涂玉琴，湯 潔，涂偉鳳，戴興臨，李書宇，張 弢

(江西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所，國(guó)家油料作物改良中心南昌分中心，農(nóng)業(yè)部長(zhǎng)江中下游作物生理生態(tài)與耕作重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江西 南昌 330200)

?

與蔊菜屬間雜交產(chǎn)生的甘藍(lán)型油菜新材料的抗旱性綜合評(píng)價(jià)

涂玉琴，湯 潔，涂偉鳳，戴興臨*，李書宇，張 弢

(江西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所，國(guó)家油料作物改良中心南昌分中心，農(nóng)業(yè)部長(zhǎng)江中下游作物生理生態(tài)與耕作重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江西 南昌 330200)

通過(guò)遠(yuǎn)緣雜交將蔊菜的抗逆性狀轉(zhuǎn)移到甘藍(lán)型油菜中，對(duì)油菜種質(zhì)創(chuàng)新研究具有重要意義。本研究以生產(chǎn)上應(yīng)用的抗旱性存在差異的3個(gè)甘藍(lán)型油菜品種為對(duì)照，采用盆栽模擬干旱脅迫的方法，對(duì)15份與蔊菜屬間雜交產(chǎn)生的甘藍(lán)型油菜新材料進(jìn)行苗期抗旱性綜合評(píng)價(jià)。結(jié)果顯示：① 苗期干旱脅迫嚴(yán)重抑制油菜植株生長(zhǎng)，使得苗高變矮，全展葉數(shù)和綠葉數(shù)減少，葉片萎蔫，生物量下降；干旱對(duì)植株鮮重影響最為嚴(yán)重，其次是苗高和葉片萎蔫程度。② 通過(guò)主成分分析和隸屬函數(shù)法，將全展葉數(shù)、綠葉率、未萎蔫葉片率、苗高、根長(zhǎng)、地上部分鮮重、根鮮重、植株總鮮重、地上部分干重、根干重和植株總干重等11個(gè)性狀指標(biāo)值轉(zhuǎn)化成單一的綜合評(píng)價(jià)值(D值)，客觀、科學(xué)、準(zhǔn)確地對(duì)參試的18份材料進(jìn)行了綜合評(píng)價(jià)，為甘藍(lán)型油菜苗期抗旱性評(píng)價(jià)提供了方法參考。③ 抗旱性綜合評(píng)價(jià)結(jié)果顯示，4份新材料的D值(0.541～0.737)高于高抗旱性品種中雙9號(hào)(0.538)，聚類得到的高抗旱性類群的7份材料中新材料占6份。說(shuō)明通過(guò)與蔊菜遠(yuǎn)緣雜交獲得的新材料對(duì)甘藍(lán)型油菜的抗旱性有了較為明顯的改良和提高。

甘藍(lán)型油菜；蔊菜；屬間雜交新材料；抗旱性；綜合評(píng)價(jià)

油菜是我國(guó)第一大油料作物，播種面積和總產(chǎn)量均居世界首位。長(zhǎng)江流域是我國(guó)油菜主要產(chǎn)區(qū)，雖然全年總降水量充沛，但降雨不均，季節(jié)性干旱頻繁發(fā)生，春旱和秋旱等季節(jié)性干旱是影響該區(qū)油菜生產(chǎn)的主要自然災(zāi)害之一[1-2]。干旱常導(dǎo)致油菜出苗不齊、生長(zhǎng)緩慢、出葉速率降低、綠葉面積減少、植株矮小，嚴(yán)重影響植株生物量的積累，致使產(chǎn)量降低和品質(zhì)下降[3-4]。此外，我國(guó)干旱與半干旱的廣大北方冬油菜產(chǎn)區(qū)，干旱更是制約油菜產(chǎn)業(yè)發(fā)展的重要環(huán)境因素[5]。因此，克服干旱危害是油菜產(chǎn)業(yè)發(fā)展需要解決的一個(gè)重要課題。

