王景升, 姚帥臣, 普 窮, 王志凱, 馮繼廣

1 中國(guó)科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所生態(tài)系統(tǒng)網(wǎng)絡(luò)觀測(cè)與模擬重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,北京 100101 2 中國(guó)人民大學(xué)環(huán)境學(xué)院,北京 100872 3 西藏大學(xué)農(nóng)牧學(xué)院高原生態(tài)研究所,林芝 860000

藏北高原草地群落的數(shù)量分類與排序

王景升1, 姚帥臣2,*, 普 窮3, 王志凱2, 馮繼廣2

1 中國(guó)科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所生態(tài)系統(tǒng)網(wǎng)絡(luò)觀測(cè)與模擬重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,北京 100101 2 中國(guó)人民大學(xué)環(huán)境學(xué)院,北京 100872 3 西藏大學(xué)農(nóng)牧學(xué)院高原生態(tài)研究所,林芝 860000

采用TWINSPAN數(shù)量分類和DCA、CCA排序的方法,對(duì)藏北高原草地29個(gè)樣點(diǎn)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。結(jié)果顯示：(1)TWINSPAN數(shù)量分類將藏北高寒草地群落劃分成10種類型。(2)樣點(diǎn)DCA排序第一軸基本反映了水分環(huán)境梯度,第二軸基本反映了熱量梯度。(3)TWINSPAN分類所劃分的各群落在DCA排序圖上都有各自的分布范圍和界限,說(shuō)明DCA排序能較好的反應(yīng)各優(yōu)勢(shì)群落與其環(huán)境資源之間的關(guān)系。(4)樣點(diǎn)CCA排序表明,影響群落分布的首要環(huán)境因子是水分因子(年均降水量)和空間因子(經(jīng)度),其次是熱量因子(年均溫度),CCA排序進(jìn)一步闡明了群落分布決定于水分和溫度等環(huán)境因子,并間接驗(yàn)證了TWINSPAN的分類結(jié)果。(5)物種CCA排序和TWINSPAN分類結(jié)果表明：植物群落中物種的分布格局與植物群落類型的分布格局存在一定的相似性。

藏北高原；草地；數(shù)量分類；排序；群落

青藏高原是我國(guó)乃至亞洲的江河源,向來(lái)有世界屋脊和第三極之稱,是我國(guó)及東亞的重要生態(tài)安全屏障區(qū)[1]。作為青藏高原的主體部分,藏北高原是青藏高原腹地分布最為廣泛、生物區(qū)系最為獨(dú)特、生態(tài)功能最為重要的草地生態(tài)系統(tǒng),不僅是亞洲中部高寒環(huán)境中最為典型的自然生態(tài)系統(tǒng)之一,在世界高寒地區(qū)亦具有代表性[2]。然而,隨全球氣候變化和人類活動(dòng)加劇,近年來(lái)藏北高原高寒草地面臨局部地區(qū)嚴(yán)重退化問(wèn)題[3]。目前,對(duì)高寒草地的研究多集中于草地退化和沙化的治理、土壤養(yǎng)分流失、生物量動(dòng)態(tài)以及對(duì)氣候變化的響應(yīng)等方面[4- 9]。而對(duì)大尺度范圍內(nèi)高寒草地群落的內(nèi)部分類、空間分布和生態(tài)因子變化特征以及它們之間的相關(guān)性的系統(tǒng)研究較少,群落自身的生態(tài)特點(diǎn)、內(nèi)在規(guī)律等尚不十分明確。數(shù)量分類和排序分析方法能夠系統(tǒng)研究高寒草地群落的內(nèi)部分類、群叢特征,并能科學(xué)地揭示植被—環(huán)境間的生態(tài)關(guān)系[10- 14]。因此,本文應(yīng)用雙向指示種分類法(Two Way Indicator Species Analysis,TWINSPAN)、典范對(duì)應(yīng)分析(Canonical Correspondence Analysis,CCA)和去趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析(Detrended Canonical Correspondence,DCA)等方法,定量分析了環(huán)境因子對(duì)高寒草地植物群落分布和物種組成的影響。以期闡明高寒草地的地理分布格局并為合理保護(hù)利用當(dāng)?shù)夭莸刭Y源提供參考。

