胡志華，朱練峰，林育炯，張均華，胡繼杰，禹盛苗，曹小闖，金千瑜*

（1 中國(guó)水稻研究所，浙江杭州 310006；2 江西省紅壤研究所，國(guó)家紅壤改良工程技術(shù)研究中心，江西南昌 330046）

根部增氧模式對(duì)水稻產(chǎn)量與氮素利用的影響

胡志華1,2，朱練峰1，林育炯1，張均華1，胡繼杰1，禹盛苗1，曹小闖1，金千瑜1*

（1 中國(guó)水稻研究所，浙江杭州 310006；2 江西省紅壤研究所，國(guó)家紅壤改良工程技術(shù)研究中心，江西南昌 330046）

【目的】根部缺氧是影響水稻生長(zhǎng)發(fā)育與養(yǎng)分吸收的主要非生物因子之一。為了明確不同增氧模式的作用效果，探明水稻產(chǎn)量和氮素利用效率對(duì)根部增氧的響應(yīng)特征，本試驗(yàn)研究了不同根部增氧模式下水稻生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)、產(chǎn)量和氮素吸收積累與轉(zhuǎn)運(yùn)特性。 【方法】以深水水稻品種 IR45765-3B 和水稻品種中浙優(yōu) 1 號(hào)為材料，試驗(yàn)在頂部用透明塑料膜遮雨的水泥栽培池中進(jìn)行，試驗(yàn)設(shè)施用 CaO2(CaO2)、微納氣泡水增氧灌溉 (MBWI) 和干濕交替灌溉 (AWD) 等三個(gè)增氧模式處理及淹水對(duì)照 (WL)。分別測(cè)定了兩品種的生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)、產(chǎn)量和與氮素利用相關(guān)的指標(biāo)。 【結(jié)果】與淹水對(duì)照相比較，根部增氧處理均顯著促進(jìn) IR45765-3B 分蘗的發(fā)生，增幅為 10.7%～33.6%，而中浙優(yōu) 1 號(hào)莖蘗數(shù)僅在 CaO2處理和 AWD 處理部分調(diào)查時(shí)期顯著高于對(duì)照；根部增氧處理顯著提高了兩品種的干物質(zhì)積累量，并顯著提高兩品種水稻產(chǎn)量，增氧處理下 IR45765-3B 產(chǎn)量較對(duì)照分別增加 26.3% (CaO2)、21.8% (MBWI) 和 10.7% (AWD)，而中浙優(yōu) 1 號(hào)產(chǎn)量較對(duì)照分別增加 51.0% (CaO2)、52.2% (MBWI) 和29.68% (AWD)；根部增氧顯著增加水稻的氮素吸收與利用，與對(duì)照相比較，增氧處理下 IR45765-3B 和中浙優(yōu) 1號(hào)氮肥偏生產(chǎn)力均顯著升高；施用 CaO2和 MBWI 處理水稻氮素轉(zhuǎn)運(yùn)效率和氮素轉(zhuǎn)運(yùn)貢獻(xiàn)降低，但齊穗期后兩品種的氮素吸收量顯著增加，齊穗期后 IR45765-3B 和中浙優(yōu) 1 號(hào)在 CaO2處理下的氮素吸收量較對(duì)照分別增加了 73.4% 和 119.2%，MBWI 處理下的氮素吸收量較對(duì)照分別增加了 128.7% 和 106.5%。 【結(jié)論】根部增氧顯著促進(jìn)水稻分蘗發(fā)生與成穗，增加水稻干物質(zhì)積累并顯著提高產(chǎn)量；在氮素利用方面，增氧處理下水稻植株對(duì)氮素的吸收與積累顯著增加，且增氧處理顯著促進(jìn)了水稻對(duì)氮素的利用效率；三種增氧模式中 CaO2和 MBWI 的效果較 AWD 更明顯。

水稻；施用 CaO2；微納氣泡水增氧灌溉；干濕交替灌溉；產(chǎn)量；氮素利用

水稻是我國(guó)重要的糧食作物，常年種植面積在3330 萬(wàn)公頃左右，主要分布于江西、湖南、湖北、安徽、江蘇、廣西、四川、黑龍江等省[1]。洪澇脅迫是我國(guó)最為嚴(yán)重的自然災(zāi)害之一，統(tǒng)計(jì)資料表明，1950～1990 年全國(guó)每年平均受澇面積為 814 萬(wàn)公頃，且洪澇爆發(fā)多在我國(guó)水稻主產(chǎn)區(qū)內(nèi)。此外，我國(guó)南方冷浸田、澇漬地以及潛育化稻田面積巨大，制約這些地區(qū)水稻產(chǎn)量的關(guān)鍵非生物脅迫因子是根部缺氧[2–3]。氧參與了植株體內(nèi)的磷酸化等重要過(guò)程，為植株新陳代謝提供了能量來(lái)源，缺氧或無(wú)氧條件下水稻根系呼吸以無(wú)氧呼吸為主，產(chǎn)生的能量?jī)H為氧氣供應(yīng)充足時(shí)能量的 3%～5%[4]；根部缺氧導(dǎo)致水稻生長(zhǎng)和產(chǎn)量潛力受到嚴(yán)重抑制，其中在孕穗期到灌漿期對(duì)水稻影響最大[5]。此外，根部氧環(huán)境影響水稻的氮素吸收形態(tài)與積累量，從而顯著影響水稻對(duì)氮素的吸收與利用[6–9]，Licausi 等[10]發(fā)現(xiàn)低氧下硝酸還原酶 (NR) 活性上升，而亞硝酸還原酶 (NiR) 活性受到顯著抑制[11]；低氧下水稻氨基酸代謝顯著受到影響[6]。因而，改善水稻根部氧環(huán)境對(duì)于促進(jìn)水稻生長(zhǎng)、產(chǎn)量形成和養(yǎng)分利用具有重要意義。

