魏忠平，劉 陽(yáng)，王 婷 ，劉紅民 ，魏文俊 ，于景華 ，王騫春

（1.遼寧省林業(yè)科學(xué)研究院，遼寧 沈陽(yáng) 110032；2.遼寧工程技術(shù)大學(xué)，遼寧 阜新 123000；3.中國(guó)科學(xué)院沈陽(yáng)應(yīng)用生態(tài)研究所，遼寧 沈陽(yáng) 110016）

遼寧老禿頂子國(guó)家自然保護(hù)區(qū)典型森林群落生物多樣性研究

魏忠平1，劉 陽(yáng)1，王 婷2，劉紅民1，魏文俊1，于景華3，王騫春1

（1.遼寧省林業(yè)科學(xué)研究院，遼寧 沈陽(yáng) 110032；2.遼寧工程技術(shù)大學(xué)，遼寧 阜新 123000；3.中國(guó)科學(xué)院沈陽(yáng)應(yīng)用生態(tài)研究所，遼寧 沈陽(yáng) 110016）

對(duì)遼寧老禿頂子國(guó)家自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的6種典型森林群落的生物多樣性進(jìn)行研究，結(jié)果表明：同一森林群落中，人工落葉松林和岳樺林的物種豐富度指數(shù)表現(xiàn)為草本層＞喬木層＞灌木層，其他群落各層的物種豐富度指數(shù)則是草本層＞灌木層＞喬木層；人工落葉松林、人工紅松林和岳樺林群落中的Simpson指數(shù)和Shannonwiener指數(shù)的變化規(guī)律為喬木層＜灌木層＜草本層，其他群落的多樣性指數(shù)則無(wú)明顯規(guī)律；除雜木林外，均勻度指數(shù)在各群落中的高低順序是喬木層＜灌木層＜草本層；均勻度指數(shù)與Shannon-wiener指數(shù)具有相似的變化規(guī)律。

典型森林群落；生物多樣性；老禿頂子國(guó)家自然保護(hù)區(qū)

生物多樣性一方面反映環(huán)境因子與群落之間的關(guān)系，另一方面也反映了群落或生境中物種的豐富度及分布格局[1]，因此，群落和生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)類(lèi)型[2]、組織水平、發(fā)展階段、生境差異及生產(chǎn)力等群落和生態(tài)系統(tǒng)的特征可以用物種多樣性指示。目前，關(guān)于物種多樣性已開(kāi)展多項(xiàng)研究[3-5]，這些研究為植物多樣性的保護(hù)提供了理論依據(jù)，也為科學(xué)合理制定保護(hù)管理措施提供了借鑒[6]。

遼寧老禿頂子國(guó)家自然保護(hù)區(qū)的主要植被是紅松闊葉混交林，但目前已經(jīng)破壞殆盡?；謴?fù)該地區(qū)原生型頂級(jí)群落最重要的就是認(rèn)識(shí)群落所處的演替階段及特點(diǎn)，各異的生態(tài)環(huán)境存在于每個(gè)植被帶中，遼東山地生態(tài)系統(tǒng)也正是這些生態(tài)環(huán)境的組合構(gòu)成。本項(xiàng)研究通過(guò)在遼寧老禿頂子國(guó)家自然保護(hù)區(qū)內(nèi)設(shè)置調(diào)查樣地，統(tǒng)計(jì)區(qū)內(nèi)群落的物種組成數(shù)量，分析包括落葉松人工林、紅松人工林、蒙古櫟林、雜木林、云杉-臭冷杉林、岳樺林共計(jì)6種典型植物群落類(lèi)型的物種多樣性分布，比較分析區(qū)內(nèi)不同植物群落各層物種多樣性指標(biāo)和分布特征，能夠?yàn)橹贫▍^(qū)域生物多樣性保護(hù)對(duì)策提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