緩解和克服油菜旱害的方法除生產(chǎn)上的合理布局及適當(dāng)人工灌溉之外，最有效的途徑就是對(duì)油菜抗旱性進(jìn)行遺傳改良，開(kāi)展抗旱性種質(zhì)資源的創(chuàng)建、篩選和利用，選育高抗旱性品種。近年來(lái)，抗旱性改良已經(jīng)成為油菜研究的重要領(lǐng)域，受到廣大科研工作者的重視。迄今，油菜的干旱脅迫下的形態(tài)及農(nóng)藝性狀表現(xiàn)[6-9]、生理生化反應(yīng)[10-13]、抗旱性鑒定方法與鑒定指標(biāo)[1,13-15]、基因型差異與抗旱種質(zhì)篩選[16-18]、抗旱性遺傳效應(yīng)[3]、QTL定位[19-21]及相關(guān)基因表達(dá)分析[2,22-24]等方面的研究已有大量報(bào)道。通過(guò)發(fā)芽期PEG[1,3]、盆栽[8]等模擬脅迫和人工旱棚[7]、田間干旱試驗(yàn)[25]等方式開(kāi)展了油菜品種與種質(zhì)資源的抗旱性鑒定研究，而關(guān)于油菜抗旱性種質(zhì)創(chuàng)新研究較少[25]。遠(yuǎn)緣雜交是植物種質(zhì)創(chuàng)新的重要方式，油菜所屬的十字花科蘊(yùn)含有豐富的野生優(yōu)異基因資源，通過(guò)遠(yuǎn)緣雜交轉(zhuǎn)移、利用近緣野生種的優(yōu)異基因?qū)Ω仕{(lán)型油菜的遺傳改良和種質(zhì)創(chuàng)新具有重要意義。蔊菜(Rorippaindica)是十字花科蔊菜屬野生植物，具有良好的抗旱、耐濕和抗菌核病等優(yōu)良性狀[26-27]，通過(guò)遠(yuǎn)緣雜交和原生質(zhì)體融合等方式轉(zhuǎn)移蔊菜優(yōu)異性狀基因得到嘗試和成功[28-29]，并利用后代材料開(kāi)展了農(nóng)藝性狀、產(chǎn)量性狀、硼效應(yīng)和芽期抗旱性等研究[17,25]。本研究隨機(jī)選取15份與蔊菜屬間雜交產(chǎn)生的甘藍(lán)型油菜新材料和3份生產(chǎn)上抗旱性不同的品種，利用盆栽模擬干旱脅迫的方法開(kāi)展了苗期抗旱性鑒定和綜合評(píng)價(jià)，為油菜抗旱性研究和遠(yuǎn)緣雜交創(chuàng)新種質(zhì)的利用提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料共計(jì)18份，包含15份新材料和3份普通油菜品種，其中15份新材料為甘藍(lán)型油菜與蔊菜屬間雜交獲得的遺傳穩(wěn)定的后代材料[29](編號(hào)Q1～Q15)，3份為生產(chǎn)中應(yīng)用的抗旱性不同的普通甘藍(lán)型油菜品種，其中中雙9號(hào)為高抗旱性品種[1,3,13]，渝黃2號(hào)為不抗旱品種[16]。中雙9號(hào)和中油821種子由中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院油料作物研究所提供，渝黃2號(hào)種子購(gòu)自市場(chǎng)，新材料種子由本課題提供。

1.2 試驗(yàn)方法與測(cè)定指標(biāo)

試驗(yàn)在江西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所試驗(yàn)大棚進(jìn)行，采用盆栽法，盆高30 cm，直徑25 cm，每盆分裝6.0 kg大田栽培土，10月下旬播種，正常水分管理，每盆澆水一致。出苗后間苗，3葉期定苗，每盆4株。在6～7片真葉期選擇長(zhǎng)勢(shì)一致的盆栽苗進(jìn)行干旱處理25 d(即不澆水處理25 d)[8,21,27]，以正常澆水為對(duì)照，設(shè)置3次重復(fù)，每重復(fù)3盆。處理結(jié)束后，參照文獻(xiàn)[8,27]的方法取樣測(cè)定全展葉數(shù)、綠葉率、未萎蔫葉片率、苗高、根長(zhǎng)、地上部分鮮重、根鮮重、植株總鮮重、地上部分干重、根干重、植株總干重等項(xiàng)目。其中鮮重為吸水紙擦去表面水之后的質(zhì)量值，干重為160 ℃殺青處理1 h后，80 ℃恒溫烘烤至恒重的質(zhì)量值。

1.3 數(shù)據(jù)分析

各測(cè)定指標(biāo)的抗旱性系數(shù)α(相對(duì)值α)的計(jì)算方法為：α(%)=(處理植株測(cè)定值/對(duì)照植株測(cè)定值)×100 %。主成分分析和隸屬函數(shù)分析參照文獻(xiàn)[33,34]進(jìn)行。數(shù)據(jù)處理、方差分析、相關(guān)分析、主成分分析、隸屬函數(shù)計(jì)算和聚類分析均在Excel 2003和SPSS 13.0軟件上完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫對(duì)甘藍(lán)型油菜苗期生長(zhǎng)的影響

