尚 偉，江秋萍，陳昌銘，周輝明，林發(fā)壯

(三明市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院，福建三明 365051)

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紅掌種質(zhì)資源表型性狀的遺傳多樣性研究

尚 偉，江秋萍，陳昌銘，周輝明，林發(fā)壯

(三明市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院，福建三明 365051)

[目的]研究紅掌種質(zhì)資源的遺傳多樣性，為紅掌的種質(zhì)創(chuàng)新和雜交育種提供依據(jù)。[方法]利用形態(tài)學(xué)標(biāo)記對(duì)46個(gè)紅掌種質(zhì)資源的36個(gè)形態(tài)學(xué)性狀進(jìn)行研究。[結(jié)果]46個(gè)紅掌品種的遺傳多樣性豐富，遺傳變異系數(shù)為0.24～0.36，遺傳多樣性指數(shù)為0.343 8～2.111 9。其中，佛焰苞長(zhǎng)的變異系數(shù)最大，為0.36；佛焰苞顏色遺傳多樣性指數(shù)最大，為2.111 9。UPGMA聚類分析表明，這46個(gè)紅掌品種可劃分為4大類，包括3個(gè)較小的類群和1個(gè)較大的類群。[結(jié)論]該研究中應(yīng)用的一些形態(tài)學(xué)標(biāo)記對(duì)于紅掌品種鑒定、遺傳多樣性分析和雜交育種具有重要的應(yīng)用價(jià)值。

紅掌；種質(zhì)資源；形態(tài)學(xué)性狀；遺傳多樣性

紅掌(Anthuriumandraeanum)又稱花燭、安祖花，為天南星科花燭屬多年生草本植物，因其花期持久、形態(tài)奇特、色澤鮮艷紅潤(rùn)，已成為目前盆栽花卉市場(chǎng)的主流產(chǎn)品。在全球的熱帶花卉貿(mào)易中，紅掌銷售額僅次于蘭花，位居第2。近年來，我國(guó)紅掌產(chǎn)業(yè)發(fā)展迅速，培育出一些新的品種，栽培面積也逐年擴(kuò)大，市場(chǎng)上銷售的紅掌大多是通過種內(nèi)或?qū)匍g雜交得到的、具有商業(yè)價(jià)值的雜交種。

目前，紅掌品種之間的親緣關(guān)系比較混亂，阻礙了紅掌的雜交育種進(jìn)程。尹俊梅[1]制訂了紅掌種質(zhì)資源描述規(guī)范，Nowbuth等[2]采用RAPD技術(shù)對(duì)紅掌栽培變種進(jìn)行了遺傳多樣性分析，Ge等[3]利用分子標(biāo)記與形態(tài)學(xué)標(biāo)記分析，發(fā)現(xiàn)分子標(biāo)記的聚類與形態(tài)學(xué)標(biāo)記的聚類沒有相關(guān)性，但是種質(zhì)間具有較高的遺傳多樣性。孟鶴[4]對(duì)88個(gè)紅掌種質(zhì)資源54個(gè)形態(tài)學(xué)性狀進(jìn)行了鑒定和分析，徐世松等[5]對(duì)32個(gè)紅掌種質(zhì)資源進(jìn)行了形態(tài)學(xué)的遺傳多樣性研究，結(jié)果表明由于不同的紅掌種類和數(shù)量有很大差異[2，4-8]，聚類結(jié)果缺乏可比性。但是，通過與植物的葉色、花色等觀賞性狀密切相關(guān)的表型性狀研究，了解這些種質(zhì)資源的遺傳多樣性，可作為品種改良的重要依據(jù)，此外，還可用于種質(zhì)資源分類和核心種質(zhì)構(gòu)建[9-13]；因此表型性狀多樣性分析在紅掌育種中仍是不可替代的重要手段之一。

三明市農(nóng)業(yè)科學(xué)院目前收集了一些紅掌種質(zhì)資源，但是缺乏系統(tǒng)的鑒定評(píng)價(jià)。筆者對(duì)46個(gè)紅掌品種的株高、花色、葉色等36個(gè)形態(tài)學(xué)性狀進(jìn)行了研究，了解其遺傳多樣性特點(diǎn)，旨在為紅掌的種質(zhì)創(chuàng)新和雜交育種提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料 試驗(yàn)材料來自三明市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院紅掌種質(zhì)資源圃的46個(gè)紅掌品種(表1)，基質(zhì)栽培，溫室內(nèi)溫度 18～32 ℃，相對(duì)濕度(RH)保持在 60%～70%。