1 研究區(qū)概況

藏北高原又稱“羌塘高原”,位于西藏自治區(qū)北部,南自岡底斯—念青唐古拉山脈,北至昆侖山脈,東迄東經(jīng)91°左右的內(nèi)外流水系之分水嶺,西止于國(guó)界,南北寬達(dá)760 km,東西長(zhǎng)約1200 km(北緯29°53′—36°32′,東經(jīng)78°41′—92°16′),面積59.5萬(wàn)km2,約占西藏自治區(qū)土地面積的一半。藏北高原擁有遼闊的天然草地資源,各類天然草地面積共達(dá)4800萬(wàn)hm2,占藏北高原土地面積的81%和西藏自治區(qū)天然草地面積的59%,為西藏主要牧區(qū)[15]。藏北高原是青藏高原主體,海拔高度在4600—5100 m之間；藏北高原寒冷干燥,大部分地區(qū)年平均氣溫低于0 ℃,最暖月均溫不及14 ℃。年均降水量50—400 mm,且80%以上集中在6—8月,年蒸發(fā)量大于1500 mm,年平均干燥度指數(shù)1.6—20.0,年均風(fēng)速高于3.0 m/s[16- 19]。天然草地類型主要包括高寒草甸、低草型高寒草原、高寒荒漠草原三大類。其中,高寒草甸的優(yōu)勢(shì)種為高山嵩草(Kobresiapygmaea)、紫花針茅(Stipapurpurea)等,總蓋度40%—80%；高寒草原的優(yōu)勢(shì)種為紫花針茅、青藏苔草(Carexmoorcroftii)、矮火絨草(Leontopodiumnanum)、伊凡苔草(Carexivanovae)等,總蓋度15%—50%；高寒荒漠草原的優(yōu)勢(shì)種為沙生針茅(Stipaglareosa)、鋪散亞菊(Ajaniakhartensis)、紫花針茅等,總蓋度10%—20%[20]。

2 研究方法

2.1 群落調(diào)查

采用實(shí)驗(yàn)生態(tài)學(xué)中典型樣方調(diào)查法,在藏北羌塘高原29個(gè)樣點(diǎn)上各設(shè)置1條100 m樣線,沿樣線設(shè)置5個(gè)1 m×1 m樣方,樣方間隔20 m,詳細(xì)記錄樣方中各物種的高度、蓋度和頻度、群落平均高、總蓋度等參數(shù)。樣方合計(jì)145個(gè)。

2.2 氣象數(shù)據(jù)

以藏北羌塘高原及其周邊270個(gè)氣象站長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)為本底,使用Anualspline插值軟件進(jìn)行插值,并經(jīng)過(guò)中科院地理資源所那曲生態(tài)站2009年在那曲-阿里的樣帶上布設(shè)的10套HOBO氣象監(jiān)測(cè)系統(tǒng)實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)驗(yàn)證后,通過(guò)GIS平臺(tái)系統(tǒng)提取獲得。主要包括多年平均氣溫、降雨量、濕潤(rùn)度等。

2.3 數(shù)據(jù)處理

計(jì)算樣方內(nèi)各草本植物的重要值,其計(jì)算公式如下[21]：草本植物重要值=(相對(duì)蓋度 + 相對(duì)高度)×100/2野外調(diào)查于2014年8月生物量高峰期完成,根據(jù)調(diào)查數(shù)據(jù)建立兩個(gè)矩陣：由29個(gè)樣點(diǎn)145個(gè)樣方中74種草本的重要值組成的植被矩陣；由29個(gè)樣點(diǎn)和5個(gè)環(huán)境參數(shù)組成的環(huán)境屬性矩陣。應(yīng)用Wintwins 2.3中雙向指示種分析(Two Way Indicator Species Ananlysis,TWINSPAN)進(jìn)行植被數(shù)量分類,應(yīng)用Canoco for Windows 4.5中的典范對(duì)應(yīng)分析(Canonical Correspondence Analysis,CCA)和去趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析(Detrended Canonical Correspondence,DCA)進(jìn)行樣方和環(huán)境參數(shù)的排序。

