劉 濤，蔡秋燕，張錫洲，李廷軒，余海英，郭靜怡，陳光登

（四川農(nóng)業(yè)大學(xué)資源學(xué)院，四川成都 611130）

磷高效型野生大麥根系形態(tài)和根系分泌物對(duì)低水平植酸態(tài)有機(jī)磷的響應(yīng)特征

劉 濤，蔡秋燕，張錫洲*，李廷軒，余海英，郭靜怡，陳光登

（四川農(nóng)業(yè)大學(xué)資源學(xué)院，四川成都 611130）

【目的】有機(jī)磷為土壤磷庫(kù)的重要組成部分， 研究不同磷效率作物對(duì)有機(jī)磷的利用能力的差異，有助于了解作物高效吸收磷的機(jī)理。【方法】以磷高效基因型大麥 (IS-22-25、IS-22-30) 和低效基因型大麥 (IS-07-07)為試驗(yàn)材料，植酸鈉為有機(jī)磷源進(jìn)行水培試驗(yàn)。設(shè)置 5 個(gè)植酸鈉濃度 (0.1、0.2、0.3、0.4、0.5 mmol/L)，使用根系掃描儀分析其根長(zhǎng)、根表面積、根體積等形態(tài)特征，并測(cè)定根系與根系分泌的酸性磷酸酶、植酸酶活性等生理特征。【結(jié)果】隨有機(jī)磷濃度降低，磷高效基因型野生大麥總根長(zhǎng)、總表面積和總體積呈增加趨勢(shì)。低有機(jī)磷濃度下，磷高效基因型大麥總根長(zhǎng)較正常有機(jī)磷濃度 (0.4 mmol/L) 下增加了 139.7%～146.0%，直徑 D＜0.16 mm 的根長(zhǎng)提高了 156.8%～161.5%，且磷高效基因型總根長(zhǎng)較低效基因型高 8.6%～60.4%。低有機(jī)磷濃度下，磷高效基因型根系各參數(shù)均顯著高于低效基因型。隨著有機(jī)磷濃度降低，磷高效基因型根總表面積提高了83.5%～117.5%，較低效基因型高 14.0%～46.4%；根總體積提高了 80.7%～119.3%，較低效基因型高19.6%～150.0%。隨著有機(jī)磷濃度升高，磷高效基因型根系及其分泌酸性磷酸酶和植酸酶活性顯著降低。低有機(jī)磷濃度下，磷高效基因型根系酸性磷酸酶和植酸酶活性增加了 163.3%～172.2% 和 98.6%～121.2%，較低效基因型高 14.4%～41.2% 和 23.1%～37.2%；磷高效基因型根系分泌酸性磷酸酶和植酸酶活性增加了157.8%～193.4% 和 172.4%～183.4%，較低效基因型高 20.2%～45.7% 和 24.7%～51.4%?！窘Y(jié)論】在低濃度有機(jī)磷脅迫下，磷高效基因型通過(guò)良好的根系形態(tài)，有效擴(kuò)大了根系對(duì)水分和養(yǎng)分的接觸空間，為磷高效基因型的快速生長(zhǎng)和磷素吸收提供了條件；同時(shí)，低濃度有機(jī)磷脅迫增強(qiáng)了根系分泌酸性磷酸酶和植酸酶，提高了介質(zhì)環(huán)境中磷素的生物有效性，對(duì)有機(jī)磷的吸收利用表現(xiàn)出明顯優(yōu)勢(shì)。

野生大麥；植酸；根系形態(tài)；酸性磷酸酶；植酸酶

有機(jī)磷為土壤磷庫(kù)的重要組成部分，根據(jù)不同土壤類型，土壤中 20%～80% 的磷是以有機(jī)磷的形式存在，有機(jī)磷成為土壤磷庫(kù)的重要組成部分，土壤有機(jī)磷主要為植酸、磷脂和核酸等形態(tài)，其中植酸態(tài)有機(jī)磷大約占 50% 左右[1–3]。植酸態(tài)有機(jī)磷不能被植物直接吸收利用，為無(wú)效態(tài)磷素，但研究表明，以植酸態(tài)磷為磷源時(shí)作物能正常生長(zhǎng)，說(shuō)明植酸態(tài)有機(jī)磷可作為作物吸收的潛在磷源[4–5]。目前，磷高效品種或基因型對(duì)土壤無(wú)機(jī)磷吸收利用特征的研究較為系統(tǒng)[6–8]，而對(duì)土壤有機(jī)磷的研究仍有待探討。