干旱脅迫嚴(yán)重抑制甘藍(lán)型油菜苗期生長(zhǎng)，使得苗高變矮，全展葉數(shù)和綠葉數(shù)減少，葉片出現(xiàn)萎蔫，生物量下降。表1所示，干旱脅迫處理對(duì)甘藍(lán)型油菜植株鮮重影響最大，相對(duì)值最低，18份材料的相對(duì)地上部分鮮重為32.33 %～55.37 %，平均41.27 %，相對(duì)植株總鮮重為34.91 %～55.17 %，平均43.03 %，相對(duì)根鮮重為42.74 %～54.76 %，平均54.76 %。其次影響苗高和葉片萎蔫程度，相對(duì)苗高為35.24 %～72.22 %，平均49.54 %，相對(duì)未萎蔫葉片率為48.65 %～62.86 %，平均55.36 %。影響最小的是綠葉率和根長(zhǎng)，相對(duì)綠葉率為87.28 %～99.11 %，平均92.87 %，相對(duì)根長(zhǎng)為80.14 %～105.80 %，平均92.54 %。在測(cè)定的11個(gè)性狀指標(biāo)中，干旱脅迫處理對(duì)各指標(biāo)的影響大小依次為：地上部分鮮重(α值平均為41.27 %，下同)、植株總鮮重(43.03 %)、苗高(49.54 %)、根鮮重(54.76 %)、未萎蔫葉片率(55.36 %)、地上部分干重(79.72 %)、植株總干重(79.94 %)、根干重(81.01 %)、全展葉數(shù)(87.34 %)、根長(zhǎng)(92.54 %)、和綠葉率(92.87 %)。可見(jiàn)，甘藍(lán)型油菜苗期受到干旱脅迫后，由于水分的缺乏首先導(dǎo)致植株尤其是地上部分組織水分的減少，進(jìn)而導(dǎo)致葉片萎蔫，苗高受到抑制，從而影響了整體植株生長(zhǎng)，生物量積累降低。其中，中雙9號(hào)等4份材料表現(xiàn)出根長(zhǎng)較對(duì)照長(zhǎng)，可能與其抗旱性強(qiáng)有關(guān)，在干旱脅迫出現(xiàn)后，其為了抵御干旱脅迫，根系反而加快伸長(zhǎng)以吸取更大范圍內(nèi)的土壤水分。

表1 苗期干旱脅迫對(duì)甘藍(lán)型油菜生長(zhǎng)的影響

續(xù)表1 Continued table 1

注：*和**分別表示處理值與對(duì)照值差異達(dá)到0.05顯著水平和0.01極顯著水平，CK為對(duì)照，T為處理。 Note: * /** show the difference is significant between waterlogging stress groups and CK groups at 0.05 /0.01 level, respectively. NOL=Number of leaves; RGL=Ratio of green leaves; RUL=Ratio of unwither leaves; HPS=Height per seedling; LOR=Length of root; FWU=Fresh weight of plant upside; FWR=Fresh weight of root; FWP=Fresh weight of plant; DWU=Dry weight of plant upside; DWR=Dry weight of root; DWP=Dry weight of plant; ZS9= Zhongshuang No.9; ZY821= Zhongyou 821; YH2= Yuhuang No.2. The same as below.

2.2 相關(guān)分析

利用SPSS軟件對(duì)11個(gè)性狀的測(cè)定值進(jìn)行相關(guān)分析，結(jié)果(表2)顯示，全展葉數(shù)與綠葉率、未萎蔫葉片率呈負(fù)相關(guān)，與其余8個(gè)性狀指標(biāo)呈正相關(guān)，且大部分相關(guān)系數(shù)達(dá)到顯著或極顯著水平，可見(jiàn)，干旱脅迫導(dǎo)致水分缺乏時(shí)，葉片生長(zhǎng)越多，對(duì)水分的消耗越大，萎蔫葉片和黃葉數(shù)也越多，但是，葉片數(shù)較多，也有利于植株生物量的積累。根長(zhǎng)、根鮮重和根干重等根系生長(zhǎng)指標(biāo)之間均呈顯著或極顯著正相關(guān)。地上部分鮮重、根鮮重、植株總鮮重、地上部分干重、根干重和植株總干重等生物量積累相關(guān)性狀指標(biāo)之間均呈正相關(guān)，除地上部分鮮重與根干重之間外，其余性狀之間的相關(guān)系數(shù)均達(dá)到顯著或極顯著水平。

表2 苗期干旱脅迫下甘藍(lán)型油菜生長(zhǎng)性狀的相關(guān)分析

注：*,**分別表示相關(guān)系數(shù)顯著性達(dá)到0.05/0.01水平。

Note: *,** Correlation is significant at the 0.05/0.01 levels, respectively.