3 結(jié)果與分析

3.1 樣方的TWINSPAN數(shù)量分類

將29個(gè)樣點(diǎn)進(jìn)行TWINSPAN分類并依據(jù)植物群落分類和命名原則,結(jié)合調(diào)查結(jié)果的生態(tài)分析和群落生境特征的指示物種或優(yōu)勢(shì)物種命名群落類型,本區(qū)植物群落可分為10類(如圖1)。

圖1 樣方TWINSPAN分類樹(shù)狀圖Fig.1 Dendrogram of the TWINSPAN classification of 29 plots指示物種 1: 矮火絨草;2:矮金蓮花;5:半球齒緣草;6:半臥狗娃花;13:臭棘豆;20:短穗兔耳草Lagotis brachystachya;28:高山嵩草;33:華扁穗草;44:鋪散亞菊;62:西藏燥原薺;64:小墊黃芪;67:伊凡苔草;72:紫花地丁

Ⅰ紫花針茅(Stipapurpurea) + 微藥羊茅(Festucanitidula) + 伊凡苔草(Carexivanovae)群落

包括樣點(diǎn)8—11,共4個(gè)樣點(diǎn),分布在班戈縣。該群落分布于海拔4620—4645 m,年均溫-0.2—0 ℃,年降水量432—466 mm。群落平均蓋度20%,優(yōu)勢(shì)種為紫花針茅、微藥羊茅和伊凡苔草,主要伴生種有矮火絨草、高寒早熟禾(Poakoelzii)、紫花地丁(Stipapurpurea)、圓齒褶龍膽(Gentianacrenulatotruncata)等。

Ⅱ紫花針茅(Stipapurpurea) + 伊凡苔草(Carexivanovae)群落

包括樣點(diǎn)4、5,共2個(gè)樣點(diǎn),分布在安多縣。該群落分布于海拔4590—4630 m,年均溫- 1.5℃,年降水量480—520 mm。群落平均蓋度32%,優(yōu)勢(shì)種為紫花針茅和伊凡苔草,主要伴生種有矮金蓮花(Trolliusfarreri)、矮火絨草、短葉羊茅(Festucabrachyphylla)、粗壯嵩草(Kobresiarobusta)、多枝黃芪(Astragaluspolycladus)、高山大戟(Euphorbiastracheyi)、穗三毛(Trisetumspicatum)等。

Ⅲ紫花針茅(Stipapurpurea) + 矮火絨草(Leontopodiumnanum)群落

該群落包括樣點(diǎn)12、13、22、23,共4個(gè)樣點(diǎn),分布在雙湖縣和尼瑪縣。海拔4750—5000 m,年均溫-1.8℃,年降水量273—384 mm。群落平均蓋度13%,優(yōu)勢(shì)種為紫花針茅和矮火絨草,主要伴生種有二裂委陵菜(Potentillabifurca),華扁穗草(Blysmussinocompressus)和青藏苔草等。

Ⅳ高山嵩草(Kobresiapygmaea)群落,包括樣點(diǎn)3、6、7,共3個(gè)樣點(diǎn),主要分布在安多縣。該群落分布于海拔4685—4727 m,年均溫-1.8—-1.7℃,氣候較為濕潤(rùn),年降水量517—528 mm。群落平均蓋度達(dá)到73%,優(yōu)勢(shì)種為高山嵩草,主要伴生種有矮火絨草、短穗兔耳草(Lagotisbrachystachya)、高寒早熟禾、高山唐松草(Thalictrumalpinum)、西藏風(fēng)毛菊(Saussureatibetica)、楔葉委陵菜(Potentillacuneata)、紫花針茅等。

