王 國(guó) 威
(1.南昌工學(xué)院 基礎(chǔ)教學(xué)部, 南昌 330108; 2.南昌工學(xué)院 非線性力學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 南昌 330108)
?
關(guān)聯(lián)色噪聲對(duì)集合種群穩(wěn)定性和平均滅絕時(shí)間的影響
王 國(guó) 威1,2*
(1.南昌工學(xué)院 基礎(chǔ)教學(xué)部, 南昌 330108; 2.南昌工學(xué)院 非線性力學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 南昌 330108)
基于Levins模型的研究基礎(chǔ)上,大量研究者對(duì)“集合種群”穩(wěn)定性方面的問題進(jìn)行了探討,但是之前的大多數(shù)研究都局限于確定性Levins模型,或者只是單純地在系統(tǒng)中加入理想的白噪聲.本文根據(jù)經(jīng)典的存在生境破壞的集合種群模型,分析了具有相同關(guān)聯(lián)時(shí)間的色關(guān)聯(lián)高斯色噪聲對(duì)集合種群穩(wěn)定性的影響,根據(jù)統(tǒng)一色噪聲近似的方法,推導(dǎo)出集合種群模型的近似???普朗克方程(AFPE),在穩(wěn)態(tài)情況下,得到系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)概率分布函數(shù)(SPDF)的解析解.應(yīng)用最速下降法,得到系統(tǒng)的平均滅絕時(shí)間(MFPT)的解析表達(dá)式.對(duì)計(jì)算結(jié)果進(jìn)行數(shù)值分析,最終的圖像分析表明:(1)加性噪聲強(qiáng)度D的增加導(dǎo)致Levins模型中集合種群穩(wěn)定性被弱化,而乘性噪聲強(qiáng)度Q的增加對(duì)Levins模型中集合種群的穩(wěn)定性會(huì)產(chǎn)生不利影響;(2)τ的增加使集合種群的穩(wěn)定性得到強(qiáng)化;(3)噪聲正關(guān)聯(lián)時(shí)(0<λ<1),|λ|的增大會(huì)增加集合種群的穩(wěn)定性;而負(fù)關(guān)聯(lián)時(shí)(-1<λ<0),|λ|的增大卻會(huì)使集合種群的穩(wěn)定性弱化;(4)平均滅絕時(shí)間T(xs→x0)是Q的減函數(shù),Q的增加會(huì)促使集合種群平均滅絕時(shí)間減小;(5)T(xs→x0)是τ的單調(diào)增函數(shù),τ的增加延緩集合種群的滅絕.
Levins模型; 集合種群; 色噪聲; 滅絕; 穩(wěn)定性
集合種群?jiǎn)栴}的研究是當(dāng)今生態(tài)學(xué)探討的核心問題之一,生態(tài)環(huán)境破壞已經(jīng)成為物種多樣性保護(hù)和物種續(xù)存問題最嚴(yán)峻的挑戰(zhàn),探索外部生存環(huán)境的隨機(jī)動(dòng)蕩對(duì)集合種群穩(wěn)定性的影響已經(jīng)成為集合種群研究的一個(gè)重點(diǎn)內(nèi)容[1-2].1969年,Levins[3]最早提出了“集合種群”的概念.現(xiàn)在,Levins模型[4]被廣泛討論、研究和應(yīng)用,并被譽(yù)為“集合種群之母”[5-9].然而,之前大部分學(xué)者所做的工作都是圍繞確定論方程展開的,對(duì)于集合種群在隨機(jī)噪聲影響下會(huì)呈現(xiàn)出怎樣的演化趨勢(shì)卻鮮有研究.基于集合種群模型的基礎(chǔ),王參軍等[10]探討了具有白相關(guān)形式白噪聲和集合種群系統(tǒng)穩(wěn)定性之間的關(guān)系,利用經(jīng)典存在生境破壞集合種群的FPE得到系統(tǒng)的SPDF和MFPT;李江城[11]等學(xué)者于2008年利用一種簡(jiǎn)化的延時(shí)率函數(shù)模型研究集合種群的穩(wěn)定性,對(duì)Levins模型中集合種群的SPDF和MFPT進(jìn)行解析解計(jì)算和數(shù)值分析;2013年,王康康等[12]在集合種群模型的基礎(chǔ)上,重點(diǎn)論述色交叉關(guān)聯(lián)噪聲會(huì)如何影響Levins模型中集合種群的穩(wěn)定性;馬祖飛等[13]在2003年研究了集合種群生存過程中的統(tǒng)計(jì)隨機(jī)性與環(huán)境隨機(jī)性,并討論了這兩類隨機(jī)性對(duì)種群滅絕的影響.本文在經(jīng)典的集合種群模型的基礎(chǔ)上,引入更接近實(shí)際情況的色噪聲來體現(xiàn)集合種群演化過程中的隨機(jī)不可預(yù)知事件,通過計(jì)算Levins模型的SPDF和MFPT,研究了色關(guān)聯(lián)色噪聲對(duì)集合種群系統(tǒng)穩(wěn)定性的影響.