表3 各綜合指標(biāo)的系數(shù)及累計(jì)貢獻(xiàn)率

表4 參試材料的綜合指標(biāo)值、權(quán)重、u(x)、D值及其排序

2.3 主成分分析

利用SPSS分析軟件對(duì)18份材料的11個(gè)性狀指標(biāo)的抗旱性系數(shù)進(jìn)行主成分分析，結(jié)果如表3所示。分析結(jié)果獲得了4個(gè)貢獻(xiàn)率分別為52.01 %、19.96 %、10.80 %和8.80 %，累計(jì)貢獻(xiàn)率為91.57 %的主要綜合指標(biāo)，即該4個(gè)主要綜合指標(biāo)代表了所有信息的91.57 %。其中，綜合指標(biāo)Ⅰ主要包括苗高(0.705)、地上部分鮮重(0.935)、植株總鮮重(0.929)、地上部分干重(0.928)和植株總干重(0.844)等組分，可以視為與地上部分和植株生長(zhǎng)及生物量積累有關(guān)的指標(biāo)；綜合指標(biāo)Ⅱ主要包括根長(zhǎng)(0.921)、根鮮重(0.680)和根干重(0.749)等與根系生長(zhǎng)相關(guān)的指標(biāo)；綜合指標(biāo)Ⅲ包括綠葉率(0.925)和未萎蔫葉片率(0.282)等葉片表現(xiàn)的指標(biāo)；綜合指標(biāo)Ⅳ是與全展葉數(shù)(0.731)相關(guān)的指標(biāo)。根據(jù)綜合指標(biāo)系數(shù)和各性狀指標(biāo)的抗旱性系數(shù)，可分別計(jì)算出每一份供試材料的各綜合系數(shù)值(表4)，綜合系數(shù)值的大小直接反應(yīng)該材料的抗旱能力。

2.4 隸屬函數(shù)分析與抗旱性綜合評(píng)價(jià)值的獲得

根據(jù)主成分分析結(jié)果，根據(jù)文獻(xiàn)[33,34]等計(jì)算隸屬函數(shù)值(u)，并結(jié)合各綜合指標(biāo)的累計(jì)貢獻(xiàn)率確定權(quán)重(IW)，計(jì)算18份材料的抗旱性綜合評(píng)價(jià)值(D值)。結(jié)果如表4所示，生產(chǎn)中表現(xiàn)抗旱性強(qiáng)的中雙9號(hào)抗旱性D值為0.538，居參試材料的第5位，4份與蔊菜屬間雜交產(chǎn)生的甘藍(lán)型油菜新材料的抗旱性優(yōu)于中雙9號(hào)，其中Q5的抗旱性D值為0.737，居第1位，中油821及渝黃2號(hào)的抗旱性D值分別為0.289和0.123，居第16和18位。15份通過(guò)甘藍(lán)型油菜與蔊菜遠(yuǎn)緣雜交獲得的新材料抗旱性高于生產(chǎn)中抗旱性一般的中油821，4份新材料的抗旱性甚至高于抗旱性強(qiáng)的中雙9號(hào)，新材料在抗旱性方面普遍較好，可見(jiàn)，通過(guò)甘藍(lán)型油菜與蔊菜遠(yuǎn)緣雜交可以創(chuàng)制抗旱性較強(qiáng)的新種質(zhì)，蔊菜的高抗旱特性[27]可能成功轉(zhuǎn)移至甘藍(lán)型油菜中，這需要進(jìn)一步的分子證據(jù)。

2.5 聚類分析

通過(guò)聚類分析來(lái)劃分抗性等級(jí)，避免了人為劃分依據(jù)的不確定性，可以通過(guò)數(shù)據(jù)結(jié)果較為客觀地劃分出抗性等級(jí)。以歐氏距離-離差平方和法對(duì)18份材料的抗旱性綜合評(píng)價(jià)值(D值)進(jìn)行聚類分析，結(jié)果表明(圖1)，18份材料明顯聚為2大類，包含高抗旱性品種中雙9號(hào)在內(nèi)的排序第1～7位的7份材料被聚為第Ⅰ類，占參試材料的38.89 %，其D值為0.463～0.737，該類為高抗旱性類群。第Ⅱ類包含11份材料，占參試材料的61.11 %，D值為0.126～0.0.434，排序在第8～18位，其中包含不抗旱品種渝黃2號(hào)和抗旱性一般的中油821，可視為抗旱性一般或不抗旱性類群。高抗旱材料中，6份來(lái)自與蔊菜遠(yuǎn)緣雜交產(chǎn)生的新材料，為油菜抗旱性改良提供了重要資源。