磷在土壤中主要以擴(kuò)散方式移動(dòng)，距離短，移動(dòng)速率低，極易造成植物根際磷素虧缺[9]。根系作為植物養(yǎng)分吸收的主要器官，低磷脅迫下首先感受到脅迫信號(hào)。在磷素虧缺壓力下，作物會(huì)做出一系列的適應(yīng)機(jī)制來(lái)維持正常生長(zhǎng)完成生命周期，如生長(zhǎng)適應(yīng)和生理適應(yīng)[10–11]。生長(zhǎng)適應(yīng)性包括根系形態(tài)構(gòu)型的改變，根系形態(tài)構(gòu)型絕大程度上決定了根系在土壤中的空間分布和與土壤的直接接觸面積，最大根長(zhǎng)、根表面積、根密度、根軸角度等因素決定了作物的養(yǎng)分吸收效率[12–14]。Hammond 等[14]對(duì)甘藍(lán)根系形態(tài)構(gòu)型的研究表明，低磷脅迫下磷素吸收與總根長(zhǎng)、側(cè)根長(zhǎng)、側(cè)根數(shù)量、根表面積和根體積有直接關(guān)系。根系生理性適應(yīng)機(jī)制主要包括分泌質(zhì)子、有機(jī)酸、磷酸酯酶等。該機(jī)制通過(guò)提高作物生長(zhǎng)介質(zhì)中的磷素有效性，提高作物對(duì)磷素的吸收效率，從而使得作物適應(yīng)低磷脅迫[16–17]。低磷脅迫下，磷高效植物根系細(xì)胞內(nèi)及分泌磷酸酯酶量較多，活性較高，利于提高根際微域內(nèi)有機(jī)磷的礦化水解[8]。

綜上所述，探討有機(jī)磷處理?xiàng)l件下植物的根系響應(yīng)特征對(duì)于提高植物吸收磷素能力具有重要意義。大麥?zhǔn)侵匾墓阮愖魑镏?，種植遍布世界各地，在世界作物產(chǎn)量中排名第五位[18]，種植面積約5600 萬(wàn)公頃，總產(chǎn)約 1.2 億噸，我國(guó)種植面積約為 2438萬(wàn)畝[19]，廣泛應(yīng)用于飼料及食品工業(yè)，也是釀造啤酒的主要原料[18,20]。本研究在以前期篩選得到的兩種不同磷效率基因型野生大麥為供試材料，以植酸鈉為有機(jī)磷源，通過(guò)水培試驗(yàn)，在不同有機(jī)磷濃度下研究不同磷效率野生大麥不同徑級(jí)根的長(zhǎng)度、表面積、體積等形態(tài)指標(biāo)，以及根系及其分泌的酸性磷酸酶、植酸酶活性等生理指標(biāo)的變化，旨在探尋磷高效基因型野生大麥低磷脅迫下吸收利用植酸態(tài)有機(jī)磷的根系響應(yīng)特征。

1 材料與方法

1.1 供試材料

試驗(yàn)材料為野生大麥磷高效基因型 IS-22-30、IS-22-25 和磷低效利用基因型 IS-07-07[21–22]，由四川農(nóng)業(yè)大學(xué)小麥研究所提供。

供試營(yíng)養(yǎng)液為改良 Hoagland 營(yíng)養(yǎng)液和阿農(nóng)微量元素混合液，其中 MgSO4·7H2O 0.65 mmol/L, KH2PO41 mmol/L, KCl 2 mmol/L, Ca(NO3)2·4H2O 2 mmol/L, K2SO40.75 mmol/L, H3BO31.0 × 10–3mmol/L, MnSO4·H2O 1.0 × 10–3mmol/L, ZnSO4·7H2O 1.0 × 10–3mmol/L, CuSO4·5H2O 5.0 × 10–4mmol/L, (NH4)6Mo7O24·4H2O 5.0 × 10–5mmol/L 和 EDTA-Fe 0.1 mmol/L，均為分析純?cè)噭?。有機(jī)磷源為植酸鈉(分析純)，含 P2O546.00%。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)設(shè) 5 個(gè)供磷水平：0.1、0.2、0.3、0.4、0.5 mmol/L。有機(jī)磷源為植酸鈉，每處理 5 次重復(fù)，隨機(jī)排列。

提前將供試野生大麥種子在陽(yáng)光下暴曬 4 h。選取飽滿一致的供試種子用體積分?jǐn)?shù) 10% H2O2表面消毒 10 min，用蒸餾水洗凈后溫水浸種 10 h。將種子鋪在濾紙上置于恒溫恒濕箱 (溫度 35℃、濕度 60%)中進(jìn)行催芽，萌芽后的種子播于已消毒的珍珠巖育苗盤中，每天用一定量的蒸餾水澆灌，以保持一定濕度。出苗后用 1/4 濃度的營(yíng)養(yǎng)液澆灌培養(yǎng)，二葉一心時(shí)選取長(zhǎng)勢(shì)一致幼苗去胚乳移栽至 6 L 塑料盆中，每盆 5 孔，每孔 2 株，用打孔的硬質(zhì)泡沫板 (厚度 2 cm、孔徑 2 cm) 和海綿固定幼苗，待幼苗生長(zhǎng)正常時(shí)再間苗，每孔留苗 1 株。移入盆后，用 1/2 營(yíng)養(yǎng)液培養(yǎng)，每 7 d 更換一次營(yíng)養(yǎng)液并用氣泵通氣。三葉一心后改用完全營(yíng)養(yǎng)液培養(yǎng)一周后按試驗(yàn)設(shè)計(jì)進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)液培養(yǎng)。培養(yǎng)期間每 5 d 更換一次營(yíng)養(yǎng)液，并每 2 小時(shí)間隙通氣 1 次，每次 2 h。同時(shí)每天用 0.1 mol/L 的 HCl 或 NaOH 調(diào)節(jié)營(yíng)養(yǎng)液的 pH 到 6 左右，補(bǔ)充適量去離子水維持營(yíng)養(yǎng)液體積為 5 L。試驗(yàn)于2014 年 4～7 月在四川農(nóng)業(yè)大學(xué)教學(xué)科研農(nóng)場(chǎng)有防雨設(shè)施的網(wǎng)室內(nèi)進(jìn)行。

