %，100 %的組合都有超標優(yōu)勢。分枝數(shù)方面超親優(yōu)勢變化范圍為-14.29 %～18.75 %，7個組合有正向超親優(yōu)勢，優(yōu)勢比例為58.33 %。單株角果數(shù)性狀上，超親優(yōu)勢變化范圍為-20.4 %～28.4 %，66.67 %的組合有正向超親優(yōu)勢。角粒數(shù)和千粒重只有2個組合有正向超親優(yōu)勢，平均超親優(yōu)勢都為負值，分別為-6.8 %、-2.51，千粒重超親優(yōu)勢變化范圍為-7.0 %～1.7 %，組合間差異比較小，最大值只有1.7 %。產(chǎn)量性狀平均超親優(yōu)勢19.5 %，11個組合有正向超親優(yōu)勢，優(yōu)勢比例為91.67 %，100 %的組合有超標優(yōu)勢。

表1 雜交組合與親本主要性狀比較

2.2.2 不同雜交組合越冬率性狀雜種優(yōu)勢分析 越冬率是冬油菜育種研究的前提和基礎(chǔ)，不同冬油菜品種雜交組合越冬率變化較大，抗寒性強弱表現(xiàn)出較大差異(表3)，平均越冬率51.9 %，7個雜交組合有正向超親優(yōu)勢，優(yōu)勢比例為58.33 %，其中隴9×隴7、隴9×鑒44最高，分別為99.5 %、70.7 %，鑒167×鑒44、鑒167×隴7、鑒94×鑒44、鑒166×隴7、鑒42×隴7有負向超親優(yōu)勢。而11個雜交組合都有超標優(yōu)勢，平均超標優(yōu)勢37.5 %，超標優(yōu)勢比例為91.67 %，其中鑒42×鑒44、隴9×隴7最高，分別為123.5 %、99.5 %，鑒42×隴7最低為-13.5 %。

表2 雜交組合主要性狀的雜種優(yōu)勢分析

表3 越冬率性狀的雜種優(yōu)勢分析

2.2.3 不同雜交組合主要農(nóng)藝性狀雜種優(yōu)勢分析 試驗結(jié)果(表4～5)表明，在植株形態(tài)方面，100 %的組合有超標優(yōu)勢，所有組合的株高性狀均高于隴9(CK)，83.33 %的組合的株高有正向超親優(yōu)勢，隴8×隴7、鑒166×隴7最高，分別為14.29 %、7.69 %，只有以鑒167為母本的組合表現(xiàn)出負向超親優(yōu)勢。在分枝數(shù)方面75 %的組合有超標優(yōu)勢，58.33 %的組合有正向超親優(yōu)勢，隴9×隴7、鑒94×鑒44最高，分別為18.75 %、16.67 %，以鑒44為父本的組合全部表現(xiàn)出正向超親優(yōu)勢，說明在選育分枝數(shù)多的雜交種時，鑒44為具有潛力的父本。這表明在植株形態(tài)方面，株高雜種優(yōu)勢強于分枝數(shù)的雜種優(yōu)勢，在選育好的株型時應(yīng)首先考慮株高性狀，其次為分枝數(shù)。

表4 株高性狀的雜種優(yōu)勢分析

表5 分枝數(shù)性狀的雜種優(yōu)勢分析

產(chǎn)量構(gòu)成因素中，單株角果數(shù)性狀的正向超親優(yōu)勢較強(表6～8)，鑒166×隴7、隴9×隴7、隴9×鑒44最高，分別為28.36 %、20.4 %、15.29 %，以隴7為父本的組合只有隴9×隴7超親優(yōu)勢為負值，說明隴7在單株角果數(shù)性狀上有較高的配合力。角粒數(shù)和千粒重只有2個組合有正向超親優(yōu)勢，超親優(yōu)勢率為16.67 %；角粒數(shù)性狀上鑒94×鑒44、鑒42×鑒44沒有超親優(yōu)勢，其余組合都表現(xiàn)出負向超親優(yōu)勢，親本鑒94、鑒42在該性狀上與鑒44配合力較低。千粒重性狀上隴9×鑒44沒有超親優(yōu)勢，只有以鑒42為母本的2個組合有正向超親優(yōu)勢，分別為1.68 %、1.26 %，表明角粒數(shù)和千粒重性狀負向超親優(yōu)勢顯著，在產(chǎn)量的構(gòu)成中，單株角果數(shù)對產(chǎn)量貢獻較大，角粒數(shù)、千粒重對產(chǎn)量可能貢獻較小，成為限制產(chǎn)量的主要因素。