圖1 供試材料抗旱性(D值)聚類分析Fig.1 Cluster result of D value of 18 materials’ drought resistance

3 討 論

干旱脅迫對(duì)植物的影響主要表現(xiàn)為植株體內(nèi)水分狀態(tài)的改變，引起生理脫水，造成植株生理代謝紊亂，使得葉片和植株萎蔫，進(jìn)而抑制植株生長(zhǎng)，甚至導(dǎo)致植株局部壞死或整株死亡[12]。本研究中，苗期干旱脅迫下，甘藍(lán)型油菜葉片出現(xiàn)不同程度的萎蔫，老葉逐漸變黃甚至脫落，出葉速率降低，全展葉數(shù)減少，植株變矮，導(dǎo)致植株生物量不同程度低于對(duì)照，干旱脅迫對(duì)苗期油菜地上部分鮮重、根鮮重、苗高等性狀影響最大，對(duì)根系長(zhǎng)度影響較小，這與李真等[8]研究結(jié)果類似。

抗旱性是植物在干旱條件下表現(xiàn)出來(lái)的適應(yīng)性和抵抗力，是一個(gè)受多種因素影響的復(fù)雜性狀?？购敌澡b定是利用恰當(dāng)?shù)男誀钪笜?biāo)和評(píng)價(jià)方法對(duì)不同抗旱能力的基因型進(jìn)行鑒定、篩選和評(píng)價(jià)的過(guò)程。鑒于作物抗旱性的復(fù)雜性，單一性狀指標(biāo)的考察難以準(zhǔn)確全面地評(píng)價(jià)基因型抗旱能力，而基于主成分分析和隸屬函數(shù)法的綜合評(píng)價(jià)方法則將多個(gè)性狀指標(biāo)歸納為一個(gè)綜合評(píng)價(jià)值(即D值)，能夠較為全面、客觀、科學(xué)、準(zhǔn)確地對(duì)復(fù)雜性狀進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。該方法已經(jīng)成為作物抗逆性鑒定常用方法，大量應(yīng)用于小麥耐濕性[30]、水稻抗旱性[31]、番茄耐鹽性[32]、甜菜抗旱性[33]、芝麻抗旱性及耐濕性[34]]等研究之中。同時(shí)，該綜合評(píng)價(jià)法在油菜中也得到了應(yīng)用，朱宗河等[7]將甘藍(lán)型油菜材料的花前和花后干旱脅迫的15個(gè)單項(xiàng)指標(biāo)綜合成為6個(gè)獨(dú)立的綜合指標(biāo)，對(duì)49份材料進(jìn)行了綜合評(píng)價(jià)，獲得了一批抗旱性好的品種(系)。白鵬等[12]利用主成分分析法將油菜蕾薹期干旱脅迫下的20余個(gè)生理生態(tài)指標(biāo)和多個(gè)農(nóng)藝性狀指標(biāo)劃分成貢獻(xiàn)率累計(jì)為95.77 %的2個(gè)主成分指標(biāo)，并進(jìn)一步篩選獲得了油菜蕾薹期抗旱性鑒定的主要性狀指標(biāo)。本研究利用主成分分析方法將干旱脅迫下苗期甘藍(lán)型油菜的11個(gè)性狀指標(biāo)的抗旱性系數(shù)轉(zhuǎn)化為4個(gè)累計(jì)貢獻(xiàn)率91.57 %的綜合指標(biāo)，然后結(jié)合隸屬函數(shù)法進(jìn)一步將11個(gè)抗旱性系數(shù)轉(zhuǎn)化成單一的綜合評(píng)價(jià)值(D值)，并對(duì)參試的18份材料進(jìn)行了排序和聚類，獲得了包含中雙9號(hào)和6份新材料在內(nèi)的7份高抗旱材料，試驗(yàn)結(jié)果簡(jiǎn)單明了、客觀準(zhǔn)確，不僅為油菜抗旱性改良提供了資源材料，也為油菜苗期抗旱性鑒定評(píng)價(jià)提供了方法參考。