遼寧老禿頂子國(guó)家自然保護(hù)區(qū)位于遼寧省東部新賓縣、桓仁縣兩縣交界處的平頂山、華來(lái)、八里甸子三個(gè)鄉(xiāng)鎮(zhèn)境內(nèi)，地理坐標(biāo)為東經(jīng)124°41′13″～ 125°5′15″， 北緯 41°11′11″～ 41°21′34″， 是 遼寧省生物多樣性保護(hù)和研究的重點(diǎn)區(qū)域，總面積15 217.3 hm2。區(qū)內(nèi)年平均氣溫6.3℃，年降雨量870～1 060 mm，年平均相對(duì)濕度67%，屬于溫帶大陸性季風(fēng)濕潤(rùn)氣候，是省內(nèi)最濕潤(rùn)的地區(qū)之一；土壤類(lèi)型主要多由花崗巖殘積母質(zhì)發(fā)育而成，故多為棕壤和暗棕壤，有機(jī)質(zhì)含量高，土壤較為疏松，養(yǎng)分含量高，能夠?yàn)橹参锏姆庇峁┻m宜的立地條件；保護(hù)區(qū)生物多樣性豐富，森林覆蓋率達(dá)到97%[7]。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置

2014年7月，根據(jù)遼寧老禿頂子國(guó)家自然保護(hù)區(qū)的地形地貌特點(diǎn)，在線(xiàn)路調(diào)查的基礎(chǔ)上，根據(jù)地形、地勢(shì)、海拔、坡向、坡位、地質(zhì)、土壤以及植物群落的生態(tài)結(jié)構(gòu)和主要組成成分的特點(diǎn)，選擇適當(dāng)樣地，共設(shè)置面積為20 m×20 m的正方形標(biāo)準(zhǔn)地8塊，在每塊標(biāo)準(zhǔn)地內(nèi)隨機(jī)布設(shè)5塊2 m×2 m的灌木樣方，在每塊灌木樣方內(nèi)隨機(jī)布設(shè)1 m×1 m的草本樣方，共計(jì)40塊灌木樣方和40塊草本樣方。表1記錄了標(biāo)準(zhǔn)地所處環(huán)境因子的基本情況。對(duì)喬、灌、草各層進(jìn)行植被狀況調(diào)查，同時(shí)對(duì)群落優(yōu)勢(shì)樹(shù)種和珍稀瀕危植物的種子、更新苗木、大小及生活力等級(jí)、物候、生活型、樣地內(nèi)植物資源的枯損情況進(jìn)行重點(diǎn)調(diào)查和記載。

2.2 豐富度指數(shù)計(jì)算

以下3種指標(biāo)代表物種在群落各層中地位[8]和生態(tài)重要性。

（1）物種豐富度指數(shù)

Margalef指數(shù)[9]的計(jì)算公式：

表1 標(biāo)準(zhǔn)地基本情況Table 1 The overview of the standard plots

式中：S為群落中所有物種數(shù)目，N為群落中所有個(gè)體數(shù)量。

（2）多樣性指數(shù)

Simpson多樣性指數(shù)[9]計(jì)算公式：

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)[9]計(jì)算公式：

（3）均勻度指數(shù)

Pielou均勻度指數(shù)[9]計(jì)算公式：

式中：H指觀察所得的物種多樣性指數(shù)，Hmax=lnS。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同森林群落類(lèi)型的物種多樣性指標(biāo)

本研究以標(biāo)準(zhǔn)地內(nèi)的調(diào)查數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)，統(tǒng)計(jì)了區(qū)內(nèi)調(diào)查數(shù)據(jù)間的數(shù)量關(guān)系，對(duì)表2所示的6種森林群落類(lèi)型的物種多樣性指標(biāo)進(jìn)行了分析，為了更系統(tǒng)清晰的反映遼寧老禿頂子國(guó)家自然保護(hù)區(qū)森林群落的生態(tài)學(xué)習(xí)性，采用群落的垂直結(jié)構(gòu)進(jìn)行研究。通過(guò)表2可以看出，各森林群落之間在結(jié)構(gòu)和功能上存在較大差異，群落間的這些差異導(dǎo)致了物種多樣性指標(biāo)的不同。

