尹潔慧，張光濤，李超倫，王世偉，萬艾勇

(1. 煙臺大學(xué) 海洋學(xué)院，山東 煙臺264005；2. 山東膠州灣海洋生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測研究站，山東 青島 266071；3. 中國科學(xué)院海洋研究所 海洋生態(tài)與環(huán)境科學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東 青島 266071)

?

北黃海獐子島海域強(qiáng)壯箭蟲(Sagitta crassa)豐度的周年變化及其與環(huán)境因子的關(guān)系

尹潔慧1，張光濤2*，李超倫3，王世偉2，萬艾勇2

(1. 煙臺大學(xué) 海洋學(xué)院，山東 煙臺264005；2. 山東膠州灣海洋生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測研究站，山東 青島 266071；3. 中國科學(xué)院海洋研究所 海洋生態(tài)與環(huán)境科學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東 青島 266071)

強(qiáng)壯箭蟲是我國溫帶海域的浮游動物優(yōu)勢種。本文通過2009年7月至2010年6月在北黃海獐子島海域的逐月綜合調(diào)查，研究了大網(wǎng)浮游動物中強(qiáng)壯箭蟲豐度的周年變化及其與環(huán)境因子的關(guān)系。結(jié)果顯示，強(qiáng)壯箭蟲年平均豐度為22.6 ind/m3，高峰值出現(xiàn)在12月(47.5 ind/m3)，最低值出現(xiàn)在8月(7.8 ind/m3)；在水平分布上，除了夏季的8月，全年近岸海域強(qiáng)壯箭蟲豐度均高于外海海域，且在10月及次年2月差異顯著(P<0.05)。相關(guān)性分析顯示，作為肉食性浮游動物，強(qiáng)壯箭蟲豐度時空變化除了受溫度和鹽度影響外，還與餌料生物(主要是橈足類)豐度有關(guān)。我們認(rèn)為，這是其豐度周年變化規(guī)律在不同海域出現(xiàn)明顯差異的主要原因。

強(qiáng)壯箭蟲；豐度；分布；環(huán)境因子；獐子島

1 引言

強(qiáng)壯箭蟲隸屬于毛顎動物門箭蟲綱[1]，是一種暖溫帶的近岸優(yōu)勢種，在我國，強(qiáng)壯箭蟲是黃海、渤海及近岸海域的常年優(yōu)勢種[2]，個體較大，豐度較高，肉食性，主要以小型浮游動物為主，與高營養(yǎng)級的魚類競爭攝食浮游動物[3]，其捕食時速度很快，在海洋生態(tài)系統(tǒng)中起著十分重要的作用。

在國外對強(qiáng)壯箭蟲的研究比較細(xì)化，主要涉及到其生活史特征[4—5]，消化及產(chǎn)卵速率等[6—7]，在我國有關(guān)強(qiáng)壯箭蟲的研究主要有關(guān)于其攝食生態(tài)的研究[8—9]，其對溫度和鹽度的耐受性研究[10]，以及生活史狀況的研究，在生態(tài)調(diào)查方面，有關(guān)于其在渤海[11—12]、黃海[13—17]、東海[18]、膠州灣[19]以及山東近岸沿海[20]的數(shù)量分布，季節(jié)變化的研究，但是關(guān)于強(qiáng)壯箭蟲周年豐度變化及其平面分布的研究很少，本文主要針對在具有典型北黃海特征的獐子島海域進(jìn)行了強(qiáng)壯箭蟲的周年平均豐度及平面分布調(diào)查，以便更好地了解強(qiáng)壯箭蟲種群動態(tài)與環(huán)境因子之間的關(guān)系。

2 材料與方法

2.1 調(diào)查時間及站位布設(shè)

于2009年7月至2010年6月(除2010年1月和5月，由于天氣原因未能登島)搭乘“遼科漁19號”對獐子島海域(38°45′～39°05′N，122°35′～122°55′E)進(jìn)行了大面積調(diào)查(圖1)，在獐子島及其鄰近海域共布設(shè)了覆蓋了3個斷面的13個站位，其中以50 m等深線為基準(zhǔn)，A1-A5、B1-B5、C1-C5站位屬于近岸海域，A6、B6、C6站位處于非養(yǎng)殖區(qū)，且在黃海冷水團(tuán)包圍中。