種質(zhì)材料的創(chuàng)新是作物遺傳改良與育種利用的基礎(chǔ)，遠(yuǎn)緣雜交是作物種質(zhì)創(chuàng)新的重要方法。已有的研究表明，通過(guò)遠(yuǎn)緣雜交已經(jīng)將許多近緣物種的優(yōu)異基因成功轉(zhuǎn)入到油菜中[35]，如薺菜的低芥酸[36]和菌核病抗性[37]、諸葛菜的高油酸[38]和白芥的黑脛病抗性[39]等。本研究結(jié)果顯示，鑒定篩選得到的7份高抗旱性材料中，有7份為與蔊菜遠(yuǎn)緣雜交產(chǎn)生的甘藍(lán)型油菜新材料，其中4份遠(yuǎn)緣雜交獲得的新材料的抗旱性優(yōu)于生產(chǎn)中高抗旱品種中雙9號(hào)。說(shuō)明通過(guò)遠(yuǎn)緣雜交可以將蔊菜高抗旱特性[27]轉(zhuǎn)移至甘藍(lán)型油菜中以改良其抗旱能力，這與本課題組通過(guò)PEG模擬干旱脅迫的鑒定結(jié)果[17]以及田間試驗(yàn)的鑒定結(jié)果[25]一致。因此，遠(yuǎn)緣雜交是轉(zhuǎn)移和利用蔊菜優(yōu)異基因的有效途徑，對(duì)油菜遺傳改良具有重要意義。

[1]楊春杰，張學(xué)昆，鄒崇順，等. PEG-6000模擬干旱脅迫對(duì)不同甘藍(lán)型油菜品種萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響[J]. 中國(guó)油料作物學(xué)報(bào)，2007,29(4)：425-430.

[2]謝小玉，張 兵，張 霞，等. 干旱脅迫下油菜消減文庫(kù)的構(gòu)建與分析[J]. 作物學(xué)報(bào)，2013,39(4)：744-752.

[3]楊春杰，程 勇，鄒崇順，等. 模擬干旱脅迫下不同甘藍(lán)型油菜品種發(fā)芽能力的配合力與遺傳效應(yīng)分析[J]. 作物學(xué)報(bào)，2008,34(10)：1744-1749.

[4]盧 坤，張 琳，曲存民，等. 利用RNA-Seq鑒定甘藍(lán)型油菜葉片干旱脅迫應(yīng)答基因[J]. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2015,48(4)：630-645.

[5]于澄宇，徐會(huì)善，王成軍. 不同油菜品種(系)在嚴(yán)重干旱條件下越冬能力及保苗方法效果的比較[J]. 西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2010,19(10)：65-69.

[6]Richards R A. Genetic analysis of drought stress response in rapeseed (BrassicacampestrisandB.napus). I. Assessment of environments for maximum selection response in grain yield[J]. Euphytica, 1978, 27(2):609-615.

[7]朱宗河，鄭文寅，張學(xué)昆. 甘藍(lán)型油菜耐旱相關(guān)性狀的主成分分析及綜合評(píng)價(jià)[J]. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2011,44(9)：1775-1787.

[8]李 真，梅淑芳，梅 忠，等. 甘藍(lán)型油菜DH群體苗期抗旱性的評(píng)價(jià)[J]. 作物學(xué)報(bào)，2012,38(11)：2108-2114.

[9]胡承偉，張學(xué)昆，鄒錫玲，等. PEG模擬干旱脅迫下甘藍(lán)型油菜的根系特征與抗旱性[J]. 中國(guó)油料作物學(xué)報(bào)，2013,35(1)：48-53.

[10]Richards R A, Thurling N. Genetic analysis of drought stress response in rapeseed (BrassicacampestrisandB.Napus). III. physiological characters[J]. Euphytica, 1979, 28(3):755-759.

[11]蒙祖慶，宋豐萍，劉振興，等. 干旱及復(fù)水對(duì)油菜苗期光合及葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊慬J]. 中國(guó)油料作物學(xué)報(bào)，2012,34(1)：40-47.

[12]白 鵬，冉春艷，謝小玉. 干旱脅迫對(duì)油菜蕾薹期生理特性及農(nóng)藝性狀的影響[J]. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2014,47(18)：3566-3576.

[13]謝小玉，張 霞，張 兵. 油菜苗期抗旱性評(píng)價(jià)及抗旱性相關(guān)指標(biāo)變化分析[J]. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2013,46(3)：476-485.