1.3 樣品采集與制備

按試驗(yàn)設(shè)計(jì)處理后第 30 d (拔節(jié)期) 采樣，自來(lái)水沖洗干凈，蒸餾水潤(rùn)洗、擦干。樣品分開處理，其中 1 株分為地上部和地下部，裝入紙袋，于 105℃下殺青 30 min，70℃下烘至恒重，稱重后粉碎制樣，用于植株磷含量測(cè)定；1 株完整根系作為鮮樣，剪碎后在液氮中固定 2 min，保存于–75℃冰箱，用于測(cè)定酸性磷酸酶和植酸酶活性；2 株完整植株殺菌后分別用于收集根系分泌的酸性磷酸酶和根系分泌的植酸酶；1 株完整根系，用于根系掃描。

1.4 測(cè)定項(xiàng)目及方法

1.4.1 植株樣品磷濃度 H2SO4–H2O2消化—鉬銻抗比色法[23]。

1.4.2 根系酸性磷酸酶和植酸酶活性 對(duì)硝基苯磷酸鹽法和鉬藍(lán)比色法[24]。

1.4.3 根系分泌酸性磷酸酶和植酸酶活性 對(duì)硝基苯磷酸鹽法和鉬藍(lán)比色法[24]。

1.4.4 根系形態(tài) Epson perfection V700 photo (Japan)掃描，WinRHIZO_Pro V2007d (Regent Instrument Inc., Canada) 分析根系形態(tài)參數(shù)。

1.5 數(shù)據(jù)處理

以不同部位干物質(zhì)量與磷含量之積的總和表示植株磷素積累量。采用 Microsoft Excel 2010 和 DPS v7.05 軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理和統(tǒng)計(jì)分析，采用 Duncan新復(fù)極差法進(jìn)行差異顯著性分析。用 Origin 8.0 軟件繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 生物量和磷素積累量

隨著有機(jī)磷濃度增加，不同磷效率野生大麥生物量均有不同程度的增加 (圖 1)。當(dāng)有機(jī)磷濃度達(dá)到0.4 mmol/L 后，磷高效基因型 IS-22-25 和 IS-22-30生物量不再隨著有機(jī)磷濃度增加顯著增加，而磷低效基因型 IS-07-07 在有機(jī)磷濃度為 0.5 mmol/L 時(shí)最大。各濃度條件下，磷高效基因型 IS-22-25、IS-22-30 生物量均顯著高于低效基因型 IS-07-07，高達(dá)33.7%～66.5%，而兩高效基因型 IS-22-30 和 IS-22-25 間無(wú)差異。

隨著有機(jī)磷濃度增加，不同磷效率野生大麥磷素積累量均有不同程度的增加，與生物量的增加趨勢(shì)相似(圖 1)。當(dāng)有機(jī)磷濃度達(dá)到 0.4 mmol/L，磷高效基因型 IS-22-25 和 IS-22-30 磷素積累量不再隨著有機(jī)磷濃度增加顯著增加，而磷低效基因型 IS-07-07在有機(jī)磷濃度為 0.5 mmol/L 時(shí)最大。有機(jī)磷濃度為0.1 mmol/L 時(shí)，不同磷效率野生大麥磷素積累量無(wú)顯著性差異；其余磷供應(yīng)水平下，磷高效基因型 IS-22-25、IS-22-30 均顯著高于低效基因型 IS-07-07，高出 16.4%～55.7%。

圖1 不同有機(jī)磷供應(yīng)水平下大麥生物量與磷素積累量Fig. 1 Biomass and P accumulation of barley under different phytate-P supply levels