Ⅴ高山嵩草(Kobresiapygmaea) + 紫花針茅(Stipapurpurea)群落

包括樣點(diǎn)1、2,共2個(gè)樣點(diǎn),分布于那曲縣。分布海拔4450—4460 m,年均溫0.8℃,年降水量高達(dá)570 mm。該群落平均蓋度51%,優(yōu)勢(shì)種為高山嵩草和紫花針茅,主要伴生種有二裂委陵菜、木根香青(Anaphalisxylorhiza)、西藏風(fēng)毛菊、無(wú)心菜(Anaphalisxylorhiza)和楔葉委陵菜等。

Ⅵ紫花針茅(Stipapurpurea)群落

包括樣點(diǎn)14、15、27,該群落分布于雙湖縣和改則縣。分布海拔4600—4860 m,年均溫度較低,氣候寒冷,降水較少。群落平均蓋度17%,優(yōu)勢(shì)種為紫花針茅,主要伴生種有臭棘豆(Oxytropischiliophylla)、二裂委陵菜、華扁穗草、小墊黃芪(Astragaluspuivinalis)等。

Ⅶ紫花針茅(Stipapurpurea) + 華扁穗草(Blysmussinocompressus) + 臭棘豆(Oxytropischiliophylla)群落

該群落包括樣點(diǎn)18、19、26,分布于尼瑪縣和改則縣。分布海拔4550—4600 m,年均溫較高,降水較少。群落總蓋度19%—33%,優(yōu)勢(shì)種為紫花針茅、華扁穗草和臭棘豆,主要伴生種有半臥狗娃花(Heteropappussemiprostratus)、多枝黃芪、二裂委陵菜和小墊黃芪等。

Ⅷ紫花針茅(Stipapurpurea) + 半臥狗娃花(Heteropappussemiprostratus) + 小墊黃芪(Astragaluspuivinalis)群落

包括樣點(diǎn)16、17、20、21,共4個(gè)樣點(diǎn),分布于尼瑪縣。該群落分布于海拔4520—4620 m,年均溫較高,年降水量310—330 mm。群落平均蓋度17%,優(yōu)勢(shì)種為紫花針茅、半臥狗娃花和小墊黃芪,主要伴生種有西藏燥原芥(Ptilotricumwageri)、楔葉委陵菜等。

Ⅸ青藏苔草(Carexmoorcroftii) + 紫花針茅(Stipapurpurea) + 藏布紅景天(Rhodiolasmithii)群落

包括樣點(diǎn)24、25,分布于措勤縣。該群落分布海拔4755—4815 m,年均溫-0.8 ℃,年均降水量230—270 mm。群落平均蓋度22%,優(yōu)勢(shì)種為青藏苔草、紫花針茅和藏布紅景天,主要伴生種有半球齒緣草(Eritrichiumhemisphaericum)、垂穗披堿草(Elymusnuta)、短軸嵩草(Kobresiavidua)、裂葉獨(dú)活(Heracleummillefolium)、沙蒿(Artemisiadesertorum)、無(wú)心菜、西藏風(fēng)毛菊、小墊黃芪等。

Ⅹ沙生針茅(Stipaglareosa) + 紫花針茅(Stipapurpurea) + 鋪散亞菊(Ajaniakhartensis)群落

該群落包括樣點(diǎn)28、29,分布于革吉縣。群落分布海拔4430—4490 m,年均溫較高,降水較少,氣候非常干旱。群落平均蓋度較低,只有11%,物種多為耐干旱植物,優(yōu)勢(shì)種為沙生針茅、紫花針茅和鋪散亞菊,主要伴生種有西藏燥原芥、固沙草(Orinusthoroldii)等。