1.1模型
Levins模型可以表示為
(1)
其中,x代表該系統(tǒng)中已經(jīng)被占領(lǐng)的生境斑塊比值的大小,取值范圍是0≤x≤1.e代表系統(tǒng)中局部種群滅絕率的大小,c是一個(gè)參數(shù),與擴(kuò)散個(gè)體入侵到新的生境斑塊的比例有直接關(guān)系.
上面介紹的方程(1)為確定性Levins模型,并沒有考慮集合種群生存環(huán)境中外部存在的環(huán)境擾動(dòng)因素,也忽略了集合種群內(nèi)部的先天性基因、后天性個(gè)體差異等隨機(jī)因素.但是,現(xiàn)實(shí)生態(tài)環(huán)境中具體的種群演化過程并不是這樣的,因?yàn)榧戏N群在演化過程中會(huì)遇到很多不可預(yù)知的客觀事件(即所謂的噪聲).這里,我們認(rèn)為客觀存在的隨機(jī)環(huán)境因素(如某年突然降臨意外霜凍或者在多雨寒冷的春季)會(huì)影響集合種群的滅絕率e,用更符合實(shí)際情況的高斯色噪聲ξ(t)代表集合種群生存環(huán)境的波動(dòng),那么就可以得到e→e+ξ(t).從另外一個(gè)因素考慮,斑塊生境中存在著一種小種群的集合即異質(zhì)種群,它們被生存空間天然地隔離,相互之間通過集合種群中某些個(gè)體的擴(kuò)散從而產(chǎn)生某種相互聯(lián)系,那么在集合種群內(nèi)部的這種局部種群之間,它們就具有相互影響.當(dāng)局部種群的數(shù)量接近于滅絕的時(shí)候,個(gè)體的數(shù)量很少,具有非常大的隨機(jī)性,在這里可以認(rèn)為此隨機(jī)性為集合種群內(nèi)部的隨機(jī)性,基于這種考慮,同樣通過引入高斯色噪聲η(t)來代表這種情況下的內(nèi)部隨機(jī)性.雖然內(nèi)、外部噪聲屬于非同源的,不過由于外部環(huán)境因素的隨機(jī)波動(dòng)會(huì)影響內(nèi)部噪聲的漲落,所以內(nèi)、外部噪聲就不再是獨(dú)立的,也就是說它們之間存在著某種關(guān)聯(lián),即我們可以引入關(guān)聯(lián)噪聲.
把以上因素加以綜合考慮,根據(jù)方程(1),通過推理得到集合種群的隨機(jī)演化方程,即郎之萬(wàn)方程(LE):
(2)
式中,ξ(t)和η(t)為高斯色噪聲,其統(tǒng)計(jì)性質(zhì)為[14]:
(3)
式中,Q代表加入系統(tǒng)中乘性噪聲的強(qiáng)度,D代表加入系統(tǒng)中加性噪聲的強(qiáng)度,λ代表乘性噪聲和加性噪聲之間的色交叉關(guān)聯(lián)強(qiáng)度.當(dāng)-1<λ<0時(shí),乘性噪聲和加性噪聲之間的關(guān)聯(lián)為負(fù)相關(guān)關(guān)聯(lián)形式;當(dāng)0<λ<1時(shí),意味著兩噪聲之間為正相關(guān)關(guān)聯(lián)形式;τ1、τ2分別代表乘性噪聲、加性噪聲的自關(guān)聯(lián)時(shí)間,τ3是乘性噪聲和加性噪聲之間的交叉關(guān)聯(lián)時(shí)間.t和t'代表兩個(gè)不同的時(shí)間.方程式(2)中關(guān)于變量x的確定論勢(shì)函數(shù)為:
(4)
1.2穩(wěn)態(tài)概率分布函數(shù)
應(yīng)用統(tǒng)一色噪聲近似[15],得到方程(2)~(4)對(duì)應(yīng)的近似Fokker-Planck方程:
(5)
其中,
(6)
(7)
在定態(tài)條件下,求解其穩(wěn)態(tài)概率分布函數(shù)為[16]:
(8)