2.2.4 不同雜交組合豐產(chǎn)性及雜種優(yōu)勢分析 表9表明，產(chǎn)量性狀上親本鑒167最優(yōu)，為1580.1 kg/hm2，較對照增產(chǎn)顯著，鑒166產(chǎn)量最低，只有336.2 kg/hm2。白菜型冬油菜雜交組合有很高的豐產(chǎn)性，在12個雜交組合中，雜交組合都較雙親表現(xiàn)出明顯的豐產(chǎn)性，平均產(chǎn)量1521.2 kg/hm2，較CK(隴9)增產(chǎn)33.9 %， 12個組合都增產(chǎn)10 %以上，隴9×鑒44增產(chǎn)高達60.9 %，11個組合的產(chǎn)量性狀有正向超親優(yōu)勢，優(yōu)勢率為91.67 %，其中鑒42×隴7、隴9×鑒44、鑒166×隴7最高，分別為45.84 %、42.75 %、37.87 %。12個組合產(chǎn)量都有超標優(yōu)勢，優(yōu)勢率100 %，產(chǎn)量性狀雜種優(yōu)勢顯著，超親優(yōu)勢、超標優(yōu)勢都比較明顯。

表6 單株角果數(shù)性狀的雜種優(yōu)勢分析

表7 角粒數(shù)性狀的雜種優(yōu)勢分析

表8 千粒重性狀的雜種優(yōu)勢分析

表9 產(chǎn)量性狀的雜種優(yōu)勢分析

3 討論與結(jié)論

12個組合的7個性狀共出現(xiàn)74次超標優(yōu)勢，優(yōu)勢率為88.1 %，其中株高和產(chǎn)量超標優(yōu)勢率100 %，越冬率和單株角果數(shù)超標優(yōu)勢率均在90 %以上。47次正向超親優(yōu)勢，優(yōu)勢率為55.95 %，表明白菜型冬油菜產(chǎn)量相關(guān)性狀的超標優(yōu)勢是普遍存在的，正向超親優(yōu)勢并不是普遍存在的，只在部分雜交組合中產(chǎn)生，不同性狀的超親優(yōu)勢率出現(xiàn)差異較大，不同基因型的組合導(dǎo)致超親優(yōu)勢出現(xiàn)較大的變異。這與許如根等[22]的研究結(jié)論一致，整體表現(xiàn)出超標容易超親難。

親本隴9、隴7、鑒41、鑒44越冬率都比較低，而隴9×隴7、隴9×鑒44、鑒41×鑒44越冬率最高，這表明越冬率較低的優(yōu)良親本之間通過遺傳重組后，其后代越冬率得到較大改善，主要是親本的配合力較高，變異系數(shù)較大，遺傳差異明顯，因此雜種優(yōu)勢較強。冬油菜雜交種具有優(yōu)異的抗寒性，可保障其在北方旱寒區(qū)安全越冬，這與趙彩霞[23]等研究結(jié)果一致。在今后的研究中加強選育冬油菜雜交種，是有效增強冬油菜抗寒性，提高冬油菜在北方寒區(qū)存活率的有力保障。

單株角果數(shù)、角粒數(shù)、千粒重是產(chǎn)量的主要構(gòu)成因素，①單株角果數(shù)雜種優(yōu)勢顯著，8個組合的單株角果數(shù)有正向超親優(yōu)勢，鑒166×隴7、隴9×隴7雜種優(yōu)勢最強，并且親本中隴7單株角果數(shù)最高，說明親本隴7在該性狀上對雜交組合的貢獻較大，雜交組合的單株角果數(shù)正向超親優(yōu)勢較強，可能是因為親本在該性狀上變異系數(shù)較大，并包含有大量的優(yōu)良基因，這些基因遺傳并重組到雜交組合的后代。而只有2個組合的角粒數(shù)和千粒重有正向超親優(yōu)勢，而大部分組合在該性狀上優(yōu)勢并不顯著，角粒數(shù)和千粒重成為影響產(chǎn)量的主要限制因素，可能是由于親本在該性狀上變異系數(shù)較小，變化范圍也很狹窄導(dǎo)致雜種優(yōu)勢不強。②產(chǎn)量的高低并不是幾個產(chǎn)量構(gòu)成因素的簡單的乘積，而是一個復(fù)雜的過程，這與張宏根等[24]研究結(jié)論一致。在育種實踐中，選育強優(yōu)勢的雜交組合不能考慮單一性狀的表現(xiàn)，需綜合考慮多個性狀的綜合表現(xiàn)；本研究中，只有在確保單株角果數(shù)的前提下，同時提高角粒數(shù)和千粒重，才能有效保障冬油菜的豐產(chǎn)性和穩(wěn)產(chǎn)性。