3.2 樣點(diǎn)DCA排序分析

圖2 樣點(diǎn)DCA二維排序圖Fig.2 Two-dimensional DCA ordination diagram of 29 plots

采用DCA對(duì)研究區(qū)29個(gè)樣點(diǎn)進(jìn)行排序分析,結(jié)果如圖2,得到前4個(gè)排序軸的特征值分別為0.681、0.459、0.196、0.119。第一二軸特征值較大,說(shuō)明這兩個(gè)排序軸包含的生態(tài)信息量多,具有更重要的生態(tài)意義。從二維排序圖可以看出,TWINSPAN分類結(jié)果所得的群落類型在DCA二維排序圖上均有自己的分布范圍和界限,說(shuō)明DCA排序較好的反應(yīng)了各樣方之間和樣方與環(huán)境之間的關(guān)系。從排序軸看,第一軸基本反映了水分環(huán)境梯度,從左到右,環(huán)境條件由較為濕潤(rùn)過(guò)渡到干旱。第二軸反映了溫度梯度的變化,即第二軸從下往上,年均溫逐漸降低。樣點(diǎn)的DCA排序圖綜合反映了植物群落和生境的空間梯度,與TWINSPAN的分類結(jié)果完全匹配。

3.3 樣點(diǎn)CCA排序

圖3 樣點(diǎn)CCA排序圖Fig.3 CCA ordination diagram of 29 plots

典范對(duì)應(yīng)分析(Canonical Correspondence Analysis,CCA),是一種基于單峰模型的排序方法,樣方排序與對(duì)象排序?qū)?yīng)分析,而且在排序過(guò)程中結(jié)合多個(gè)環(huán)境因子,因此可以把樣方、對(duì)象與環(huán)境因子的排序結(jié)果表示在同一排序圖上[10]。為進(jìn)一步探討群落分布與環(huán)境因子之間的關(guān)系,對(duì)29個(gè)樣點(diǎn)和5個(gè)環(huán)境因子進(jìn)行CCA排序,結(jié)果如圖3。排序圖中箭頭表示環(huán)境因子,箭頭連線的長(zhǎng)度代表著相應(yīng)環(huán)境因子與研究對(duì)象分析相關(guān)程度的大小,越長(zhǎng)代表其對(duì)所研究對(duì)象的分布影響越大；箭頭連線與排序軸夾角余弦值代表其與排序軸的相關(guān)性大小。沿排序圖第一軸,隨著年降水量的逐漸減少,群落從排序圖最左側(cè)生境相對(duì)濕潤(rùn)的高山嵩草群落和高山嵩草 + 紫花針茅群落過(guò)渡到中間較為干旱的紫花針茅群落、紫花針茅 + 半臥狗娃花 + 小墊黃芪群落、青藏苔草 + 紫花針茅 + 藏布紅景天群落,再到最右側(cè)干旱的沙生針茅 + 紫花針茅 + 鋪散亞菊群落。沿排序軸第二軸從上向下,隨著緯度增加,溫度降低,群落由紫花針茅 + 微藥羊茅 + 伊凡苔草群落過(guò)渡到高山嵩草群落。從排序結(jié)果可以看出,影響群落分布的首要環(huán)境因子是水分因子(年均降水量)和空間因子(經(jīng)度),其次是熱量因子(年均溫度)。即是說(shuō),首先,水分條件的差異決定著研究區(qū)的植被被分為三種類型：相對(duì)濕潤(rùn)的高寒草甸、較為干旱的高寒草原和干旱高寒荒漠草原,其次,在水分條件相差不大的情況下,由于溫度的不同,3種植被類型又被分為不同的群落。此外,排序圖中可以看出TWINSPAN劃分的十類群落在CCA排序中基本都有各自的分布范圍和界限,這說(shuō)明TWINSPAN的分類結(jié)果和樣方CCA排序是一致的。

3.4 物種的CCA排序

采用CCA對(duì)74個(gè)物種進(jìn)行數(shù)量分析,結(jié)果如圖4所示。由圖可以看出,物種的分布格局與圖3樣點(diǎn)DCA中樣點(diǎn)的分布格局相似。物種CCA第一軸反映了各物種分布生境的水分條件,沙生針茅、固沙草、西藏燥原芥等耐旱植物分布在排序圖最右側(cè)較為干旱的區(qū)域,高山嵩草、無(wú)莖黃鵪菜、短穗兔耳草、西藏風(fēng)毛菊等分布生境較為濕潤(rùn)的植物則分布在排序圖左側(cè)。半臥狗娃花、斑唇馬先蒿、冰川棘豆、梭羅草等與溫度相關(guān)性比較大,均分布在相對(duì)溫暖的區(qū)域,而紫花針茅、伊凡苔草、二裂委陵菜、華扁穗草、矮火絨草等分布在中央,說(shuō)明這幾種植物生態(tài)位適應(yīng)性較強(qiáng),分布較為廣泛。結(jié)合分類結(jié)果和樣點(diǎn)DCA排序圖,可以看到植物群落中物種的分布格局與植物群落類型的分布格局有很大的相關(guān)性。