圖1 獐子島海域2009-2010年航次采樣站位分布Fig.1 Sample sites of cruises from 2009 to 2010 in waters around Zhangzi Island

2.2 樣品采集及測定方法

樣品采用標(biāo)準(zhǔn)大型浮游生物網(wǎng)(網(wǎng)口面積為0.5 m2，孔徑為500 μm)進(jìn)行從底到表的垂直拖網(wǎng)，獲取的浮游動物用5%的甲醛溶液進(jìn)行固定，樣品在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)鏡檢計(jì)數(shù)。在采集浮游動物樣品的同時，使用CTD(AAQ1183-1F)對環(huán)境中不同深度水層的溫度、鹽度等進(jìn)行同步觀測。

2.3 數(shù)據(jù)分析

將各站位大型浮游生物網(wǎng)采集樣品作定量分析，根據(jù)采樣時的濾水體積，以每立方米水體中的個體數(shù)(ind/m3)表示各種類的豐度(abundance)。

豐度與環(huán)境因子相關(guān)分析采用SPSS19.0中的Pearson相關(guān)性分析，采用Surfer9.0軟件繪制站位圖和等值線分布圖。

3 結(jié)果

3.1 強(qiáng)壯箭蟲豐度的周年變化情況

強(qiáng)壯箭蟲是獐子島海域的全年優(yōu)勢種，全年平均豐度22.60 ind/m3，它的高峰期主要在冬季的12月，平均豐度為47.5 ind/m3(圖2)，其余月份豐度較為平均，在7.82～29.2 ind/m3之間，從圖中我們可以看出冬，春季2月及4月的豐度要高于夏秋季8-10月的豐度，其中全年夏季8月份豐度最低。

圖2 獐子島海域強(qiáng)壯箭蟲豐度周年變化Fig.2 Annual variations of Sagitta crassa abundance in waters around Zhangzi Island

3.2 強(qiáng)壯箭蟲豐度的周年平面分布情況

從調(diào)查海域的周年平面分布圖(圖3，圖4)中可以看出除了夏季的8月，近岸的A1-A5、B1-B5、C1-C5站位數(shù)值要高于外海A6、B6、C6站位，我們進(jìn)一步將近岸與外海站位強(qiáng)壯箭蟲年平均豐度對比，發(fā)現(xiàn)近岸海域強(qiáng)壯箭蟲除8月外，豐度在16.3～46.2 ind/m3之間，外海強(qiáng)壯箭蟲年豐度在9.8～23.5 ind/m3之間，且在10月及次年的2月，近岸海域強(qiáng)壯箭蟲平均豐度顯著高于外海。

3.3 強(qiáng)壯箭蟲豐度與環(huán)境因子的相關(guān)性

用SPSS19.0將強(qiáng)壯箭蟲豐度與我們航次獲得的環(huán)境因子數(shù)據(jù)進(jìn)行相關(guān)性分析，我們發(fā)現(xiàn)，8月強(qiáng)壯箭蟲豐度與表層溫度呈顯著負(fù)相關(guān)，10月及次年2月強(qiáng)壯箭蟲豐度與表層及底層鹽度呈顯著負(fù)相關(guān)，4月強(qiáng)壯箭蟲豐度與橈足類豐度成顯著正相關(guān)(表1)。

表1 強(qiáng)壯箭蟲豐度與環(huán)境因子的Spearman相關(guān)系數(shù)

注：其中樣本數(shù)n=13 ，*表示在P<0.05 呈顯著相關(guān)。

圖3 獐子島海域強(qiáng)壯箭蟲2009年7月-2010年6月的平面分布Fig.3 The horizontal distribution of Sagitta crassa from July 2009 to June 2010 in waters around Zhangzi Island

圖4 獐子島近岸海域和外海強(qiáng)壯箭蟲豐度2009-2010周年變化Fig.4 Annual variations of Sagitta crassa abundance at coastal and offshore areas from 2009 to 2010 in waters around Zhangzi Island