表1 供試紅掌材料

1.2 調(diào)查方法 參照尹俊梅[1]制訂的紅掌種質(zhì)資源描述規(guī)范，選取苗嶺2年的10株紅掌，對(duì)其花色、葉色、株高等36個(gè)性狀進(jìn)行觀測(cè)。36個(gè)形態(tài)學(xué)性狀的賦值標(biāo)準(zhǔn)見表2。二元質(zhì)量性狀中，表示有的賦值為1，表現(xiàn)多個(gè)標(biāo)準(zhǔn)的質(zhì)量性狀可以通過分級(jí)的方法進(jìn)行編碼，取連續(xù)排列的正整數(shù)1、2、3……進(jìn)行編碼，其中“無”以0進(jìn)行編碼。數(shù)量性狀不編碼，直接以原始數(shù)據(jù)進(jìn)入下一步運(yùn)算。

表2 紅掌的形態(tài)學(xué)性狀及其賦值標(biāo)準(zhǔn)

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析 使用Excel軟件計(jì)算46個(gè)紅掌品種的遺傳變異系數(shù)和Shannon- Winener遺傳多樣性指數(shù)。應(yīng)用DPS軟件對(duì)46個(gè)紅掌品種的形態(tài)特征值進(jìn)行數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)轉(zhuǎn)換，并進(jìn)行WPGMA聚類分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 數(shù)量性狀的多樣性分析 根據(jù)調(diào)查紅掌植株的數(shù)量性狀，分為葉片性狀、佛焰苞性狀、花序性狀、植株整體性狀4個(gè)部分。由表3可知，46份種質(zhì)資源各數(shù)量性狀的平均數(shù)、標(biāo)準(zhǔn)差、變異系數(shù)都存在較大的變異，變異系數(shù)為0.24～0.36。其中，佛焰苞長(zhǎng)的變異系數(shù)最大，為0.36；肉穗花序直徑的變異系數(shù)最小，為0.24；切花品種的株高比盆花品種高，其中櫻桃紅的株高最高，為76.5 cm，維他最小，為26.5 cm。 各數(shù)量性狀的變異程度從大到小為佛焰苞性狀(0.33)、葉片性狀(0.29)、花序性狀(0.27)、植株整體性狀(0.25)。

表3 46個(gè)紅掌種質(zhì)資源的數(shù)量性狀分析

葉片性狀共調(diào)查了葉長(zhǎng)、葉寬和葉柄長(zhǎng)，葉長(zhǎng)的變幅為 8.75～33.50 cm，葉寬的變幅為6.20～26.30 cm，葉柄長(zhǎng)的變幅為11.00～45.50 cm；佛焰苞性狀共調(diào)查了佛焰苞長(zhǎng)、佛焰苞寬和苞柄長(zhǎng)，佛焰苞長(zhǎng)的變幅為4.20～16.30 cm，佛焰苞寬的變幅為2.80～16.10 cm，苞柄長(zhǎng)的變幅為11.50～52.50 cm；花序性狀主要調(diào)查了花序長(zhǎng)和花序直徑，花序長(zhǎng)的變幅為2.20～12.30 cm，花序直徑的變幅為0.55～1.30 cm；株型性狀主要調(diào)查了株高和冠幅，株高的變幅為26.50～76.50 cm，冠幅的變幅為30.40～85.30 cm。這些紅掌種質(zhì)資源數(shù)量性狀的變異幅度以及變異系數(shù)都較大，性狀差異明顯，遺傳多樣性豐富，作為紅掌的親本資源，具有很大的應(yīng)用價(jià)值。

2.2 質(zhì)量性狀的變異及遺傳多樣性分析 由表4可知，各性狀在不同級(jí)別上分布不均勻，其中葉片形狀、嫩葉顏色、佛焰苞形、佛焰苞顏色、花序顏色遺傳多樣性水平較高，葉片質(zhì)地、葉色、葉片伸展?fàn)顟B(tài)、花序是否漸變、花序是否彎曲遺傳多樣性都只有2種表現(xiàn)類型。葉片形狀有6種類型，以心形與長(zhǎng)心形所占比例較高；嫩葉顏色有6種類型，以深綠色所占比例最高；佛焰苞形有6種類型，心形和卵形居多；佛焰苞顏色和花序顏色都有11種類型，顏色各異，變化多樣，遺傳多樣性水平最高，但以紅色居多。

表4 紅掌種質(zhì)資源質(zhì)量性狀分布及遺傳多樣性指數(shù)

26個(gè)質(zhì)量性狀表現(xiàn)出一定的集中性，遺傳多樣性水平各有不同，其遺傳多樣性水平為0.343 8～2.111 9，葉片質(zhì)地最小，佛焰苞顏色最大。將紅掌植株分成葉片形狀、佛焰苞性狀、肉穗花序性狀3個(gè)部分進(jìn)行遺傳多樣性分析，遺傳多樣性指數(shù)從大到小依次為佛焰苞性狀(平均值0.972 8)、肉穗花序性狀(平均值0.865 6)、葉片形狀(平均值0.860 7)。