圖4 物種CCA排序圖Fig.4 CCA ordination diagram of 74 species3: 白蒿 Leontopodium dedekensii; 4: 斑唇馬先蒿 Pedicularis longiflora; 7: 冰川棘豆 Oxytropis glacialis; 8: 藏菠蘿花 Incarvillea compacta; 9: 藏布紅景天; 10: 藏豆 Stracheya tibetica; 11: 藏沙蒿 Artemisia wellbyi; 12: 策勒蒲公英 Taraxacum qirae; 14: 垂穗披堿草; 15: 粗壯嵩草; 16: 單子麻黃 Ephedra monosperma; 17: 墊狀點(diǎn)地梅 Androsace tapete; 18: 釘柱委陵菜 Potentilla saundersiana; 19: 獨(dú)一味 Lamiophlomis rotate; 21: 短葉羊茅; 22: 短軸嵩草;23: 多枝黃芪; 24: 二花棘豆 Oxytropis biflora; 25: 二裂委陵菜;26: 高寒早熟禾; 27: 高山大戟; 29: 高山唐松草;30: 固沙草; 31: 禾葉點(diǎn)地梅 Androsace graminifolia; 32: 黑包風(fēng)毛菊 Saussurea melanotrica; 34: 金露梅 Potentilla fruticosa; 35: 蕨麻委陵菜 Potentilla anserine; 36: 賴草 Leymus secalinus; 37: 蘭石草 Lancea tibetica; 38: 藍(lán)翠雀花 Delphinium caeruleum; 39: 狼毒 Euphorbia fischeriana; 40: 藜 Chenopodium album; 41: 裂葉獨(dú)活; 42: 木根香青; 43: 螃蟹甲 Phlomis younghusbandii; 45: 青藏苔草; 46: 弱小火絨草; 47: 沙蒿; 48: 沙生針茅; 49: 少花棘豆 Oxytropis pauciflora; 50: 四數(shù)獐牙菜 Swertia tetraptera; 51: 碎米薺 Cardamine hirsute; 52: 穗三毛 Trisetum spicatum; 53: 梭羅草 Roegneria thoroldiana; 54: 團(tuán)墊黃芪 Astragalus arnoldii; 55: 微孔草 Microula sikkimensis; 56: 微藥羊茅; 57: 無(wú)莖黃鵪菜 Youngia simulatrix;58: 無(wú)心菜; 59: 西伯利亞蓼 Polygonum sibiricum; 60: 西藏風(fēng)毛菊; 61: 西藏棱子芹 Pleurospermum hookeri; 63: 纖桿蒿 Artemisia demissa; 65: 小葉棘豆 Oxytropis microphylla; 66: 楔葉委陵菜; 68 羽葉釘柱委陵菜 Potentilla saundersiana; 69: 羽毛委陵菜 Potentilla plumose; 70: 圓齒褶龍膽; 71: 脹果棘豆 Oxytropis stracheyana; 73: 紫花針茅; 74: 紫菀 Aster tataricus

