趙寧寧，李 勇，馬 駿，張 靜，王曉晨

( 1.中國科學院海洋研究所，中國科學院海洋生物學重點實驗室，海洋生態(tài)養(yǎng)殖技術國家地方聯(lián)合工程實驗室，山東 青島 266071； 2. 中國科學院大學，北京 100049 )

鲇形目親魚和仔稚魚營養(yǎng)需求特點研究進展

趙寧寧1，2，李 勇1，2，馬 駿1，2，張 靜1，2，王曉晨1，2

( 1.中國科學院海洋研究所，中國科學院海洋生物學重點實驗室，海洋生態(tài)養(yǎng)殖技術國家地方聯(lián)合工程實驗室，山東 青島 266071； 2. 中國科學院大學，北京 100049 )

鲇形目；親魚；仔稚魚；營養(yǎng)需求特點；配合飼料

S917.4

1 鲇形目親魚和仔稚魚蛋白質和氨基酸需求特點

1.1 親魚蛋白質和氨基酸需求特點

蛋白質和氨基酸是水產(chǎn)動物生長、繁殖和維持機體正常生命活動的必需營養(yǎng)素。魚類性成熟期蛋白質代謝明顯區(qū)別于生長期。研究認為，供應親體生殖期飼料中蛋白質和氨基酸含量應比供其生長期高，性成熟期是蛋白質生物合成旺盛期，而氨基酸是機體生物合成卵黃蛋白、肽類激素、酶、性腺組織和配子的原料[1]。

美國農(nóng)業(yè)部[2]調查發(fā)現(xiàn)，斑點叉尾親魚養(yǎng)殖者在生產(chǎn)中使用的飼料蛋白質含量為28%～32%，約21.8%的飼料中含蛋白質28%，59.3%的飼料中含蛋白質32%，13.3%的飼料中含蛋白質35%。Sink等[3]研究發(fā)現(xiàn)，蛋白質為35%的親魚飼料，更能提高其生產(chǎn)性能。劉斌[4]研究表明，其親魚飼料中蛋白質適宜含量為36%。從國內(nèi)一些養(yǎng)殖生產(chǎn)報道中得出，斑點叉尾親魚飼糧中蛋白質含量多為約36%，飼喂時輔助添加冰鮮雜魚[5-8]。蛋白質含量對絲尾鳠(M.wyckioides)雌性親魚生長和產(chǎn)卵質量的研究表明，35%和40%蛋白質組親魚的生長率和卵質量較高；35%蛋白質組的末體質量、特定生長率和繁殖力最高；30%蛋白質組的繁殖力最低[9]。楊家堅等[10]針對斑鳠親魚研制了粉狀和顆粒兩種飼料，飼喂發(fā)現(xiàn)顆粒狀飼料更優(yōu)，其粗蛋白質含量為40.01%。黃顙魚親魚對蛋白質需求特點的研究甚少，主要是一些生產(chǎn)性試驗報道，其飼料中蛋白質含量約為40%[11]。從以上研究可見，鲇形目親魚的蛋白質需求為30%～40%，以35%較為適宜。在實際生產(chǎn)中，飼糧還需輔助添加冰鮮雜魚。

親魚飼料蛋白水平影響后代活力，可能通過游離氨基酸庫的差異來表現(xiàn)[12]。Gunasekera等[13]用蛋白質含量分別為10%、20%和35%的等能純化飼料飼喂尼羅羅非魚(Oreochromisniloticus)雌親魚，結果顯示，未受精卵(來自10%組)游離氨基酸組成中，整個游離氨基酸庫明顯比其他兩組低，這些可能是影響受精率差異的原因。飼料中色氨酸(神經(jīng)遞質,5-羥色胺的前體)含量影響雌雄親魚的性成熟。例如，在香魚(Plecoglossusaltivelis)飼料中添加0.1%的色氨酸能顯著增加血清中睪酮的濃度，促使雄魚精子提早生成，雌魚提前性成熟[14]。吳遵霖等[15]報道，斑點叉尾親魚飼料中12種必需氨基酸理論需求量占蛋白質含量的百分比為：賴氨酸7.7%、蛋氨酸+胱氨酸 3.7%、色氨酸0.7%、蘇氨酸4.0%、亮氨酸6.8%、異亮氨酸4.2%、精氨酸5.0%、纈氨酸4.3%、組氨酸2.0%、苯丙氨酸+酪氨酸6.5%。