白菜型冬油菜是異交作物，表現(xiàn)為自交不親和，由于雜交種增產(chǎn)效果顯著，花期長(30 d左右)，花齡長(3～5 d)，花器外露等特點有利于傳粉結(jié)實，并且種子制種產(chǎn)量高、成本低，利用雜種后代的雜種優(yōu)勢還可以防止自交退化。本研究可知7個性狀的雜種優(yōu)勢高低依次為折合產(chǎn)量>株高>單株角果數(shù)>越冬率>分枝數(shù)>角粒數(shù)>千粒重，從產(chǎn)量構(gòu)成因素來說單株角果數(shù)>角粒數(shù)>千粒重。在配制以產(chǎn)量為第一目標的優(yōu)良雜交組合時應(yīng)首先考慮的是單株角果數(shù)，其次是株高、越冬率和分枝數(shù)，在保證單株角果數(shù)的基礎(chǔ)上提高角粒數(shù)和千粒重可能會更好的提高產(chǎn)量。因此綜合考慮單因素與綜合性狀的關(guān)系，在12個雜交組合中，隴9×隴7在單株角果數(shù)、越冬率、分枝數(shù)性狀上為最好的雜交組合；鑒166×隴7在單株角果數(shù)、株高、產(chǎn)量方面為最好的雜交組合；隴9×鑒44在越冬率、單株角果數(shù)、產(chǎn)量性狀上為優(yōu)良的雜交組合。在配制強優(yōu)勢的雜交組合時，隴9為綜合性狀較好的父本，隴7為綜合性狀優(yōu)良的父本。

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(責(zé)任編輯 李 潔)

Heterosis Analysis of Overwintering Rate,Yield and Related Traits ofBrassicaRape Winter Rape in the North China

LU Jing1,2, ZHANG Jin-wen1,2 *, LIU Hai-qing2,3,SONG Zhan-shu1,2, QIAO-Yan1,2, WANG Zhi-wei1,2, WANG Ke-jing2,4

(1.Gansu Key Lab of Crop Improvement & Germplasm Enhancement, Gansu Lanzhou 730070, China; 2.College of Agronomy,Gansu Agricultural University, Gansu Lanzhou 730070, China;3.China Rapeseed Engineering Research Center of Gansu Province,Gansu Provincial Key Laboratory of Arid Land Crop Sciences, Gansu Lanzhou 730070, China; 4. College of Life Sciences and Technology, Gansu Agricultural University, Gansu Lanzhou 730070, China)

To further investigate and use the heterosis ofBrassicarape winter rape, over-parent heterosis and over-standard heterosis including winter survival rates, main agronomic traits and yield ofBrassicarape winter rape by constructing 12 hybrid crosses were analyzed in this study. The results showed that there were 74 times over-standard heterosis and 47 times over-parent heterosis in 7 main traits of 12 hybrid crosses, and the heterosis ratio were 88.10 % and 55.95 %. Among 7 main traits,the different traits had different heterosis, the yield, plant height, siliques per plant, overwintering rate and the number of branches had strong heterosis and the heterosis ratio were 91.67 %, 83.33 %, 66.67 %,58.33 %,58.33 % respectively, but it was weak the over-parent heterosis of seeds per silique and 1000-seeds mass, the siliques maybe had more contribution to the yield, therefore, the first target trait was siliques per plant in grouping with excellent hybrid crosses, followed by plant height, overwintering rate and the number of branches. In 12 crosses, Long 9 ×Long 7 was best cross in number of siliques per plant, overwintering rate, and the number of branches; jian 166 × Long 7 was good cross in number of siliques per plant, plant height and yield; Long 9 × jian 44 was excellent cross in overwintering rate, number of siliques per plant and yield. Long 9 was comprehensive excellent female parent and Long 7 was comprehensive excellent male parent.

Winter rapeseed (Brassicarapa); Heterosis; Overwintering rate; Agronomic traits; Yield

1001-4829(2016)09-2020-07

10.16213/j.cnki.scjas.2016.09.003

2015-08-12

甘肅省高等學(xué)?；究蒲袠I(yè)務(wù)費專項、甘肅省干旱生境作物學(xué)重點實驗室開放基金(GSCS-2012-03)

盧 晶(1990-)，女，甘肅通渭人，在讀碩士研究生，研究方向為生物技術(shù)育種，Tel:15294203813，E-mail:1003287945@qq.com,*為通訊作者。

S334.5

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