圖5 獐子島海域溫度(A)、鹽度(B)和橈足類豐度(C)周年變化情況Fig.5 Annual variations of temperature salinity and copepod abundance(A，B，C)in waters around Zhangzi Island

4 討論

4.1 強(qiáng)壯箭蟲周年豐度變化

獐子島海域強(qiáng)壯箭蟲豐度冬春季要高于夏秋季，這可能是受溫度、鹽度、橈足類豐度等多種因素共同影響的結(jié)果。

以往的研究結(jié)果顯示強(qiáng)壯箭蟲是一種近岸低鹽種，其攝食強(qiáng)度在鹽度20時最高，鹽度25時次之[10]；同時溫度也是影響強(qiáng)壯箭蟲分布的一個因素，研究表明強(qiáng)壯箭蟲在冬季低水溫時攝食強(qiáng)度最高[8]，劉青等研究發(fā)現(xiàn)強(qiáng)壯箭蟲攝食強(qiáng)度在水溫10℃時最高，15℃次之，其最適攝食溫度為10～15℃[10]。通過對獐子島附近海域鹽度的周年變化我們發(fā)現(xiàn)在夏季的7月和8月與冬季的12月表層平均鹽度較低(圖5)，在溫度方面，7月8月海水溫度較高，其表層水溫平均值在23℃左右，12月水溫在6～7℃左右，綜合鹽度和溫度的雙重影響，冬季海水的鹽度和溫度更為適合強(qiáng)壯箭蟲的生長，并且從相關(guān)性分析我們看到，8月表層溫度與強(qiáng)壯箭蟲豐度呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)，所以綜合起來，強(qiáng)壯箭蟲在冬季豐度最高，夏季豐度最低，夏季溫度過高影響了其種群豐度。

在春季和秋季，獐子島海域海水溫度，鹽度相當(dāng)，但是在春季橈足類豐度卻較高(圖5)，強(qiáng)壯箭蟲為典型的肉食性浮游生物，主要攝食橈足類，且在4月，強(qiáng)壯箭蟲豐度與橈足類豐度成顯著正相關(guān)(P<0.05)，所以在春季，橈足類豐度很可能是影響強(qiáng)壯箭蟲種群數(shù)量的重要因素。

4.2 強(qiáng)壯箭蟲的平面分布

強(qiáng)壯箭蟲在獐子島海域站位的周年平面分布圖(圖3)顯示，除8月外，在近岸海域的A1-A5、B1-B5、C1-C5站位，強(qiáng)壯箭蟲豐度要高于外海的A6、B6、C6站位。產(chǎn)生這種現(xiàn)象的原因很可能是強(qiáng)壯箭蟲是一種近岸低鹽種[10]，而獐子島近海海域的鹽度較外海低(圖6)，在外海與近岸強(qiáng)壯箭蟲豐度有顯著差異的10月及次年的2月，鹽度與強(qiáng)壯箭蟲豐度呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)，說明鹽度可能是造成兩個區(qū)域強(qiáng)壯箭蟲豐度分布差異的主要原因。

8月出現(xiàn)例外，很可能是因?yàn)?-8月黃海冷水團(tuán)盛行，表底層水溫溫差在外海海域較為明顯(圖7)，近岸海域所受影響較小，所以8月近岸海域的高溫抑制了強(qiáng)壯箭蟲的豐度，而在7月強(qiáng)壯箭蟲豐度仍是近岸高于外海，可能是由于存在一個滯后效應(yīng)。

圖6 獐子島海域7-12月表(A、 C、 E、G、I、K)、底(B、D、F、H、J、L)層鹽度分布(黑點(diǎn)代表調(diào)查站位) Fig.6 Spatial variation of seawater salinity in surface (A，C，E，G，I，K) and bottom (B，D，F(xiàn)，H，J，L) layers in watersaround Zhangzi Island from July to December in 2009 (black dots showing the investigation sites)

圖7 溫度(℃)在獐子島海域2009年7-12月A、B、C 斷面的垂直分布Fig.7 Vertical distribution profiles of temperature(℃) along transects A、B and C from July to December in 2009 in waters around Zhangzi Island