1.2 仔稚魚蛋白質和氨基酸需求特點

1.2.1 仔稚魚蛋白質需求特點

由于仔稚魚體組織增長(蛋白質沉積)快，蛋白質被作為早期稚魚能量的主要來源，因此仔稚魚對蛋白質的需求水平也比較高[16]。一般認為淡水稚魚餌料中所需蛋白質量為50%～70%[17]。鄒祺等[18]配制蛋白質含量分別為45%、40%和35%的飼料，投喂均質量為0.4 g的黃顙魚仔稚魚,試驗結果表明，蛋白質水平差異對相對質量增加率影響顯著(P<0.05)，45%蛋白質組相對質量增加率最高。余連渭[19]采用8種蛋白質含量(20%～55%)的等能飼料，飼喂均體質量2 g的黃顙魚稚魚，以質量增加率為指標，通過折線模型，確定其適宜蛋白質含量為37.49%。有學者提出，斑點叉尾仔稚魚蛋白質需求量更細的劃分：0.02～0.25 g體質量蛋白質需求量為52%；0.25～1.5 g時需求量為48%；1.5～5.0 g時需求量為44%；5.0～20 g時需求量為40%[4]。也有文獻報道，斑點叉尾稚魚飼料粗蛋白質適宜含量約為35.87%～39.85%[20]。

1.2.2 仔稚魚氨基酸需求特點

動物對蛋白質需求的本質是對氨基酸的需求[28]。飼料中必需氨基酸的含量影響魚類的生長。其中，蛋氨酸作為真核生物蛋白質代謝的起始氨基酸[29]，在蛋白質合成及代謝過程中發(fā)揮重要作用。賴氨酸和精氨酸是魚體蛋白質中含量較高氨基酸[30]，而在常用植物性蛋白原料中，則是最易缺乏的必需氨基酸[31]。飼糧中精氨酸和賴氨酸含量不足或過高會導致氨基酸不平衡，影響魚類對飼料蛋白源的利用，不利于魚類的生長[32]。研究表明，瓦氏黃顙魚(P.vachelli)稚魚特定生長率最高時，蛋氨酸需求量為飼料的 1.36%(蛋白質的3.25%)，半胱氨酸需求量為 0.77%(蛋白質的1.84%)[33]。精氨酸需求量為蛋白質的5.17%，精氨酸和賴氨酸對瓦氏黃顙魚生長存在交互作用，精氨酸/賴氨酸最適比值為6.81/5.84(以飼料蛋白質為基礎)，蘇氨酸適宜需求量為蛋白質的3.25%[34]。豆粕型飼料中添加0.2%～0.4%蛋氨酸,適宜于瓦氏黃顙魚的生長[35]。

2 鲇形目親魚和仔稚魚脂肪和脂肪酸需求特點

2.1 親魚脂肪和脂肪酸需求特點

脂類是雌性生殖細胞發(fā)育過程中必需儲存的重要能源和結構物質，其中必需脂肪酸是磷脂和固醇類(生物膜主要結構成分)生物合成中的重要結構組分或轉運因子，飼料中必需脂肪酸的含量是顯著影響親魚產(chǎn)卵質量的主要營養(yǎng)因子之一[37-38]。