其中,N為積分常數(shù).在這里,我們?nèi)ˇ?=τ2=τ3=τ,即高斯色噪聲具有相等的自關(guān)聯(lián)時(shí)間和交叉關(guān)聯(lián)時(shí)間,上式中U(x)為系統(tǒng)的修正勢(shì)函數(shù).根據(jù)計(jì)算可得U(x)的表達(dá)式為
(9)
其中,
(10)
1.3平均滅絕時(shí)間
對(duì)于Levins模型而言,集合種群什么時(shí)候趨于滅絕是生態(tài)學(xué)家研究集合種群穩(wěn)定性問題時(shí)重點(diǎn)關(guān)注的主要內(nèi)容,這里根據(jù)文獻(xiàn)[10]所述用Levins模型系統(tǒng)的MFPT來衡量集合種群的平均滅絕時(shí)間,即集合種群從系統(tǒng)的穩(wěn)定態(tài)xs演化到滅絕態(tài)x0(即不穩(wěn)定態(tài))所需要的時(shí)間,則可以得到我們所考慮的系統(tǒng)平均滅絕時(shí)間的精確解析表達(dá)式[10,17]
(11)
式中,T(xs→x0)代表集合種群從系統(tǒng)的穩(wěn)定態(tài)xs=1-e/c趨于滅絕態(tài)x0=0所需要的平均時(shí)間.利用最快下降法[18-21],得到系統(tǒng)的平均首次通過時(shí)間的表達(dá)式為[22-23]
T(xs→x0)=
(12)
其中,V(x)和U(x)分別由(4)和(9)式給出.
根據(jù)方程(8)做出穩(wěn)態(tài)概率分布函數(shù)Pst(x)作為x的函數(shù),分別以乘性噪聲強(qiáng)度D和加性噪聲強(qiáng)度Q作為參數(shù)的圖像[24-27]如圖1(a)和(b)所示.
2.1噪聲強(qiáng)度對(duì)系統(tǒng)穩(wěn)定性的影響
通過對(duì)圖1(a)的分析可以發(fā)現(xiàn):當(dāng)加性噪聲強(qiáng)度D逐漸增大時(shí),Pst(x)曲線的峰值會(huì)出現(xiàn)逐漸降低的趨勢(shì),最后Pst(x)曲線變成一單調(diào)曲線.這表明,D的增大會(huì)減小被占據(jù)的生境斑塊的比例在峰值處的概率,即弱化了集合種群的穩(wěn)定性;而峰值逐漸消失,則表明D的增大使得集合種群逐漸趨向滅絕,即系統(tǒng)從一穩(wěn)定態(tài)向另一個(gè)穩(wěn)定態(tài)轉(zhuǎn)變,發(fā)生相變[28-29],故外部環(huán)境的波動(dòng)加劇促使集合種群從穩(wěn)定態(tài)xs轉(zhuǎn)向滅絕態(tài)x0.
圖1 Pst(x)作為x的函數(shù)Fig.1 Pst(x) as a function of x(其他參數(shù)c=0.8,τ=0.2,e=0.2,λ=0.3,(a)Q=0.1;(b)D=0.01)
通過對(duì)圖1(b)可以看出:當(dāng)乘性噪聲強(qiáng)度Q逐漸增大的過程中,Pst(x)曲線的峰值會(huì)出現(xiàn)先降低,然后升高的變化趨勢(shì),且峰值的位置逐漸向x=0靠近.這種變化趨勢(shì)表明:隨著Q的增大,被占據(jù)的生境斑塊的比例在峰值處的概率先減小,然后又增加,說明環(huán)境波動(dòng)造成集合種群的不穩(wěn)定性.這個(gè)過程可以增加集合種群的優(yōu)勝劣汰,有利于對(duì)更好、更能適應(yīng)環(huán)境變化的基因群的保留和延續(xù).但是,峰值的位置逐漸向x=0移動(dòng),說明集合種群占據(jù)的空間在逐漸減小,即對(duì)集合種群的生存發(fā)展產(chǎn)生了不利的影響,因此可以得到:內(nèi)部噪聲強(qiáng)度的增加會(huì)導(dǎo)致集合種群的穩(wěn)定性變?nèi)?