2.2 根系形態(tài)特征

2.2.1 分級(jí)根長(zhǎng) 各有機(jī)磷濃度下，不同磷效率野生大麥根的總長(zhǎng)度和不同分級(jí)范圍內(nèi)根的長(zhǎng)度差異明顯 (表 1)。隨著有機(jī)磷濃度增加，不同磷效率野生大麥根總長(zhǎng)度逐漸減小，當(dāng)有機(jī)磷濃度達(dá)到 0.4 mmol/L后，磷高效基因型 IS-22-25 和 IS-22-30 根總長(zhǎng)度不再隨著有機(jī)磷濃度增加顯著減小，而磷低效基因型IS-07-07 在有機(jī)磷濃度為 0.5 mmol/L 時(shí)根總長(zhǎng)度最小。不同磷效率野生大麥分級(jí)根長(zhǎng)中均以直徑 (D) ＜0.16 mm 為主，占總根長(zhǎng)的 62.5%～70.1%，其次為0.16 mm ≤ D ＜ 0.48 mm，D ≥ 0.48 mm 的根長(zhǎng)占總根長(zhǎng)比例最小。隨著有機(jī)磷濃度增加，不同磷效率野生大麥三類分級(jí)根長(zhǎng)均逐漸減小，當(dāng)有機(jī)磷濃度達(dá)到 0.4 mmol/L 后，三類分級(jí)根長(zhǎng)均不再顯著減小。有機(jī)磷濃度為 0.1、0.2 和 0.3 mmol/L 時(shí)，磷高效基因型 IS-22-25、IS-22-30 根的總長(zhǎng)度和不同分級(jí)范圍內(nèi)根的長(zhǎng)度均顯著高于低效基因型 IS-07-07。磷高效基因型根的總長(zhǎng)度較低效基因型高 8.6%～60.4%，0.4 mmol/L 和 0.5 mmol/L 時(shí)，不同基因型間根的總長(zhǎng)度無(wú)顯著性差異?；蛐?IS-22-25、IS-22-30 和IS-07-07 根總長(zhǎng)度隨著有機(jī)磷濃度增加分別減小了146.0%、139.7% 和 65.8%，D ＜ 0.16 mm 的根長(zhǎng)分別減小了 161.5%、156.8% 和 67.2%，0.16 mm ≤D ＜ 0.48 mm 的根長(zhǎng)分別減小了 137.5%、132.3% 和53.8%，D ≥ 0.48 mm 的根長(zhǎng)分別減小了 95.2%、88.0% 和 82.4%，磷高效基因型根總長(zhǎng)度和不同分級(jí)范圍內(nèi)根長(zhǎng)度的減小量明顯高于低效基因型?？梢姡蜐舛扔袡C(jī)磷脅迫條件促進(jìn)了野生大麥根系伸長(zhǎng)，特別是 D ＜ 0.16 mm 范圍內(nèi)的根，并且磷高效基因型野生大麥對(duì)低濃度有機(jī)磷反應(yīng)的敏感性高于低效基因型。

2.2.2 分級(jí)根表面積 隨著有機(jī)磷濃度增加，不同磷效率野生大麥根總表面積和不同分級(jí)范圍內(nèi)根表面積顯著減小，當(dāng)有機(jī)磷濃度達(dá)到 0.4 mmol/L 后，則不再呈現(xiàn)顯著減小 (表 2)?；蛐?IS-22-25、IS-22-30 和 IS-07-07 根總表面積隨著有機(jī)磷濃度增加分別減小了 83.5%、117.5% 和 75.2%，D ＜ 0.16 mm 范圍的根表面積分別減小了 114.9%、147.1% 和 51.6%，0.16 mm ≤ D ＜ 0.48 mm 范圍的根表面積分別減小了99.8%、152.4% 和 49.6%，D ≥ 0.48 mm 范圍的根表面積分別減小了 57.2%、75.6% 和 73.0%。磷高效基因型 IS-22-25 和 IS-22-30 在各有機(jī)磷濃度條件下根的總表面積均顯著大于低效基因型 IS-07-07，分別高出 20.2%～36.8% 和 14.0%～46.4%。除了有機(jī)磷濃度為 0.4 mmol/L，在其余各有機(jī)磷濃度時(shí)，磷高效基因型 D ＜ 0.16 mm 范圍的根表面積均顯著大于低效基因型；有機(jī)磷濃度為 0.1、0.2 和 0.3 mmol/L 時(shí)，磷高效基因型 0.16 mm ≤ D ＜ 0.48mm 范圍的根表面積均顯著大于低效基因型；各有機(jī)磷濃度條件下，磷高效基因型 D ≥ 0.48 mm 范圍的根表面積均顯著大于低效基因型?？梢姡赘咝Щ蛐鸵吧篼溤诘蜐舛扔袡C(jī)磷脅迫條件下根系更為發(fā)達(dá)，根表面積增加，擴(kuò)大了根系對(duì)水分和養(yǎng)分的接觸空間，有利于對(duì)磷素的高效吸收。

2.2.3 分級(jí)根體積 隨著有機(jī)磷濃度增加，不同磷效率野生大麥根總體積和不同分級(jí)范圍內(nèi)根的體積逐漸減小 (表 3)。當(dāng)有機(jī)磷濃度達(dá)到 0.4 mmol/L 后，磷高效基因型 IS-22-25 和 IS-22-30 根總體積不再隨著