2.3 表型聚類分析 根據(jù)紅掌形態(tài)指標(biāo)的編碼結(jié)果，計(jì)算歐式距離，利用系統(tǒng)聚類WPGMA法對(duì)46份紅掌種質(zhì)資源36個(gè)農(nóng)藝性狀進(jìn)行聚類分析。從圖1可以看出，當(dāng)閾值為31.85時(shí)，可將46個(gè)紅掌品種劃分為4大類，包括3個(gè)較小的類群和1個(gè)較大的類群。其中，A類群包含3個(gè)品種，分別為一品紅、白王子和櫻桃紅，這3個(gè)品種佛焰苞顏色各異，葉片和佛焰苞較大，葉色深綠，株型高大，均可作為切花品種。B類群包含火焰、萊尼、維他等8個(gè)品種，當(dāng)閾值為31.85時(shí)，分為3個(gè)小類：B1有火焰、萊尼、永恒、維他、紅塔5個(gè)品種，這5個(gè)品種佛焰苞顏色都為紅色，佛焰苞與株型中等，花序都是由黃色轉(zhuǎn)變?yōu)榘咨恼?；B2包括白冠與紅寶貝，植株比較矮小，佛焰苞較多，是市場(chǎng)上流行的桌面型小盆栽品種，生長(zhǎng)周期短，上市時(shí)間快；B3只有美皇后1個(gè)品種，株型中等，佛焰苞顏色為紅色，可作為盆花，亦可作為切花。C類群包含綠國(guó)王、大眾情人、愛迪生、努比亞等10個(gè)品種，當(dāng)閾值為27.32時(shí)分為3個(gè)小類。C1類只有綠國(guó)王1個(gè)品種，其植株高大，葉色寬大濃綠，根系發(fā)達(dá)，佛焰苞細(xì)小，典型的觀葉品種，也可用于水培；C2類包括平安粉、橙冠和大眾情人3個(gè)品種，這類紅掌佛焰苞顏色各異，佛焰苞呈心形，葉片為闊卵形，屬于中輪花，株型緊湊，葉片數(shù)量多，花期較長(zhǎng)；C3類包括寶貝糖、愛迪生和努比亞等6個(gè)品種，這幾個(gè)品種的花色各異，但葉形、花形都為心形，葉片與佛焰苞平展，花序由黃到白正變。當(dāng)閾值為29.53時(shí)，D類可分為5類，包括粉冠、愛美、奧運(yùn)粉俏、紅孩兒、火燭等25 個(gè)品種。其中，D1類有粉冠、愛美、奧運(yùn)粉俏，當(dāng)閾值為17.56時(shí)聚為一類，這幾個(gè)品種株型中等，葉片數(shù)量多，佛焰苞較小且數(shù)量較多；巧克力、紅孩兒、火燭、美聚、夢(mèng)幻、艾美拉、短笛在閾值為14.34處聚為D2類，這些品種的葉形呈卵形且葉片卷曲佛焰苞心形植株高度比較一致；D3類包括新星、橙寶貝、白驕陽、紅唇等11個(gè)品種，株型緊湊，植株分蘗繁多，花序漸變，為新興的高檔室內(nèi)綠化花卉；D4類包括阿諾克、森薩和香妃3個(gè)品種，這3個(gè)品種植株高度相似，葉形、葉色、佛焰苞顏色和形狀一致，佛焰苞紫色，肉穗花序?yàn)樽仙蛔?；D5類只有火鶴1個(gè)品種，火鶴的肉穗花序螺旋狀，比較特殊，屬于原生種。

選取原發(fā)性高血壓患者100例,時(shí)間為2016年2月-2017年1月,根據(jù)其治療方案的差異分組,50例為一組。

圖1 紅掌36個(gè)形態(tài)學(xué)指標(biāo)的WPGMA聚類結(jié)果分析Fig.1 WPGMA clustering results of 36 morphological characters of A.andraeanum

3 討論與結(jié)論

筆者對(duì)紅掌品種的36個(gè)形態(tài)學(xué)性狀進(jìn)行了長(zhǎng)期觀察，包括10個(gè)數(shù)量性狀和26個(gè)質(zhì)量性狀，包括了大部分紅掌植株。其中，與紅掌育種目標(biāo)直接相關(guān)的有株高、佛焰苞顏色、佛焰苞大小等；葉形、葉基部形態(tài)、葉著生角度、佛焰苞形狀、佛焰苞是否復(fù)色、肉穗花序成熟前后的顏色、花序是否彎曲、花瓣是否異化等質(zhì)量性狀便于觀察，易于記錄，受環(huán)境影響較??；葉片質(zhì)地，葉片光澤、佛焰苞光澤，佛焰苞表面波皺程度、株型、葉尖等難于判斷，不易準(zhǔn)確記錄，人為影響較大。