4.3 與其他海域比較

獐子島處于北黃海海域，強(qiáng)壯箭蟲年度豐度范圍在7.82～47.49 ind/m3，年平均豐度為22.6 ind/m3，與2006—2007年在北黃海大面站位的季度調(diào)查結(jié)果(春季24.9 ind/m3，夏季46.9 ind/m3，秋季101.6 ind/m3，冬季61.4 ind/m3)[13—14]比較，平均豐度值偏低；與膠州灣海域(6.9～70.6 ind/m3)[19]、山東近岸海域(63.2 ind/m3)[20]、黃河口海域(97.1～153.2 ind/m3)[21]、黃東海海域(夏季31.7 ind/m3，冬季48.3 ind/m3)[22]相比較而言，數(shù)值相對也較低；與東海和長江口海域(0.001～0.03 ind/m3)[18]相比較數(shù)值偏高，主要是強(qiáng)壯箭蟲一直是黃海、渤海海域常年優(yōu)勢種，所以其數(shù)量偏高，而與整個北黃海和北方近岸海域相比較，數(shù)值偏低，可能是因?yàn)槲覀冊诒秉S海獐子島海域所設(shè)13個站位，平均水深較深，離島特別近的站位只有3個，而強(qiáng)壯箭蟲為一種近岸低鹽種，這與站位的布設(shè)有很大關(guān)系。

[1] 蕭貽昌. 中國動物志:無脊椎動物 第三十八卷 毛顎動物門箭蟲綱[M]. 北京:科學(xué)出版社，1984:501-526．

Xiao Yichang. Fauna of China:Invertebrate Volume 38 Chaetognatha Sagittoidea[M]. Beijing:Science Press，1984:501-526．

[2] 中華人民共和國科學(xué)技術(shù)委員會海洋組海洋綜合調(diào)查辦公室. 全國海洋綜合調(diào)查報告第八冊[R]. 北京:中華人民共和國科學(xué)技術(shù)委員會海洋組海洋綜合調(diào)查辦公室，1964:48-51，113-117.

Comprehensive Marine Survey Office of Ocean Group Science and Technology Committee in People’s Republic of China. The national comprehensive Marine survey report Volume 8[R]. Beijing:Comprehensive Marine Survey Office of Ocean Group Science and Technology Committee in People’s Republic of China，1964:48-51，113-117.

[3] Mills C E. Medusae，siphonophores，and ctenophores as planktivorous predators in changing global ecosystems[J]. ICES Journal of Marine Science，1995，52(3/4):575-581．

[4] Murakami A. Marine biological study on the planktonic chaetognaths in the Seto Inland Sea[J]. Bulletin Naikai Regional Fishery Research Laboratory，1959，12:1-186．

[5] Nagasawa S. Vertical distribution，life cycle and production of the chaetognath Sagitta crassa in Tokyo Bay，Japan[J]. Journal of Plankton Research，1991，13(6):1325-1338．

[6] Nagasawa S. Laboratory feeding and egg production in the chaetognathSagittacrassaTokioka[J]. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology，1984，76(1):51-65.

[7] Nagasawa S. The digestive efficiency of the chaetognathSagittacrassaTokioka，with observations on the feeding process[J]. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology，1985，87(3):271-282．

[8] 楊紀(jì)明，李軍. 渤海強(qiáng)壯箭蟲攝食的初步研究[J]. 海洋科學(xué)，1995(6):38-42.

Yang Jiming，Li Jun. Study on the feeding of the Bohai SeaSagittacrassa[J]. Marine Sciences，1995(6):38-42.