有機(jī)磷濃度增加顯著減小，而磷低效基因型 IS-07-07在有機(jī)磷濃度為 0.5 mmol/L 時(shí)根總體積最小?；蛐?IS-22-25、IS-22-30 和 IS-07-07 根總體積隨著有機(jī)磷濃度增加分別減小了 80.7%、119.3% 和 342.1%，D ＜ 0.16 mm 范圍的根體積分別減小了 55.3%、170.6%和 143.9%，0.16 mm ≤ D ＜ 0.48 mm 范圍的根體積分別減小了 63.1%、129.7% 和 100.7%，D ≥ 0.48 mm范圍的根體積分別減小了 88.1%、55.7% 和 381.8%。各有機(jī)磷濃度下，磷高效基因型 IS-22-25、IS-22-30根總體積和不同分級(jí)范圍內(nèi)根的體積均顯著大于低效基因型 IS-07-07。磷高效基因型 IS-22-25 和 IS-22-30 根總體積較低效基因型 IS-07-07 分別高 20.5%～150.0% 和 19.6%～127.6%?？梢姡赘咝Щ蛐鸵吧篼溤诘蜐舛扔袡C(jī)磷脅迫條件根系更為發(fā)達(dá)，擴(kuò)大了根系對(duì)水分和養(yǎng)分的接觸空間，有利于對(duì)磷素的高效吸收。

表1 不同有機(jī)磷供應(yīng)水平下大麥不同直徑根長(zhǎng)(mm)Table 1 Root length within different diameters of barley affected by phytate-P supply levels

表2 不同有機(jī)磷供應(yīng)水平下大麥不同直徑根表面積 (cm2/plant)Table 2 Root surface areas within different diameters of barley affected by phytate-P supply levels

表3 不同有機(jī)磷供應(yīng)水平下大麥不同直徑根體積 (cm3/plant)Table 3 Root volume within different diameters of barely affected by phytate-P supply levels

2.3 根系生理特征

2.3.1 根系酸性磷酸酶和植酸酶活性 隨著有機(jī)磷濃度增加，不同磷效率野生大麥根系酸性磷酸酶和植酸酶活性顯著降低，有機(jī)磷濃度為 0.4 mmol/L 后，則不再呈現(xiàn)顯著下降趨勢(shì) (圖 2)。0.1 mmol/L 有機(jī)磷濃度與 0.4 mmol/L 相比，不同磷效率野生大麥根系酸性磷酸酶和植酸酶活性顯著增大，基因型 IS-22-30、IS-22-25 和 IS-07-07 根系酸性磷酸酶活性增大172.2%、163.3% 和 128.9%，根系植酸酶活性增大121.2%、98.6% 和 73.9%。有機(jī)磷濃度為 0.1～0.4 mmol/L 時(shí)，磷高效基因型 IS-22-30 和 IS-22-25 根系酸性磷酸酶活性顯著高于低效基因型 IS-07-07，分別高 出 17.2%～39.3% 和 14.4%～41.2%。有機(jī)磷濃度為 0.1～0.3 mmol/L 時(shí)，磷高效基因型 IS-22-30 和IS-22-25 根系植酸酶活性顯著高于低效基因型 IS-07-07，分別高出 23.1%～37.2% 和 24.9%～34.8%。表明野生大麥在低濃度有機(jī)磷脅迫條件下能夠通過(guò)增加根系酸性磷酸酶和植酸酶活性來(lái)提高自身對(duì)低磷環(huán)境的適應(yīng)性，磷高效基因型野生大麥在此表現(xiàn)出明顯優(yōu)勢(shì)。

2.3.2 根系分泌液酸性磷酸酶和植酸酶活性 隨著有機(jī)磷濃度增加，不同磷效率野生大麥根系分泌酸性磷酸酶和植酸酶活性顯著降低 (圖 3)。磷高效基因型 IS-22-30 和 IS-22-25 根系分泌植酸酶活性在有機(jī)磷濃度達(dá)到 0.4 mmol/L 后不再呈現(xiàn)顯著下降趨勢(shì)，而低效基因型 IS-07-07 則繼續(xù)呈現(xiàn)顯著下降趨勢(shì)。與 0.4 mmol/L 有機(jī)磷濃度相比，在 0.1 mmol/L 時(shí)不同磷效率野生大麥根系分泌酸性磷酸酶活性顯著增大，基因型 IS-22-30、IS-22-25 和 IS-07-07 分別增大157.8%、193.4% 和 142.1%。有機(jī)磷濃度為 0.1～0.4 mmol/L 時(shí)，磷高效基因型 IS-22-30 和 IS-22-25根系分泌酸性磷酸酶活性顯著高于低效基因型 IS-07-07，分別高出31.1%～39.6% 和 20.2%～45.7%。與0.4 mmol/L 有機(jī)磷濃度相比，在 0.1 mmol/L 時(shí)磷高效基因型 IS-22-30 和 IS-22-25 根系分泌植酸酶活性分別增大 183.4% 和 172.4%；與 0.5 mmol/L 有機(jī)磷濃度相比，在 0.1 mmol/L 時(shí)，磷低效基因型 IS-07-07 根系分泌植酸酶活性分別增大 143.7%。有機(jī)磷濃度為 0.1～0.3 mmol/L 時(shí)，磷高效基因型 IS-22-30 和 IS-22-25 根系分泌植酸酶活性顯著高于低效基因型IS-07-07，分別高 出 32.9%～42.5% 和 24.7%～51.4%。表明低濃度有機(jī)磷脅迫能促使野生大麥分泌更多的酸性磷酸酶和植酸酶，以提高環(huán)境中有機(jī)磷的生物有效性，增加磷素吸收效率，使之適應(yīng)低磷環(huán)境，磷高效基因型野生大麥在此表現(xiàn)出較高根系分泌酸性磷酸酶和植酸酶活性優(yōu)勢(shì)。