[14]Richards R A, Thurling N. Geneticanalysis of drought stress response in rapeseed (BrassicacampestrisandB.Napus). II. Yield improvement and the application of selection indices[J]. Euphytica, 1979, 28(1):169-177.

[15]原小燕，符明聯(lián)，何曉瑩. 不同抗旱性油菜種子萌發(fā)期抗旱性指標(biāo)比較研究[J]. 干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究，2012,30(5)：77-81.

[16]李 震，楊春杰，張學(xué)昆，等. PEG脅迫下甘藍(lán)型油菜品種(系)種子發(fā)芽耐旱性鑒定[J]. 中國(guó)油料作物學(xué)報(bào)，2008,30(4)：438-442.

[17]涂玉琴，戴興臨，涂偉鳳，等. 芽期PEG模擬干旱脅迫下不同基因型甘藍(lán)型油菜的反應(yīng)差異研究[J]. 干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究，2011,29(6)：213-221.

[18]郭雪松，唐章林. PEG脅迫下42個(gè)油菜品種(系)耐旱性的評(píng)價(jià)[J]. 西南大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版)，2009,31(10)：1-7.

[19]Li Z, Mei S F, Mei Z, et al. Mapping of QTL associated with waterlogging tolerance and drought resistance during the seedling stage in oilseed rape (Brassicanapus)[J]. Euphytica, 2014, 197(3): 341-353.

[20]薦紅舉，肖 陽(yáng)，李加納，等. 利用SNP遺傳圖譜定位鹽、旱脅迫下甘藍(lán)型油菜種子發(fā)芽率的QTL[J]. 作物學(xué)報(bào)，2014,40(4)：629-635.

[21]王丹丹，唐章林，荊蓉蓉，等. 甘藍(lán)型油菜遺傳圖譜構(gòu)建及苗期耐旱相關(guān)性狀的QTL定位[J]. 西南大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版)，2014,36(7)：8-16.

[22]王景娜，高 勇，安金玲，等. 油菜一個(gè)WRKY基因?qū)}脅迫和干旱脅迫的表達(dá)響應(yīng)[J]. 四川大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版)，2010，47(1)：197-201.

[23]徐明月，肖慶生，張學(xué)昆，等. 油菜干旱相關(guān)基因的表達(dá)及其與耐旱生理指標(biāo)的相關(guān)性[J]. 中國(guó)油料作物學(xué)報(bào)，2013,35(5)：557-563.

[24]Yang M G, Yang Q Y, Fu T D, et al. Overexpression of theBrassicanapusBnLASgene inArabidopsisaffects plant development and increases drought tolerance[J]. Plant Cell Reports, 2011, 30(3): 373-388.

[25]熊任香，涂偉鳳，涂玉琴，等. 甘藍(lán)型油菜與蔊菜遠(yuǎn)緣雜交后代抗旱性鑒定及綜合評(píng)價(jià)[J]. 江西農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2011,23(12)：1-6.

[26]周太炎. 中國(guó)植物志(第三十三卷)[M]. 北京：科學(xué)出版社，1991: 300-304.

[27]涂玉琴，戴興臨，涂偉鳳，等. 蔊菜幼苗抗菌核病及抗旱和耐濕特性的鑒定[J]. 植物資源與環(huán)境學(xué)報(bào)，2011,20(3)：9-15.

[28]戴興臨，程春明，宋來(lái)強(qiáng)，等. 油菜×蔊菜遠(yuǎn)緣雜交創(chuàng)新油菜種質(zhì)資源研究[J]. 植物遺傳資源學(xué)報(bào)，2005，6(2)：242-244.

[29]姜淑慧，管榮展，唐三元，等. 甘藍(lán)型油菜與蔊菜的原生質(zhì)體融合與植株再生[J]. 遺傳，2007，29(6)：745-750.

[30]周廣生，梅方竹，周竹青，等. 小麥不同品種耐濕性生理指標(biāo)綜合評(píng)價(jià)及其預(yù)測(cè)[J]. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2003，36(11)：1378-1382.

[31]胡標(biāo)林，楊 平，萬(wàn) 勇，等. 東鄉(xiāng)野生稻BILs群體苗期抗旱性綜合評(píng)價(jià)及其遺傳分析[J]. 植物遺傳資源學(xué)報(bào)，2013,14(2)：249-256.

[32]彭玉梅，石國(guó)亮，崔輝梅. 加工番茄幼苗期耐鹽生理指標(biāo)篩選及耐鹽性綜合評(píng)價(jià)[J]. 干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究，2014,32(5)：61-66.