2.2噪聲間關(guān)聯(lián)強(qiáng)強(qiáng)度對(duì)系統(tǒng)穩(wěn)定性的影響
噪聲間關(guān)聯(lián)強(qiáng)度對(duì)系統(tǒng)穩(wěn)定性的影響如圖2(a)和(b)所示.從圖2(a)可以看出,在正關(guān)聯(lián)的情況下(0<λ<1),Pst(x)曲線峰值的高度會(huì)隨著|λ|的增大而逐漸的變大,也就是說被占據(jù)生境斑塊的比值在峰值處的概率在不斷變大;但是峰值的位置的變化相對(duì)較小,即被占據(jù)的生境斑塊的比例在峰值處的概率基本不變,所以|λ|的增大強(qiáng)化了集合種群的穩(wěn)定性.在負(fù)關(guān)聯(lián)的情況下(-1<λ<0),如圖2(b)所示,隨著|λ|的增加,Pst(x)曲線峰值的高度降低,這表明|λ|的增加弱化了集合種群的穩(wěn)定性.綜合可知,噪聲間正關(guān)聯(lián)時(shí),|λ|的增加強(qiáng)化集合種群的穩(wěn)定性;噪聲間負(fù)關(guān)聯(lián)時(shí),|λ|的增加削弱集合種群的穩(wěn)定性.
圖2 Pst(x)作為x的函數(shù)Fig.2 Pst(x) as a function of x(其他參數(shù)c=0.8,e=0.2,τ=0.2,Q=0.1,D=0.01)
2.3色噪聲色關(guān)聯(lián)時(shí)間對(duì)系統(tǒng)穩(wěn)定性的影響
圖3繪制了Pst(x)隨不同關(guān)聯(lián)時(shí)間τ變化的圖像.由圖可知,隨著τ的增加,Pst(x)曲線的峰值高度逐漸變大,且峰值的位置逐漸向右移動(dòng),這個(gè)現(xiàn)象表明被占據(jù)生境斑塊的比值在峰值處的概率逐漸增加,即集合種群占據(jù)的生存空間增大,所以τ的增加強(qiáng)化了集合種群的穩(wěn)定性,對(duì)集合種群穩(wěn)定性產(chǎn)生有利的影響.
圖3 Pst(x)作為x的函數(shù)Fig.3 Pst(x) as a function of x(其他參數(shù)c=0.8,e=0.2,λ=0.3,Q=0.1,D=0.01)
根據(jù)平均首次通過時(shí)間的表達(dá)式(12),可以作出平均滅絕時(shí)間T(xs→x0)的變化曲線.
3.1噪聲強(qiáng)度對(duì)和關(guān)聯(lián)時(shí)間平均滅絕時(shí)間的影響
圖4給出了不同噪聲關(guān)聯(lián)時(shí)間下,平均滅絕時(shí)間T(xs→x0)作為Q的函數(shù)隨著τ變化的曲線.從圖4可以看出,當(dāng)Q取值較小時(shí),T(xs→x0)是Q的單調(diào)減函數(shù),Q的增加會(huì)導(dǎo)致集合種群快速的從穩(wěn)定態(tài)趨于滅絕態(tài),符合圖1(b)的描述.但是隨著τ的增加,平均滅絕時(shí)間T(xs→x0)變大,對(duì)延緩種群滅絕起到積極作用,對(duì)集合種群的生存繁衍是有利的,這和圖3是一致的.
圖4 平均滅絕時(shí)間T(xs→x0)與Q的函數(shù)關(guān)系(其他參數(shù))Fig.4 The relationship between the mean extinction time T(xs→x0) and Q
3.2關(guān)聯(lián)時(shí)間和關(guān)聯(lián)強(qiáng)度對(duì)平均滅絕時(shí)間的影響
圖5給出了在正、負(fù)關(guān)聯(lián)兩種情況下,平均滅絕時(shí)間T(xs→x0)隨著噪聲關(guān)聯(lián)時(shí)間τ的變化曲線.綜合圖5(a)、(b)兩圖可知,T(xs→x0)是τ的單調(diào)增函數(shù),即隨著τ的增加,集合種群趨于滅絕的時(shí)間會(huì)增大,這表明集合種群系統(tǒng)的穩(wěn)定性得到增強(qiáng),對(duì)延緩集合種群滅絕起到積極作用.如圖5(a)所示,在正關(guān)聯(lián)的情況下(0<λ<1),隨著|λ|的增加,系統(tǒng)的平均滅絕時(shí)間T(xs→x0)增加,這說明集合種群趨于滅絕的時(shí)間延長(zhǎng),集合種群系統(tǒng)的穩(wěn)定性得到了強(qiáng)化,對(duì)集合種群生長(zhǎng)生存起到積極作用.在負(fù)關(guān)聯(lián)的情況下(-1<λ<0),如圖5(b)所示,系統(tǒng)的平均滅絕時(shí)間T(xs→x0)隨著|λ|的增加而減小,即集合種群的平均滅絕時(shí)間T(xs→x0)減小,加速了系統(tǒng)從穩(wěn)定態(tài)xs向滅絕態(tài)x0轉(zhuǎn)變,也就是說|λ|的增加弱化了集合種群系統(tǒng)的穩(wěn)定性.