圖2 不同有機(jī)磷濃度下大麥根系酸性磷酸酶和植酸酶活性Fig. 2 Activity of APase and phytase in barley roots affected by phyate-P supply levels

圖3 不同有機(jī)磷濃度下野生大麥根系分泌液酸性磷酸酶和植酸酶活性Fig. 3 Activities of APase and phytase in root exudates of wild barley genotypes affected by phyate-p supply levels

3 討論

有機(jī)磷和無(wú)機(jī)磷營(yíng)養(yǎng)都對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育具有重要的意義[25–26]。低磷脅迫時(shí)不同磷效率植物的物質(zhì)生產(chǎn)能力在一定程度上可以反映植物對(duì)磷素吸收利用能力，磷高效基因型作物的生物學(xué)性狀和磷素吸收積累能力優(yōu)于低效基因型。陽(yáng)顯斌等[27]研究發(fā)現(xiàn)，不同無(wú)機(jī)磷水平下，磷高效基因型小麥物質(zhì)生產(chǎn)和磷素吸收、積累和再利用能力均大于低效基因型，且磷低效基因型受低磷脅迫的影響程度要大于磷高效基因型。本研究結(jié)果表明，在水培條件下，不同磷效率野生大麥生物量和磷素積累量都隨著有機(jī)磷濃度的增加呈顯著增加趨勢(shì)，有機(jī)磷濃度 0.4 mmol/L是磷高效基因型 IS-22-30 和 IS-22-25 生長(zhǎng)的最佳濃度。在本研究設(shè)置的不同有機(jī)磷濃度下，磷高效基因型 IS-22-30 和 IS-22-25 的生物量和磷素積累量顯著高于低效基因型 IS-07-07，表明磷高效基因型野生大麥物質(zhì)生產(chǎn)和磷素吸收積累能力明顯優(yōu)于低效基因型，與土培條件下的結(jié)論一致[28]。