4 結(jié)論與討論

TWINSPAN數(shù)量分類將藏北草原29個(gè)樣點(diǎn)劃分為10種群落類型,即紫花針茅 + 微藥羊茅 + 伊凡苔草群落；紫花針茅 + 伊凡苔草群落；紫花針茅 + 矮火絨草群落；高山嵩草群落；高山嵩草 + 紫花針茅群落；紫花針茅群落；紫花針茅 + 華扁穗草 + 臭棘豆群落；紫花針茅 + 半臥狗娃花 + 小墊黃芪群落；青藏苔草 + 紫花針茅 + 藏布紅景天群落；沙生針茅 + 紫花針茅 + 鋪散亞菊群落。采用DCA對(duì)29個(gè)樣點(diǎn)進(jìn)行排序分析,各群落在排序圖上都有各自的分布范圍和界限,可見(jiàn)DCA排序能較好的反應(yīng)各樣方之間和樣方與環(huán)境之間的關(guān)系,同時(shí)TWINSPAN的分類結(jié)果也在排序圖上得到較好的印證。樣方DCA排序第一軸基本反映了水分環(huán)境梯度,第二軸基本反映了溫度梯度。

樣點(diǎn)CCA排序結(jié)果表明,影響群落分布的首要環(huán)境因子是水分因子(年均降水量)和空間因子(經(jīng)度),其次是熱量因子(年均溫度),CCA排序進(jìn)一步闡明了群落分布于環(huán)境之間的關(guān)系,并再次驗(yàn)證了TWINSPAN的分類結(jié)果。物種CCA的排序結(jié)果顯示,植物群落中物種的分布格局與植物群落類型的分布格局存在一定的相似性。

對(duì)于DCA排序軸的生態(tài)解釋,不同學(xué)者的研究結(jié)果有所不同,有些學(xué)者認(rèn)為,DCA第一軸反映水分環(huán)境梯度,第二軸反映熱量環(huán)境梯度[21- 24]。部分學(xué)者則認(rèn)為DCA第一軸反映(海拔)熱量環(huán)境梯度,第二軸反映水分環(huán)境梯度[25- 28]。還有學(xué)者認(rèn)為,DCA排序第一軸反映了群落海拔高度的梯度變化,第二軸反映了群落坡度的梯度變化或者坡向的梯度變化[29-30]。Burke等人的研究則表明,在一定程度上,DCA第一軸反映土壤性質(zhì)和養(yǎng)分梯度,而在小環(huán)境中,水分條件和干擾程度決定著植被的空間分布[31]。由此,我們可以看出,DCA排序軸的環(huán)境解釋在不同的研究地點(diǎn)和尺度,有可能得出不同的研究結(jié)論。在降雨相對(duì)豐富地區(qū),可能熱量因素更大程度上影響了植被的組成和空間分布,而在西部黃土高原等干旱地區(qū),水分條件可能成為影響植被空間分布的主導(dǎo)因素,而在干旱荒漠地區(qū),水分條件相差不大的地區(qū),土壤養(yǎng)分含量也有可能成為影響植被分布的關(guān)鍵因子[24]。藏北高原地處大陸腹地,平均海拔4600m以上,年均溫相差不大,年均降水量較少,且由于自身高原地貌的影響,降水隨著經(jīng)度的減小而逐漸減少。在較低的降水水平下,降水的減少會(huì)降低土壤中的有效水分、改變土壤的理化性質(zhì)、影響植物對(duì)養(yǎng)分的吸收、運(yùn)輸和利用,進(jìn)而影響群落中各類型植物的比例和重要性。物種的CCA排序結(jié)果顯示：在環(huán)境較為濕潤(rùn)的高寒草甸中,群落中濕生植物占絕對(duì)優(yōu)勢(shì),而在干旱的荒漠草原,旱生植物則占有絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。這充分說(shuō)明水分條件在很大程度上影響著物種的分布以及群落的結(jié)構(gòu)組成,因此可以認(rèn)為水分條件是影響藏北草原植被空間分布的主導(dǎo)因素。

綜上,本文采用TWINSPAN分類結(jié)合DCA和CCA排序的研究方法,對(duì)藏北草地的數(shù)量分析取得了良好的分類結(jié)果,并初步揭示了高寒草地植物群落及環(huán)境因子的分布格局?？蔀椴乇辈菰谋Ｗo(hù)和利用,以及相關(guān)的植被群落研究提供理論依據(jù)。