3.2 物種豐富度指數(shù)在不同森林群落類(lèi)型上的分布

各森林群落類(lèi)型物種豐富度指數(shù)的大小和植物片層的分類(lèi)，是各森林群落間物種多樣性空間分布格局的充分反映。由圖1可知，喬、灌、草層物種豐富度指數(shù)隨著森林群落類(lèi)型不同存在顯著差異，從數(shù)值上可以看出，草本層的物種豐富度指數(shù)在2～4之間，物種豐富度指數(shù)相對(duì)較高，其中人工落葉松林草本層的物種豐富度指數(shù)最高，達(dá)到3.678 9，蒙古櫟林草本層次之，為3.437 8，其余群落草本層的物種豐富度指數(shù)則在2～3之間。與草本層相比，灌木層的物種豐富度指數(shù)相對(duì)較低，大部分在1～3之間，而喬木層的物種豐富度指數(shù)則在0～3之間，說(shuō)明喬木層中林分單一，其中蒙古櫟林、人工紅松林表現(xiàn)尤為明顯，物種豐富度指數(shù)僅為0.647 1和0.738 5。在同一森林群落類(lèi)型中，人工落葉松林和岳樺林的物種豐富度指數(shù)表現(xiàn)為草本層＞喬木層＞灌木層，其余群落各層次的物種豐富度指數(shù)則表現(xiàn)為草本層＞灌木層＞喬木層，均達(dá)到顯著差異，這主要與調(diào)查樣地的土壤類(lèi)型、林分密度、所處的環(huán)境等因素有關(guān)。

表2 典型森林群落的物種多樣性指標(biāo)Table 2 The species diversity and indicators of typical plantcommunities

圖1 豐富度指數(shù)（F）在不同群落類(lèi)型上的分布Fig.1 The distribution of richness index (F) in different communities

3.3 多樣性指數(shù)在不同森林群落類(lèi)型上的分布

不同群落植物物種多樣性指數(shù)可分為優(yōu)勢(shì)度和變化度兩類(lèi)指數(shù)。Simpson指數(shù)取決于物種的優(yōu)勢(shì)度，而Shannon-Wiener指數(shù)則取決于物種的數(shù)量[10]。多樣性指數(shù)還受植物群落所位于的海拔和所處的生境條件影響[11]。由圖2可知，人工落葉松林、人工紅松林和岳樺林群落中的喬木層、灌木層、草本層的Simpson指數(shù)表現(xiàn)出相同的變化規(guī)律，由低到高的順序?yàn)閱棠緦樱脊嗄緦樱疾荼緦?，蒙古櫟林則表現(xiàn)出相反的變化規(guī)律，為喬木層最高，灌木層次之，草本層最低，雜木林和云杉-臭冷杉林則是灌木層的Simpson指數(shù)最高。由圖3可知，人工落葉松林、人工紅松林、蒙古櫟林和岳樺林群落中的喬木層、灌木層、草本層的Shannon-wiener指數(shù)變化規(guī)律一致，表現(xiàn)為喬木層＜灌木層＜草本層，而雜木林則呈現(xiàn)相反的變化規(guī)律，這可能是由于雜木林郁閉度大而抑制了草本植物的生長(zhǎng)所致。人工落葉松林和人工紅松林各層的Shannon-wiener指數(shù)具有顯著差異，可能的原因是人工落葉松林和人工紅松林主林層物種單一使得上層空間利用不充分，人為的干預(yù)為草本的生長(zhǎng)創(chuàng)造了良好條件造成的。

圖2 Simpson（D）指數(shù)在不同群落類(lèi)型上的分布Fig.2 The distribution of simpson (D) index in different communities

圖3 Shannon-wiener(H)指數(shù)在不同群落類(lèi)型上的分布Fig.3 The distribution of Shannon-wiener (H) index in different communities

3.4 均勻度指數(shù)在不同森林群落類(lèi)型上的分布

由圖4可知，人工落葉松林的喬木層均勻度指數(shù)最低，僅為0.057 1，人工紅松林喬木層的均勻度指數(shù)次之，為0.181 9，這是因?yàn)樵搮^(qū)人工林面積占90%以上，受人為因素的影響所致。相比之下，雜木林由于受人為因素干擾較小，喬木層均勻度指數(shù)最高，達(dá)到1.811 7。除雜木林外，其它各群落類(lèi)型的均勻度指數(shù)由低到高順序?yàn)閱棠緦樱脊嗄緦樱疾荼緦?，由此可知落葉闊葉林及針葉林這種群落生境較適宜在該地區(qū)生長(zhǎng)。此外，均勻度指數(shù)與Shannon-wiener (H) 指數(shù)兩者之間的變化規(guī)律相同。