根系是作物吸收水分和養(yǎng)分的主要器官，對(duì)磷素缺乏尤為敏感，根長(zhǎng)、根系表面積等形態(tài)學(xué)參數(shù)在作物獲取養(yǎng)分方面具有重要作用[28–29]。作物根系形態(tài)決定了根系在土壤中的分布及與土壤的接觸面積，因而根系形態(tài)的變化與作物養(yǎng)分吸收息息相關(guān)[30–31]。低磷脅迫誘導(dǎo)作物根系形態(tài)發(fā)生變化，其表現(xiàn)為根冠比、總根長(zhǎng)和細(xì)根比例增加，擴(kuò)大了根系接觸土壤的體積，增加了對(duì)土壤磷素的吸收能力[32–34]。本研究結(jié)果表明，低有機(jī)磷濃度誘導(dǎo)不同磷效率野生大麥總根長(zhǎng)、總表面積和總體積顯著增加，這與低無(wú)機(jī)磷濃度脅迫環(huán)境下根系形態(tài)變化的結(jié)果相似[35–36]。低有機(jī)磷濃度下，磷高效基因型野生大麥總根長(zhǎng)、總表面積和總體積顯著高于低效基因型，并且磷高效基因型的各部位生物量和磷素積累量均顯著高于低效基因型。根系形態(tài)在土壤中的生長(zhǎng)具有可塑性，且隨外界條件的改變而變化[37]。很多研究發(fā)現(xiàn)，植物通過(guò)增加側(cè)根數(shù)和根毛數(shù)來(lái)適應(yīng)低磷環(huán)境。有機(jī)磷脅迫下，植物體內(nèi)磷含量急劇下降，刺激其通過(guò)增加根長(zhǎng)度、根系吸收面積等進(jìn)一步擴(kuò)大對(duì)水分和養(yǎng)分的接觸空間，以保證正常生長(zhǎng)。根系形態(tài)相關(guān)參數(shù)的改變?cè)诟禂z取養(yǎng)分過(guò)程中起著至關(guān)重要的作用。同時(shí)，磷高效基因型大麥表現(xiàn)出更強(qiáng)的根系形態(tài)可塑性，從而使其具有更強(qiáng)的磷素物質(zhì)積累能力。Fita 等[38]和 Zhang 等[39]研究表明，低磷條件下，磷高效基因型具有更大的根長(zhǎng)和根表面積等根系形態(tài)參數(shù)，更高的磷素吸收效率。本研究采用顧東祥等[40]的方法，提取同一處理下野生大麥細(xì)分枝根(D ＜ 0.16 mm)、粗分枝根 (0.16 mm ≤ D ＜ 0.48 mm)和不定根 (D ≥ 0.48 mm) 三類根的長(zhǎng)度、表面積和體積。細(xì)分枝根是水分和養(yǎng)分吸收的主要器官，細(xì)分枝根比例的提高可增加根系比表面積，從而增加根系對(duì)水分和養(yǎng)分的接觸空間[41]。小麥根系總根長(zhǎng)以及直徑 ＜ 0.16 mm 的細(xì)根長(zhǎng)度與植株磷累積量之間呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，對(duì)提高植株吸收土壤磷具有重要的意義[42]。本研究結(jié)果表明，細(xì)分枝根的根長(zhǎng)占總根長(zhǎng)比例最大，制約著根系向介質(zhì)的擴(kuò)大范圍。低有機(jī)磷濃度條件下，不同磷效率野生大麥細(xì)根的總根長(zhǎng)、表面積和體積均顯著增加，并且磷高效基因型細(xì)根的根系參數(shù)顯著優(yōu)于低效基因型。說(shuō)明低有機(jī)磷濃度促使磷高效基因型野生大麥根軸變細(xì)，最終顯著增加了細(xì)根的總根長(zhǎng)、表面積和體積，從而有效擴(kuò)大了磷高效基因型根系對(duì)磷素的高效吸收。粗分枝根可以拓展吸收空間以彌補(bǔ)不定根在數(shù)量和長(zhǎng)度上的限制，從而影響根系對(duì)養(yǎng)分和水分的吸收，所以其根長(zhǎng)占總根長(zhǎng)的比例僅次于細(xì)分枝根。低有機(jī)磷濃度時(shí)，不同磷效率野生大麥粗分枝根的總根長(zhǎng)、表面積和體積均顯著增加，并且磷高效基因型細(xì)根的根系參數(shù)顯著優(yōu)于低效基因型。不定根作為固定植株與輸導(dǎo)作用的主體，占總根長(zhǎng)的比例最小。在低有機(jī)磷濃度時(shí)，不定根的參數(shù)變化與前二類根相似，磷高效基因型細(xì)根的根系參數(shù)顯著優(yōu)于低效基因型。由此可見，磷高效基因型野生大麥對(duì)有機(jī)磷的脅迫敏感性更強(qiáng)，根系形態(tài)更優(yōu)，為磷素的高效吸收提供了充足的條件。

作物根系不僅會(huì)發(fā)展形成形態(tài)上的適應(yīng)性來(lái)提高磷素吸收量，也會(huì)發(fā)展生理上的適應(yīng)性來(lái)獲得介質(zhì)中的磷素，以達(dá)到減輕缺磷脅迫程度的目的。其中高效利用磷的生理方面的適應(yīng)性變化包括根系分泌有機(jī)酸和質(zhì)子酸化土壤、分泌磷酸酯酶水解有機(jī)磷化合物等[43]。磷酸酶作為作物根系能產(chǎn)生的眾多酶類之一，是一種非特異性酶，能水解有機(jī)磷為無(wú) 機(jī)磷從而提高作物磷素吸收量[44–45]。普遍認(rèn)為，低磷脅迫誘導(dǎo)根系和根系分泌的磷酸酯酶活性增強(qiáng)，提高根際磷素的生物有效性，利于植物的磷素吸收[39]。本研究結(jié)果表明，低濃度有機(jī)磷誘導(dǎo)不同磷效率野生大麥根系和其分泌的酸性磷酸酶、植酸酶活性增強(qiáng)，此結(jié)果與 Louw-Gaume 等[46]的研究結(jié)果一致。由于低濃度有機(jī)磷環(huán)境下，作物生長(zhǎng)受到抑制，刺激其通過(guò)分泌活性更強(qiáng)的酸性磷酸酶和植酸酶，從而礦化根際環(huán)境中的難溶態(tài)有機(jī)磷，進(jìn)一步提高根系對(duì)磷素的吸收能力，保證其生長(zhǎng)。同時(shí)，在不同作物之間以及同種作物不同基因型之間，由缺磷誘導(dǎo)的磷酸酯酶活性也存在很大差異。嚴(yán)寬等[47]研究在缺磷處理下不同磷效率水稻根系酸性磷酸酶活性變化，發(fā)現(xiàn)磷高效基因型酶活性顯著高于低效基因型。磷高效品種或基因型通過(guò)向質(zhì)外體或環(huán)境中分泌更多的酸性磷酸酶，進(jìn)一步水解更多的有機(jī)磷，從而保證植物正常生長(zhǎng)。本研究在低濃度有機(jī)磷條件下，磷高效基因型根系和其分泌的酸性磷酸酶、植酸酶活性顯著高于低效基因型，且磷高效基因型生物量和磷素積累量均顯著高于低效基因型。表明，低濃度有機(jī)磷誘導(dǎo)磷高效基因型野生大麥根系和其分泌的酸性磷酸酶、植酸酶活性增強(qiáng)，增加了營(yíng)養(yǎng)液中有機(jī)磷水解數(shù)量，提高了供應(yīng)根系吸收利用的有效磷含量，促進(jìn)了磷高效基因型的生長(zhǎng)和磷素吸收。因而，磷高效基因型野生大麥在低濃度有機(jī)磷條件下，對(duì)有機(jī)磷的利用能力具有明顯的優(yōu)勢(shì)，可能是其高效吸收利用有機(jī)磷的機(jī)制之一。