近年來(lái)，針對(duì)水稻生長(zhǎng)中根部氧與水稻生長(zhǎng)關(guān)系作了一系列的研究與探索。研究發(fā)現(xiàn)，根部增氧能夠顯著增加水稻產(chǎn)量，主要表現(xiàn)為促進(jìn)水稻生長(zhǎng)發(fā)育和根系建成，并能顯著延緩水稻葉片的后期衰老等[12–14]。根部低氧條件下，水稻根系硝態(tài)氮含量、游離氨基酸和可溶性糖含量均增加，且一些與水稻氮代謝相關(guān)的關(guān)鍵酶活性均增強(qiáng)[15]；Thomas 等研究指出，低氧下硝態(tài)氮能夠降低低氧對(duì)植物的損害，且適當(dāng)增加硝態(tài)氮的比例能夠促進(jìn)水稻生長(zhǎng)，增加產(chǎn)量和氮肥利用率[16–18]。趙霞等[19]和趙峰等[20]通過(guò)研究根際氧濃度與氮素形態(tài)對(duì)水稻生長(zhǎng)的互作效應(yīng)發(fā)現(xiàn)，銨態(tài)氮和硝態(tài)氮混用比使用單一態(tài)氮素更利于降低低氧對(duì)水稻的損害。這些研究成果為生產(chǎn)中改善低氧脅迫危害提供了重要的科學(xué)依據(jù)。目前水稻生產(chǎn)上運(yùn)用較多的增氧措施有水旱輪作、中耕耘田、曬田、超微氣泡水灌溉、施用過(guò)氧化尿素和過(guò)氧化鈣等[14,21]。傳統(tǒng)的水旱輪作、中耕耘田、曬田主要通過(guò)增加土壤透氣性來(lái)緩解植株低氧脅迫；超微氣泡水灌溉主要通過(guò)物理變化增加灌溉水中氧濃度來(lái)提升根部氧濃度，過(guò)氧化尿素則通過(guò)其溶于水后的化學(xué)變化釋放氧氣來(lái)實(shí)現(xiàn)增氧的效果，施用過(guò)氧化鈣可提高根部氧和鈣離子含量，既可以緩解根部缺氧現(xiàn)象，還可以通過(guò)鈣離子調(diào)節(jié)根系呼吸代謝來(lái)緩解植株的低氧脅迫[22–25]。然而目前對(duì)于不同增氧模式下水稻生長(zhǎng)發(fā)育和氮素利用狀況的研究較少，且缺乏對(duì)不同增氧模式效果的比較研究。鑒于此，本試驗(yàn)在頂部遮雨水泥池栽條件下，通過(guò)控制灌水使水稻在長(zhǎng)期積水的環(huán)境下生長(zhǎng)，并設(shè)置不同的增氧模式處理，研究其對(duì)水稻生長(zhǎng)、產(chǎn)量及氮素利用的影響，以期為水稻增氧栽培技術(shù)體系建成和冷浸田和潛育化稻田的改良提供理論依據(jù)與技術(shù)參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于 2014 年在中國(guó)水稻研究所富陽(yáng)試驗(yàn)基地網(wǎng)室進(jìn)行，試驗(yàn)小區(qū)土壤為水稻土，其理化性質(zhì)為：全氮 2.6 g/kg，全磷 0.46 g/kg，全鉀 12.54 g/kg，速效氮 23.73 mg/kg，有效磷 11.06 mg/kg，速效鉀101.61 mg/kg，土壤氧化還原電位 (Eh) 168.3 mV，pH 為 6.8。供試品種為 IR45765-3B (深水稻) 和中浙優(yōu) 1 號(hào) (水稻)。