[9] 劉青，曲晗，張碩，等. 強(qiáng)壯箭蟲攝食生態(tài)的實(shí)驗(yàn)研究[J]. 水產(chǎn)學(xué)報，2006，30(6):767-772．

Liu Qing，Qu Han，Zhang Shuo，et al. Experimental study on the feeding ecology ofSagittacrassa[J]. Journal of Fisheries of China，2006，30(6):767-772．

[10] 劉青，曲晗，張碩. 強(qiáng)壯箭蟲對溫度、鹽度的耐受性研究[J]. 海洋湖沼通報，2007(1):111-116．

Liu Qing，Qu Han，Zhang Shuo. Preliminary studies on the tolerance to temperature and salinity inSagittacrassa[J]. Transactions of Oceanology and Limnology，2007(1):111-116．

[11] 畢洪生，孫松，高尚武，等. 渤海浮游動物群落生態(tài)特點(diǎn)Ⅲ. 部分浮游動物數(shù)量分布和季節(jié)變動[J]. 生態(tài)學(xué)報，2001，21(4):513-521．

Bi Hongsheng，Sun Song，Gao Shangwu，et al. The characteristics of zooplankton community in the Bohai Sea Ⅲ. The distribution of abundance and seasonal dynamics of major taxa except copepoda[J]. Acta Ecologica Sinica，2001，21(4):513-521．

[12] 王克，張武昌，王榮，等. 渤海中南部春秋季浮游動物群落結(jié)構(gòu)[J]. 海洋科學(xué)集刊，2002(44):34-42．

Wang Ke，Zhang Wuchang，Wang Rong，et al. The structure of zooplankton community in the central and southern part of the Bohai Sea，China，in Spring and Autumn[J]. Studia Marina Sinica，2002(44):34-42．

[13] 朱延忠. 夏、冬季北黃海大中型浮游動物群落生態(tài)學(xué)研究[D]. 青島:中國海洋大學(xué)，2008.

Zhu Yanzhong. Study on the Macro-zooplankton and Meso-zooplankton Community Ecology in the Northern Yellow Sea in Summer and Winter[D]. Qingdao:Ocean University of China，2008.

[14] 姜強(qiáng). 春、秋季北黃海大中型浮游動物群落生態(tài)學(xué)研究[D]. 青島:中國海洋大學(xué)，2010．

Jiang Qiang. Study on the Macro-zooplankton and Mesozooplankton Community Ecology in the North Yellow Sea in Spring and Autumn[D]. Qingdao:Ocean University of China. 2010.

[15] 戴玉燕. 南黃海和東海毛顎類生態(tài)特征的研究 Ⅰ. 數(shù)量分布的特征[J]. 海洋學(xué)報，2006，28(6):106-111.

Dai Yuyan. Study on the ecological characteristics of Chaetognatha in waters ofSouthernHuanghaiSeaandEastChinaSeaⅠ. The characteristics of quantitative distribution[J]. Haiyang Xuebao，2006，28(6):106-111.

[16] 戴玉燕，林茂. 南黃海和東海毛顎類生態(tài)特征的研究 Ⅱ. 群落特征[J]. 海洋學(xué)報，2007，29(3):90-97．

Dai Yuyan，Lin Mao. Study on the ecological characteristics of Chaetognatha in waters of Southern Huanghai Sea and East China Sea Ⅱ. Community characteristics[J]. Haiyang Xuebao，2007，29(3):90-97．

[17] 左濤，王榮，王克，等. 夏季南黃海浮游動物的垂直分布與晝夜垂直移動[J]. 生態(tài)學(xué)報，2004，24(3):524-530．

Zuo Tao，Wang Rong，Wang Ke，et al. Vertical distribution and diurnal migration of zooplankton in the Southern Yellow Sea in summer[J]. Acta Ecologica Sinica，2004，24(3):524-530．

[18] 李云，徐兆禮，高倩. 長江口強(qiáng)壯箭蟲和肥胖箭蟲的豐度變化對環(huán)境變暖的響應(yīng)[J]. 生態(tài)學(xué)報，2009，29(9):4773-4780.

Li Yun，Xu Zhaoli，Gao Qian. Effects of global warming onSagittacrassaandSagittaenflata(Chaetognatha) in the Changjiang Estuary during different years[J]. Acta Ecologica Sinica，2009，29(9):4773-4780.