在關(guān)于紅掌種質(zhì)的遺傳多樣性分析中，不同的種類和數(shù)量有很大差異，因此聚類結(jié)果缺乏可比性。表型是遺傳與環(huán)境綜合作用的結(jié)果，表型性狀會(huì)受環(huán)境條件的影響。植株對(duì)生態(tài)環(huán)境的適應(yīng)性不同[14-15]，在同一個(gè)溫室中，即使栽培條件相同，同一品種表型也會(huì)形成差異，形態(tài)特征可能會(huì)出現(xiàn)變化，從而影響最終的分類結(jié)果。此外，還有一個(gè)影響因素是形態(tài)學(xué)標(biāo)記的選擇。利用形態(tài)學(xué)研究紅掌種質(zhì)間的親緣關(guān)系，選擇的形態(tài)標(biāo)記沒有唯一的標(biāo)準(zhǔn)，選用進(jìn)化上較為保守的中性性狀鑒定品種的表型，能夠消除一些差異。

該研究結(jié)果表明這些形態(tài)學(xué)性狀的遺傳變異系數(shù)為0.24～0.36，遺傳多樣性水平為0.343 8～2.111 9，變化幅度較大，表明這些品種具有較高的遺傳多樣性。佛焰苞性狀、肉穗花序性狀、葉片形狀遺傳變異系數(shù)和遺傳多樣性指數(shù)較高，且這4個(gè)性狀容易觀察、測(cè)量和記錄，能較好地評(píng)價(jià)紅掌品種間的遺傳多樣性。利用紅掌群體豐富的表型變異，開展優(yōu)良品種選育和種質(zhì)創(chuàng)新，培育特色的紅掌新品種，具有廣闊的應(yīng)用前景。

根據(jù)這些形態(tài)學(xué)指標(biāo)，對(duì)46個(gè)紅掌品種進(jìn)行了聚類分析。切花品種和盆花品種可由株型和佛焰苞大小這2種形態(tài)標(biāo)記區(qū)分開來，這2種形態(tài)學(xué)標(biāo)記反映了相關(guān)的遺傳背景[2]。因?yàn)榇笮颓谢ù蠖酁锳nthurium種內(nèi)雜交種，而盆花品種多由Anthurium與緊湊型Anthurium屬近緣種雜交而來[3]。一品紅、白王子、櫻桃紅這3個(gè)品種被歸為一類，其株型和佛焰苞較大，均為切花品種。綠國(guó)王在C類中單獨(dú)歸為一類，其植株高大，葉色寬大濃綠，根系發(fā)達(dá)，佛焰苞細(xì)小，典型的觀葉品種，也可用于水培。D類中火鶴單獨(dú)歸為一類，其肉穗花序結(jié)構(gòu)奇特，肉穗花序螺旋狀，而且很長(zhǎng)，顏色猩紅，屬于原生品種。該研究鑒定的一些形態(tài)學(xué)標(biāo)記對(duì)紅掌品種鑒定、遺傳多樣性分析和雜交育種具有重要的應(yīng)用價(jià)值。參考文獻(xiàn)

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Study on the Genetic Diversity of Phenotypic Traits inAnthuriumandraeanumGermplasm Resources

SHANG Wei，JIANG Qiu-ping，CHEN Chang-ming et al

(Sanming Academy of Agricultural Sciences, Sanming, Fujian 365051)

[Objective] To study the genetic diversity ofAnthuriumandraeanumgermplasm resources and provide basis for the germplasm innovation and cross breeding ofA.andraeanumgermplasm resources. [Method] 36 morphological traits of 46 kinds ofA.andraeanumgermplasm resources were studied by using morphological markers. [Result] 46 tested varieties ofA.andraeanumhad abundant genetic diversity, the genetic variation coefficient of 46 tested varieties ofA.andraeanumwas 0.24-0.36, and the genetic diversity index was 0.343 8-2.111 9. The spathe length had the maximum variation coefficient(0.36). The spathe color had the maximum genetic diversity index(2.111 9). UPGMA cluster analysis indicated that 46 varieties ofA.andraeanumwere divided into four clusters：three small groups and one large group. [Conclusion] Some morphological markers used in the research were of important application value for the variety identification, genetic diversity analysis and cross breeding ofA.andraeanum.

Anthuriumandraeanum; Germplasm resources; Morphological traits; Genetic diversity

福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院合作項(xiàng)目(2010S0040-5)；福建省林業(yè)廳科技計(jì)劃項(xiàng)目(〔2015〕2號(hào))。

尚偉(1977- )，男，山西忻州人，助理研究員，碩士，從事花卉種質(zhì)資源與遺傳育種研究。

2016-08-31

S 601

A

0517-6611(2016)33-0001-04