目前國內(nèi)外在親魚脂類營養(yǎng)方面的研究大多是飼料n-3 多不飽和脂肪酸或多不飽和脂肪酸含量對生殖的影響方面的報道。例如，當飼料中的n-3 高度不飽和脂肪酸含量由1.12%增至3.70%時，花尾胡椒鯛(Plectorhynchuscinctus)每千克雌魚的平均產(chǎn)卵量由168.02 g增至302.54 g[37]。Vassallo等[38]研究了飼料中n-3 高度不飽和脂肪酸缺乏對虹鱒(Oncorhynchusmykiss)卵子和精子的影響，結果發(fā)現(xiàn)以缺乏 n-3 高度不飽和脂肪酸飼料投喂雄魚，其精子受精卵的質量較差。研究表明，在雌性瓦氏黃顙魚親魚培育階段，投喂n-3系列脂肪酸含量較高的飼料，可以提高親魚卵粒質量和魚苗成活率[39]。在其生殖季節(jié)，投喂C20:4n-3、二十碳五烯酸、二十二碳六烯酸含量高的餌料可促進雌魚卵巢發(fā)育[40]。

2.2 仔稚魚脂肪和脂肪酸需求特點

n-3高度不飽和脂肪酸是仔稚魚的必需脂肪酸，其中二十二碳六烯酸有利于其腦神經(jīng)和視神經(jīng)發(fā)育。黃顙魚仔魚在饑餓期間，脂肪酸按n-9>n-6>n-3順序被先后利用，花生四烯酸和二十二碳六烯酸優(yōu)先于二十碳五烯酸被保存下來，進一步說明二十二碳六烯酸的重要性，另外花生四烯酸也被有選擇的保存下來，說明n-6系列的高不飽和脂肪酸也是黃顙魚仔稚魚重要的必需脂肪酸[45]。磷脂是黃顙魚仔稚魚階段代謝的重要能源，也是正常生長和發(fā)育所必需的重要營養(yǎng)素，故需求量較大。研究表明，14日齡和21日齡黃顙魚仔稚魚的體長、體質量、質量日增加、體質量相對增長率，隨飼料中磷脂添加量的增加而提升，飼料中最適磷脂添加量為 6%[46]。 給斑點叉尾魚苗投喂含7.6%魚粉的餌料時，添加3%鯡魚油(提供1.0%的n-3類脂肪酸)，能加快魚的生長速度；添加1.5%鯡魚油(提供0.5%的n-3類脂肪酸)，可以滿足其對必需脂肪酸的需要；不添加魚油，則不能滿足其對n-3必需脂肪酸的需要。因此，必須在其實際生產(chǎn)餌料中添加含至少0.5% n-3脂肪酸的油脂，以保證斑點叉尾魚苗必需脂肪酸需要[47]。可見，n-3高度不飽和脂肪酸對鲇形目仔稚魚是重要而必需的，但具體需求量或添加量研究報道甚少。

3 鲇形目親魚和仔稚魚維生素和礦物質的需求特點

3.1 親魚維生素和礦物質需求特點

維生素是維持動物正常生理機能必不可少的一類低分子的有機物質，也是維持動物生命所必需的微量營養(yǎng)成分，每一種維生素對魚類生長發(fā)育及生理代謝活動都起著不可替代的特殊營養(yǎng)生理功能[48]。維生素對親魚繁殖能力的影響巨大，主要影響親魚的產(chǎn)卵量、卵的質量、受精卵的孵化和仔魚的成活[49-50]。

目前關于鲇形目親魚維生素營養(yǎng)的研究尚未見報告，但國內(nèi)外對其他親魚的研究表明，維生素 A 具有促進性腺發(fā)育的功效，它在親魚體內(nèi)的主要沉積部位是肝臟[51]；維生素 E 具有調節(jié)動物機體新陳代謝和性腺中類固醇類激素生物合成的作用，與親魚的繁殖能力密切相關，能提高產(chǎn)卵力、孵化率、成活率和仔魚質量[52]；維生素 C 能夠保證卵膜結構的完整性，保護卵和精子DNA不被氧化破壞[52]，提高配子的抗壞血酸鹽水平，提高親魚的產(chǎn)卵量和卵的質量。Amina等[53]在斑點叉尾親魚飼料中添加不同維生素C含量，分別為 100、500 mg/kg和1000 mg/kg，由于維生素C(維生素C來源于L-抗壞血酸-2-磷酸酯，APP)和維生素E有互作作用，故維生素E添加65 mg/kg。結果顯示，APP100/E 65組親魚的產(chǎn)卵量(39.5±1.8)顯著小于 APP500/E 65組和APP1000/E 65組(P<0.002)；親魚產(chǎn)出的魚苗培育一個月的質量增加量，APP500/E 65組(1.84 g)和APP1000/E 65組(1.96 g)顯著高于(P=0.014)APP100/E 65組，APP500/ E 65組和APP1000/ E 65組之間無顯著差異，考慮養(yǎng)殖成本，建議在斑點叉尾親魚飼料中添加500 mg/kg的維生素C。維生素 K 可激活幼魚骨細胞，缺乏時容易引起幼魚骨骼畸形[54]；生產(chǎn)中，斑鳠親魚飼料中需要添加少量維生素E、維生素C、卵磷脂、甜菜堿和魚肝油等5種添加劑[55]。