[19] 王倩，孫松，霍元子，等. 膠州灣毛顎類生態(tài)學(xué)研究[J]. 海洋與湖沼，2010，41(4):639-644．

Wang Qian，Sun Song，Huo Yuanzi，et al. The ecology of chaetognaths in Jiaozhou Bay[J]. Oceanologia et Limnologia Sinica，2010，41(4):639-644．

[20] 徐風(fēng)風(fēng)，朱麗巖，徐瀟峰，等. 山東半島黃海沿岸強(qiáng)壯箭蟲豐度的季節(jié)變化和分布特征[J]. 中國海洋大學(xué)學(xué)報，2014，44(5):54-60．

Xu Fengfeng，Zhu Liyan，Xu Xiaofeng，et al. Seasonal variation and distribution characteristics ofSagittacrassain Yellow Sea coast of the Shandong Peninsula[J]. Periodical of Ocean University of China，2014，44(5):54-60．

[21] 馬靜. 夏、秋季黃河口及其鄰近海域大中型浮游動物群落生態(tài)學(xué)研究[D]. 青島:中國海洋大學(xué)，2011．

Ma Jing. Studies on the meso-and macro-zooplankton community ecology in the Yellow River estuary and its adjacent waters in summer and autumn[D]. Qingdao:Ocean University of China，2011.

[22] 齊衍萍. 夏、冬季黃東海浮游動物群落生態(tài)學(xué)研究[D]. 青島:中國海洋大學(xué)，2008

Qi Yanping. Study on the Community Ecology of Zooplankton in the Yellow Sea and the East China Sea in Summer and Winter[D]. Qingdao:Ocean University of China，2008.

Annual variation in abundance of Saggita crassa and its relationship with environment conditions around the Zhangzi Island，Northern Yellow Sea

Yin Jiehui1，Zhang Guangtao2，Li Chaolun3，Wang Shiwei2，Wan Aiyong2

(1.OceanCollege，YantaiUniversity，Yantai264005，China; 2.JiaozhouBayEcosystemResearchStation，Qingdao266071，China; 3.KeyLaboratoryofMarineEcologyandEnvironmentalSciences，InstituteofOceanology，ChineseAcademyofSciences，Qingdao266071，China)

Saggitacrassais one of the most important dominant zooplankton species in temperate China seas. Based on samples collected during monthly investigation (July 2009 to June 2010) around the Zhanagzi Island，we demonstrated annual variation of abundance and its correlation with environmental conditions. In our study，its abundance averaged in 22.6 ind/m3on annual cycle，with monthly maximum in December (47.5 ind/m3) and minimum (7.8 ind/m3) in August. Spatially，the abundance was higher at stations near the island comparing to those in open waters in all months but August. The difference was statistically significant in October and February (P<0.05). As a carnivore，temporal and spatial distribution ofS.crassawas influenced by not only water temperature and salinity but also that of prey populations (mainly copepods). Thus，we propose that different annual patterns ofS.crassaover various geographical regions were impacted by that of prey communities．

Saggitacrassa； abundance；distribution；environment factors；Zhangzi Island

2016-04-16；

2016-09-13。

國家自然科學(xué)青年基金(41506153)；中科院海洋所海洋生態(tài)與環(huán)境科學(xué)實(shí)驗(yàn)室開放基金項(xiàng)目。

尹潔慧(1986—)，女，內(nèi)蒙古自治區(qū)呼倫貝爾市人，博士，主要從事海洋浮游動物研究。E-mail:yinjiehui@sohu.com

*通信作者：張光濤，研究員，主要從事海洋浮游動物研究。E-mail：gtzhang@qdio.ac.cn

10.3969/j.issn.0253-4193.2016.12.009

Q958.8

A

0253-4193(2016)12-0086-09

尹潔慧，張光濤，李超倫，等. 北黃海獐子島海域強(qiáng)壯箭蟲(Sagittacrassa)豐度的周年變化及其與環(huán)境因子的關(guān)系[J].海洋學(xué)報，2016，38(12)：86—94，

Yin Jiehui，Zhang Guangtao，Li Chaolun，et al. Annual variation in abundance ofSaggitacrassaand its relationship with environment conditions around the Zhangzi Island，Northern Yellow Sea[J]. Haiyang Xuebao，2016，38(12)：86—94，doi：10.3969/j.issn.0253-4193.2016.12.009