圖5 平均滅絕時(shí)間T(xs→x0)與關(guān)聯(lián)時(shí)間τ的函數(shù)關(guān)系Fig.5 The relationship between the mean extinction time T(xs→x0) and τ(其他參數(shù)c=0.8,e=0.2,Q=0.2,D=0.1)
在經(jīng)典存在生境破壞集合種群Levins模型的基礎(chǔ)上,本文通過引入外部環(huán)境隨機(jī)波動(dòng)和內(nèi)部隨機(jī)波動(dòng)等噪聲形式,重點(diǎn)討論了色關(guān)聯(lián)色噪聲對(duì)集合種群穩(wěn)定性和MFPT的影響,研究結(jié)果表明:
1) 加性噪聲強(qiáng)度D的增加會(huì)弱化集合種群的穩(wěn)定性,且乘性噪聲強(qiáng)度Q的增大會(huì)對(duì)集合種群的穩(wěn)定性產(chǎn)生不利影響;
2) 噪聲間關(guān)聯(lián)時(shí)間τ的增加使集合種群的穩(wěn)定性得到強(qiáng)化;
3) 當(dāng)噪聲之間處于正關(guān)聯(lián)時(shí)(0<λ<1),|λ|的增加導(dǎo)致集合種群的穩(wěn)定性得到強(qiáng)化;而負(fù)關(guān)聯(lián)時(shí)(-1<λ<0),|λ|的增加削弱集合種群的穩(wěn)定性;
4) 平均滅絕時(shí)間T(xs→x0)是是Q的減函數(shù),Q的增加會(huì)促使集合種群平均滅絕時(shí)間減?。?
5) T(xs→x0)是τ的單調(diào)增函數(shù),τ的增加延緩了集合種群的滅絕.
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Effects of cross-correlated colored-noises on the mean extinction time and stability of a metapopulation
WANG Guowei1,2
(1.Department of Basic Courses, Nanchang Institute of Science & Technology, Nanchang 330108;2.Key Laboratory of Nonlinear Mechanics, Nanchang Institute of Science & Technology, Nanchang 330108)
The concept of the metapopulation system was previously introduced by Levins. After that, many researchers have been studying in the field of metapopulation system based on the Levins model. However, most studies are limited to deterministic Levins model and white noises. In the paper, the mean extinction time and stability of a metapopulation system subjected to cross-correlated Gaussian colored noises are investigated based on the Levins model. By means of a unified colored-noise approximation approach (UCNA) and mathematical analysis, the Approximate Fokker-Planck equation (AFPE) of the Levins model is obtained, and the stationary probability distribution function (SPDF) is obtained by solving the FPE. And then, the analytical expression of the mean first-passage time (MFPT) of the Levins model is derived by using the steepest descent method. The numerical computations show that: 1) The additive noise and the multiplicative noise intensity weaken the stability of metapopulation; 2)τenhances the stability of metapopulation; 3) in the case of 0<λ<1, the stability of the metapopulation is enhanced when the is |λ|increasing, but the stability is weakened in the case of -1<λ<0 as |λ| increasing; 4) the mean extinction timeT(xs→x0) is a decreasing function ofQ; 5) The mean extinction timeT(xs→x0) is an increasing function ofτ.
Levins model; metapopulation; colored-noises; extinction; stability
2016-03-11.
江西省教育廳科學(xué)技術(shù)研究項(xiàng)目( GJJ151240); 南昌工學(xué)院科技課題(No.GJKJ-15-34); 南昌工學(xué)院教學(xué)改革課題(NGJG-2015-67)和南昌工學(xué)院非線性力學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室資助項(xiàng)目.
1000-1190(2016)06-0831-05
O415
A
*E-mail: 501284253@qq.com.