致謝：本文實(shí)驗(yàn)樣地以中國(guó)科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所藏北高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)研究站(那曲站)為依托,樣地調(diào)查及制圖過(guò)程中得到了站內(nèi)工作人員和武建雙博士、田源和曲蕓瑩碩士的幫助,石培禮研究員和付剛老師對(duì)文章寫作給予幫助,特此致謝。

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Quantitative classification and ordination of grassland communities on the Northern Tibetan Plateau

WANG Jingsheng1, YAO Shuaichen2,*, PU Qiong3, WANG Zhikai2, FENG Jiguang2

1KeyLaboratoryofEcosystemNetworkObservationandModeling,InstituteofGeographicSciencesandNaturalResourcesResearch,ChineseAcademyofSciences,Beijing100101,china2SchoolofEnvironmentandNaturalResources,RenminUniversityofChina,Beijing100872,China3TibetInstituteofPlateauEcology,TibetAgriculturalandAnimalHusbandryCollege,Linzhi860000,China

The relationship between vegetation and the environment is one of the fundamental questions in understanding plant species composition and community distribution along an environmental gradient. Understanding vegetation-environment correlations may help predict possible shifts in plant communities in response to climate and land use changes. There are 48 million hm2of natural grasslands on the Northern Tibetan Plateau, accounting for 59% of the total grassland area in the Tibet Autonomous Region. However, these alpine grasslands are threatened by global climate change and intense human activities in recent decades, and are now widely degraded. Quantitative classification and ordination are important methods in examining the internal classification of plant communities, characteristics of their associations, and in revealing the ecological relationships between vegetation and the environment. TWINSPAN classification and DCA,CCA ordination were used to conduct a classification and ordination of the plant communities of 29 plots in the northern Tibetan grassland. Our results indicate that: (1) Northern Tibetan alpine meadows are classified into 10 associations:Stipapurpurea+Festucanitidula+Carexivanovae;Stipapurpurea+Carexivanovae;Stipapurpurea+Leontopodiumnanum;Kobresiapygmaea;Kobresiapygmaea+Stipapurpurea;Stipapurpurea;Stipapurpurea+Blysmussinocompressus+Oxytropis;Stipapurpurea+Heteropappussemiprostratus+Astragaluspuivinalis;Carexmoorcroftii+Stipapurpurea+Rhodiolasmithii; andStipaglareosa+Stipapurpurea+Ajaniakhartensis; (2) The first axis of DCA basically reflected a moisture gradient, and the second axis indicated a thermal gradient; (3) Each community divided by TWINSPAN classification had its specific distribution and boundaries on the DCA ordination diagram, which indicated that DCA ordination can explain the relationships between the plots and environment; (4) CCA plots indicated that the primary environmental factors controlling the distribution of communities were rainfall (average annual rainfall) along longitude, followed by temperature (average annual temperature); CCA sorting further elaborated the relationship between plant community distribution and the environment, and indirectly supported the results of the TWINSPAN classification; (5) Quantitative analysis of 74 species by CCA indicated that the distribution pattern of species and plots in DCA was similar. The first axis of species CCA reflected water conditions of species distribution. Taken together, we conclude that the distribution patterns of plant species communities closely mirror each other. In general, the present study provides an ecological interpretation of the distribution of plant species communities along an environmental gradient on the Northern Tibetan Plateau.

Northern Tibetan Plateau; grassland; quantitative classification; ordination; community

國(guó)家科技支撐課題資助項(xiàng)目(2011BAC09B03)；科技部973課題資助項(xiàng)目(2013CB956300)；國(guó)家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(41271067)

2015- 04- 24;

日期:2016- 03- 03

10.5846/stxb201504240848

*通訊作者Corresponding author.E-mail: yaoshuaichen@yeah.net

王景升, 姚帥臣, 普窮, 王志凱, 馮繼廣.藏北高原草地群落的數(shù)量分類與排序.生態(tài)學(xué)報(bào),2016,36(21):6889- 6896.

Wang J S, Yao S C, Pu Q, Wang Z K, Feng J G.Quantitative classification and ordination of grassland communities on the Northern Tibetan Plateau.Acta Ecologica Sinica,2016,36(21):6889- 6896.