[33]李國(guó)龍，吳海霞，溫 麗，等. 甜菜苗期抗旱鑒定指標(biāo)篩選及其綜合評(píng)價(jià)[J]. 干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究，2011,29(4)：69-74.

[34]孫 建，張秀榮，張艷欣，等. 芝麻不同品種(系)耐濕性的綜合評(píng)價(jià)[J]. 中國(guó)油料作物學(xué)報(bào)，2008，30(4)：518-521.

[35]Prakash S, Bhat S R, Quiros C F, et al.Brassicaand its close allies: cytogenetics and evolution[J]．Plant Breed Rev, 2009, 31: 21-187.

[36]Chen H F, Wang H, Li Z Y．Production and genetic analysis of partial hybrids in intertribal crosses betweenBrassicaspecies (B.rapa,B.napus) andCapsellabursa-pastoris[J]．Plant Cell Rep, 2007, 26:1791-1800.

[37]趙合句，黃永菊，王玉葉．油菜與菘藍(lán)和薺菜屬間雜交初探[J]．湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)，1993(5)：17-18.

[38]Ma N, Li Z Y, Cartagena J A, et al. GISH and AFLP analysis of novelBrassicanapuslines derived from one hybrid betweenB.napusandOrychophragmusviolaceus[J]． Plant Cell Rep, 2006, 25(10): 1089-1093.

[39]Snowdon R J, Winter H, Diestel A et al. Development and characterisation ofBrassicanapus-Sinapisarvensisaddition lines exhibiting resistance toLeptosphaeriamaculans[J]． Theor Appl Genet, 2000, 101:1008-1014.

(責(zé)任編輯 李 潔)

Comprehensive Evaluation of Drought Resistance of NovelBrassicanapusGermplasm Derived from Intergeneric Hybridizations withRorippaindica

TU Yu-qin, TANG Jie, TU Wei-feng, DAI Xing-lin*, LI Shu-yu, ZHANG Tao

(Crops Research Institute of Jiangxi Academy of Agricultural Sciences, Nanchang Branch of National Center of Oilcrops Improvement, Key Laboratory of Crop Ecophysiology and Farming System for the Middle and Lower Reaches of the Yangtze River of Ministry of Agriculture, Jiangxi Nanchang 330200, China)

Transfering resistance ofRorippaindicaintoBrassicanapusthrough wide crosses is very important to germplasm innovation research of rapeseeds. Taking threeB.napuscultivars with different drought resistance as the control, drought resistance of 15 novelB.napusgermplasm derived from intergeneric hybridization withR.indicawere evaluated comprehensively in seedling period by using simulated drought stress in plastic pots. The results showed that: (i) drought stress in seedling period seriously restrained rape plant growth, resulting in shorter plant, less number of leaves and green leaves, leaf wilting and biomass decreased. Effects of drought on fresh weight of plant were most serious compared to the seedling height and leaf wilting. (ii) Through principal components analysis and subordinate function analysis, 11 character indexes, including number of leaves, ratio of green and non wilting leaves, seedling height, root length, fresh weight of plant upside, root and the whole plant, dry weight of plant upside, root and the whole plant, were transformed into a single comprehensive evaluation value (Dvalue), which accurately provided comprehensive evaluation for 18 materials, also provided method reference forB.napusdrought tolerance evaluation in seedling period. (iii) Comprehensive evaluation results showedDvalue of 4 novel germplasm (0.541-0.737) were higher than Zhongshuang No.9(0.538)with high drought resistance, Cluster analysis showed novel germplasm accounted for 6 in 7 materials with high drought resistance, which indicated that novel germplasm from wide cross withR.indicaobviously improved drought resistance ofB.napus.

Brassicanapus;Rorippaindica; Novel germplasm from intergeneric hybrid; Drought resistance; Comprehensive evaluation

1001-4829(2016)07-1506-08

10.16213/j.cnki.scjas.2016.07.003

2015-06-30

國(guó)家自然科學(xué)基金(31060195)；江西省自然科學(xué)基金(2009GZN0060，2010GQN0104)；江西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院科技創(chuàng)新基金

涂玉琴(1981-)，女，江西高安人，副研究員，博士，主要從事油菜種質(zhì)創(chuàng)新與遺傳育種研究，E-mail：tuyuqin@aliyun.com，30158453@qq.com,*為通訊作者：戴興臨(1960-)，研究員，主要從事油菜遺傳育種研究。

S565.4

A