礦物質元素對維持水生動物生命活動、機體健康、繁殖功能等具有重要的意義。例如：磷與能量轉化，細胞膜通透性，遺傳密碼以及生殖和生長有密切關系，當飼糧磷不足時，機體胡蘿卜素轉化為維生素A能力降低，而維生素A、維生素E不足則會影響親體的繁殖性能；鋅對多種激素的形成、儲存、分泌都有影響，對維持生物膜的正常結構和功能具有重要作用。缺乏鋅，親體會因食欲低、采食量下降而使其生產(chǎn)性能降低，雄性生殖腺發(fā)育不良和精子生產(chǎn)停止，雌性繁殖性能降低和骨骼異常；硒有助于維生素E吸收和利用，并協(xié)同維生素E維持細胞的正常功用和細胞膜的完整，對動物的繁殖機能具有重要意義[56]。礦物質元素具有兩面性，即營養(yǎng)作用和毒害作用，故在養(yǎng)殖實踐中應給予合理的補充，使之既可以防止缺乏癥，又能夠促進魚體的生長。

3.2 仔稚魚維生素和礦物質需求特點

許多維生素是構成輔酶的重要成分，有的則直接參與動物體的生長和生殖活動，對仔稚魚的生長具有重要的意義。仔稚魚對維生素的需要特點研究極為鮮見，主要集中在幼魚階段，可暫作為仔稚魚的參考。

維生素A參與構成視覺細胞內(nèi)感光物質(視紫紅質)，對維持視網(wǎng)膜的感光性有著重要作用。仔稚魚時期主要是眼部發(fā)育[45]，故維生素A的含量影響仔稚魚發(fā)育。飼料中添加維生素D3含量為324～3621 IU/kg時，有利于提高黃顙魚幼魚的整體抗氧化水平[57]。黃顙魚幼魚飼料中添加125 mg/kg維生素E，可適當改善攝食，增強非特異性免疫力和抗氧化能力[58]；也有研究表明，黃顙魚幼魚飼料中維生素E適宜含量為268 mg/kg[59]。在斑點叉尾魚苗飼料中，添加100 IU/kg維生素E，能促進其消化器官生長發(fā)育，增強消化酶活性，提高腸道吸收能力，提高生產(chǎn)性能和飼料利用率，還能改善其肉質品質，提高其血清抗氧化系統(tǒng)的抗氧化能力及非特異性免疫力[60]。隨著維生素C添加量的增加，黃顙魚幼魚血清總蛋白和γ-球蛋白含量增加，血清溶菌酶活力也增加。當維生素C含量為600～800 mg/kg時，魚血清總蛋白和γ-球蛋白含量及血清溶菌酶活力達到最大值[61]。

鈣、磷是魚類營養(yǎng)的重要元素，對魚類健康、生長及飼料利用率產(chǎn)生重要影響。李敬偉[62]研究黃顙魚幼魚對鈣磷的需求量，以魚粉和豆粕為蛋白源，大豆油和魚油為脂質源，添加不同含量鈣磷配制成4個磷含量水平(1.30%、1.60%、1.90%和2.20%)和2個鈣含量水平(2.50%和3.00%)的8種試驗飼料，投喂黃顙魚幼魚64 d。結果表明，飼料中適宜的磷含量為1.67%～1.78%，當飼料磷含量為1.67%時，生長率最大，為295%；當飼料磷含量為1.78%時，餌料系數(shù)最小，為1.95。