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Response characteristics in root morphology and root exretion of P-efficient wild barley exposured to low level of phytate-phosphorus

LIU Tao, CAI Qiu-yan, ZHANG Xi-zhou*, LI Ting-xuan, YU Hai-ying, GUO Jing-yi, CHEN Guang-deng
( College of Resources, Sichuan Agricultural University, Chengdu, Sichuan 611130, China )

【Objectives】Organic phosphorus (P) is an important component of soil P pools. Observing the response difference in root morphology of plants when exposured to low organic P stress will help understanding the mechanism of plant genotype P use efficiency in the environment. 【Methods】A hydroponic experiment was conducted with P-efficient genotypes (IS-22-25 and IS-22-30) and P-inefficient genotype (IS-07-07) as test materials and with phytate sodium as organic P source. Five phytate-P levels were set up in the nutrition solution: 0.1, 0.2, 0.3, 0.4 and 0.5 mmol/L. The root length, surface area and volume were analyzed using a root scanning system, and the activities of acid phosphatase and phytase were determined in roots of both wild barleygenotypes.【Results】The total root length, surface area and volume in the P-efficient wild barley genotypes were increased gradually in response to the reduced organic P supply levels. In the low organic P level, the total root lengths in the P-efficient wild barley genotypes were increased by 139.7%–146.0% compared to those in the normal organic P condition (0.4 mmol/L), and the lengths were increased by 8.6%–60.4% in relative to that in the P-inefficient genotype. In the low organic P condition, the lengths of the roots (D＜0.16 mm) in the P-efficient wild barley genotypes were 156.8%–161.5% higher than those in the normal organic P condition. Increases of 83.5%–117.5% and 80.7%–119.3% were observed in total surface area and total volume in the P-efficient wild barley in response to the reduction of organic P concentration, which were 14.0%–46.4% and 19.6%–150.0% higher than those in the P-inefficient wild barley, respectively. In addition, the activities of acid phosphatase and phytase were significantly reduced with the increasing levels of the organic P. In the low organic P condition, the activities of acid phosphoatase and phytase of the P-efficient wild barley were increased by 163.3%–172.2% and 98.6%–121.2%, which were 14.4%–41.2% and 23.1%–37.2% higher than those in the P-inefficient genotype, respectively. Meanwhile, the activities of acid phosphatase and phytase excreted by root in the P-efficient genotypes were increased by 157.8%–193.4% and 172.4%–183.4%, which were 20.2%–15.7% and 24.7%–51.4% higher than those in the P-inefficient genotype, respectively.【Conclusion】In the low organic P supply levels, good root morphology in the P-efficient wild barley genotypes was beneficial to expand attaching space of water and nutrition, which provided a good basis for growth and P uptake. Meanwhile, the increases in the activities of acid phosphatase and phytase excreted by roots in the P-efficient genotypes in the low organic P condition improved the bioavailability of P and accelerated to assimilate and utilize organic P, which should be one of the mechanisms contributing to efficiently absorb and utilize P in the P-efficient wild barley genotypes.

wild barley; phytate; root morphology; acid phosphatase; phytase

S512.3

A

1008–505X(2016)06–1538–10

2016–01–06 接受日期：2016–03–10

國(guó)家自然科學(xué)基金（31401377）；四川省科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目（2013NZ0044, 2013NZ0029）；四川省教育廳重點(diǎn)項(xiàng)目（14ZA0002; 14ZA0010）資助。

劉濤（1980—），男，四川江油人，助理研究員，主要從事養(yǎng)分資源高效利用研究。E-mail：tao666@163.com

* 通信作者 Tel：028-86290986，E-mail：zhangxzhou@126.com