4 結(jié) 論

（1）物種豐富度反映了各森林群落間物種多樣性空間分布格局，不同森林群落類(lèi)型的各層物種豐富度表現(xiàn)出明顯的差異性，在同一森林群落類(lèi)型中，人工落葉松林和岳樺林的物種豐富度指數(shù)表現(xiàn)為草本層＞喬木層＞灌木層，其余群落各層次的物種豐富度指數(shù)則表現(xiàn)為草本層＞灌木層＞喬木層。

圖4 均勻度指數(shù)在不同群落類(lèi)型上的分布Fig.4 The distribution of evenness index in different communities

（2）群落中生物種類(lèi)越多，群落越復(fù)雜；不同森林群落之間多樣性指數(shù)不盡相同，人工落葉松林、人工紅松林和岳樺林群落中的Simpson指數(shù)的變化規(guī)律為喬木層＜灌木層＜草本層，蒙古櫟林則表現(xiàn)出相反的變化規(guī)律，而雜木林和云杉-臭冷杉林則是灌木層的Simpson指數(shù)最高。

（3）Shannon-wiener指數(shù)在人工落葉松林、人工紅松林、蒙古櫟林和岳樺林群落中具有相同的片層變化規(guī)律，表現(xiàn)為喬木層＜灌木層＜草本層，而雜木林則呈現(xiàn)相反的變化規(guī)律；人工落葉松林和人工紅松林各片層間的Shannon-wiener指數(shù)具有顯著差異。

（4）雜木林喬木層的均勻度指數(shù)最高，人工落葉松林喬木層的均勻度指數(shù)最低，人工紅松林喬木層次之；除雜木林外，各片層均勻度指數(shù)在各群落類(lèi)型中表現(xiàn)出喬木層＜灌木層＜草本層的變化規(guī)律，雜木林則表現(xiàn)出相反的規(guī)律；均勻度指數(shù)與Shannon-wiener (H)指數(shù)具有相似的變化規(guī)律。

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Study on biodiversity of typical forest communities in Laotudingzi national natural reserve of Liaoning

WEI Zhong-ping1, LIU Yang1,WANG Ting2, LIU Hong-min1, WEI Wen-jun1, YU Jing-hua3, WANG Qian-chun1
(1.Liaoning Provincial Academy of Forestry Sciences, Shenyang 110032, Liaoning, China; 2.LiaoNning University of Technology, Fuxin 123000, Liaoning, China; 3.ShenyangInstitute of Applied Ecology, CAS, Shenyang 110016, Liaoning, China)

s: 6 kinds of typical forest communities such asPinuskoraiensisplantation,Larixolgensisplantation,Quercusmongolicaplantation,Betulaermaniinaturalforest,Picea-Abiesforestand shrub forest, are selected for biodiversity studying in Laotudingzi national natural reserve in Liaoning province. The results show that, richness index for herb layer inLarixolgensisplantation andBetulaermaniinatural forest are the largest, the tree layer are the middle one, and the shrub layer are the last one; richness index for herb layer in other forests are the largest, followed by the shrub layer, and the tree layer are the smallest. Simpson index and Shannon-wiener index of herb layer inPinuskoraiensisplantation,Larixolgensisplantation andBetulaermaniinatural forest are the largest, followed by shrub layer and tree layer, however, Simpson index and Shannon-wiener index in other forests have no obvious characteristics; apart from shrub forest,evenness index in other forests are all in accordance with the following traits: tree layer＜ shrub layer＜ herb layer; evenness index and Shannon-wiener index have similar variations.

typical plantcommunity; plant diversity; Laotudingzi national natural reserve

S718.54

A

1673-923X(2016)04-0068-05

10.14067/j.cnki.1673-923x.2016.04.013

http: //qks.csuft.edu.cn

2015-07-15

遼寧省農(nóng)業(yè)攻關(guān)及成果產(chǎn)業(yè)化項(xiàng)目（2014207011）；國(guó)家林業(yè)公益性行業(yè)專(zhuān)項(xiàng)（200904064）

魏忠平，高級(jí)工程師，碩士

劉紅民，高級(jí)工程師，碩士；E-mail：l.hm@163.com

魏忠平，劉 陽(yáng)，王 婷，等. 遼寧老禿頂子國(guó)家自然保護(hù)區(qū)典型森林群落生物多樣性研究[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào)，2016, 36(4): 68-72.

[本文編校：吳 彬]