鲇形目親魚和仔稚魚的維生素和礦物質需求研究幾乎為空白，實際中只能參考或借鑒幼魚階段的研究結果，這方面研究亟待重視和加強。

4 鲇形目親魚和仔稚魚配合飼料的研發(fā)進展

配制黃顙魚稚、幼魚飼料時，應當合理搭配魚油、磷脂、豆油、玉米油等不同油脂原料，以滿足黃顙魚對各種脂肪酸的需求量。當飼料脂肪含量在8%時，其中用51.3%花生油、32.5%玉米油和16.2%芝麻油滿足，或用43.8%魚油、31.3%花生油、8.8%玉米油和 16.1%芝麻油滿足。綜合考慮飼料成本，則以前一種組配為佳[63]。

分別給黃顙魚雌、雄親魚投喂添加枸杞、女貞子、淫羊霍、杜仲等中草藥的飼料，結果顯示，雌魚性腺指數(shù)、受精率和出苗率顯著提高，其性腺和肌肉中n-3系列不飽和脂肪酸的含量也顯著提高[64]。非洲鲇(C.gariepinus)親魚日糧中添加150 g/kg的可樂樹種子粉，能夠提高其繁殖力、受精率和仔稚魚的成活率[65]。

夏越勇等[66]利用粉狀飼料(蛋白質含量超過45%)代替浮游生物餌料，室內(nèi)培育黃顙魚仔稚魚，保證了黃顙魚仔稚魚成活率的穩(wěn)定性，同時也降低了餌料成本。僅從借用其他品種魚飼料角度，就足以證明黃顙魚仔稚魚配合飼料研究的滯后或空白。

5 結語

目前鲇形目親魚和仔稚魚的營養(yǎng)需要研究總體較少。雖在仔稚魚粗蛋白質、氨基酸、粗脂肪、 脂肪酸等營養(yǎng)素需求特點方面有一些研究，但不夠系統(tǒng)和深入。親魚主要營養(yǎng)素研究薄弱，只在粗蛋白質和脂肪酸方面有所進展，其他主要營養(yǎng)素研究十分鮮見。鲇形目親魚和仔稚魚配合飼料研究，主要在蛋白源、脂肪源、功能添加劑等方面有少量報道，其他方面研究幾乎空白。

鲇形目魚是我國重要的淡水經(jīng)濟魚類，但其親魚和仔稚魚營養(yǎng)素需要及配合飼料研究相對滯后，與不斷增長的產(chǎn)業(yè)發(fā)展需求不相適應，今后應重視和加強，以為該產(chǎn)業(yè)健康可持續(xù)發(fā)展提供營養(yǎng)飼料方面的科學依據(jù)和技術儲備。

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ResearchPerspectivesonCharacteristicsofNutrientRequirementinBroodstockandLarvaeinSiluriformes

ZHAO Ningning1，2，LI Yong1，2，MA Jun1，2，ZHANG Jing1，2，WANG Xiaochen1，2

( 1. Key Laboratory of Experimental Marine Biology, National & Local Joint Engineering Laboratory for Ecological Mariculture, Institute of Oceanology， Chinese Academy of Sciences, Qingdao 266071, China; 2. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China )

Siluriformes; broodstock; larva; characteristics of nutrient requirement; formulated feed

10.16378/j.cnki.1003-1111.2016.03.019

C

0296-06

1003-1111(2016)03-

2015-09-02；

2016-01-11.

“十二五”國家科技支撐計劃項目(2011BAD13B07)；中國科學院院地合作項目(Y12530101L)；武漢百瑞生物技術有限公司科研項目(I20140114D).

趙寧寧(1990—)，女，碩士研究生；研究方向：水產(chǎn)動物營養(yǎng)與飼料科學. E-mail：958677705@qq.com. 通訊作者：李勇(1960—)，男，研究員，博士生導師；研究方向：水產(chǎn)動物營養(yǎng)與飼料科學. E-mail：liyong@qdio.ac.cn.