試驗(yàn)采用裂區(qū)設(shè)計(jì)，主處理包括施用過(guò)氧化鈣(以下簡(jiǎn)稱(chēng) CaO2)、微納氣泡水灌溉 (micro-bubble aerated water irrigation, 以下簡(jiǎn)稱(chēng) MBWI)、干濕交替灌溉 (alternate wetting and drying, 以下簡(jiǎn)稱(chēng) AWD) 和淹水對(duì)照 (water logging, 以下簡(jiǎn)稱(chēng) WL) 4個(gè)不同的根部氧模式處理，副處理為 IR45765-3B 和中浙優(yōu) 1 號(hào)兩品種。小區(qū)面積 2.6 m2，3 次重復(fù)。不同根部增氧處理的具體方法為：施用過(guò)氧化鈣處理 (CaO2)，在水稻全生育期內(nèi)保持淹水狀態(tài)，分別在基肥施用時(shí)、分蘗盛期、齊穗期和灌漿期等量施用過(guò)氧化鈣，過(guò)氧化鈣總用量折合活性氧總量為 16 kg/hm2，所用 CaO2為有效含量 60% 的粉末 CaO2；微納氣泡水灌溉處理 (MBWI)，在水稻全生育期內(nèi)保持淹水狀態(tài)，分別在基肥施用時(shí)、分蘗盛期、齊穗期和灌漿期采用經(jīng)微納氣泡發(fā)生器進(jìn)行增氧處理的水進(jìn)行灌溉；干濕交替灌溉處理 (AWD)，采用干濕交替的方法管理田間水分，每次灌水深度為 8～ 10 cm，待自然落干至表層土壤出現(xiàn)細(xì)小裂縫后復(fù)水至相同水深；淹水對(duì)照 (WL)，在水稻全生育期保持淹水狀態(tài)，各處理淹水時(shí)水層深度為 8～ 10 cm。

IR45765-3B 和中浙優(yōu) 1 號(hào)均于 5 月 23 日播種，6 月 13 日移栽，移栽規(guī)格為 20 cm × 15 cm，每穴單本種植。田間施用 N 180 kg/hm2、P2O575 kg/hm2、K2O 150 kg/hm2。氮肥按基肥、蘗肥、穗肥質(zhì)量比5∶3∶2 施用；磷肥全作基肥，鉀肥按基肥、穗肥質(zhì)量比 7∶3 施用，本試驗(yàn)所用氮、磷、鉀肥料分別為尿素、鈣鎂磷肥 (有效 P2O5為 12%，有效 CaO 為30%) 和氯化鉀 (含量為 60%)。其余田間農(nóng)事管理同當(dāng)?shù)匾话愀弋a(chǎn)栽培管理措施。

1.2 測(cè)定方法

1.2.1 水稻莖蘗動(dòng)態(tài)調(diào)查 各個(gè)小區(qū)在移栽確定連續(xù)的 10 株水稻為定點(diǎn)苗，并于移栽后 1 周開(kāi)始記錄其分蘗數(shù)，每周一次，至齊穗期結(jié)束。

1.2.2 干物質(zhì)量測(cè)定 分別于分蘗期、分蘗盛期、齊穗期、灌漿期、成熟期每小區(qū)調(diào)查 10 株的莖蘗數(shù)，按平均數(shù)取其中代表性植株 3 株，按莖、葉、穗分樣，105℃ 殺青 30 min，85℃ 烘至恒重后稱(chēng)量不同部位的干物質(zhì)量。

1.2.3 植株氮素含量測(cè)定 將各時(shí)期的烘干樣粉碎過(guò)0.178 mm 篩，用 H2SO4–H2O2法 420℃ 消化 2 h，采用半微量凱氏定氮法測(cè)定[26]。

1.2.4 測(cè)產(chǎn)與考種 成熟期調(diào)查有效穗數(shù)，每小區(qū)按其平均數(shù)取代表性植株 9 穴，風(fēng)干后測(cè)其單株產(chǎn)量，結(jié)合小區(qū)種植密度計(jì)算水稻產(chǎn)量；考種主要考查每穗粒數(shù)、結(jié)實(shí)率、千粒重等指標(biāo)。

1.3 相關(guān)評(píng)價(jià)指標(biāo)計(jì)算

氮素利用效率 (nitrogen utilization efficiency, NUE) = 籽粒產(chǎn)量 /總氮累積量；

氮素運(yùn)轉(zhuǎn)效率 (N transportation efficiency, NTE) =單株抽穗后莖葉氮表觀(guān)輸出量 (抽穗期莖葉氮總量與成熟期莖葉氮總量之差)/抽穗期莖葉氮積累總量 × 100%;

氮素轉(zhuǎn)運(yùn)貢獻(xiàn)率 (N transportation contribution rate, NTCR) = 單株抽穗后莖葉氮的表觀(guān)輸出量/成熟期籽粒氮素積累量 × 100%;

氮素收獲指數(shù) (N harvest index, NHI) = 籽粒氮素累積量 (Ng)/總氮累積量 (Nt)；

氮素偏生產(chǎn)力 (N partial factor productivity, NPFP) = 產(chǎn)量/施氮量。

1.4 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)采用 SAS 9.2 數(shù)據(jù)分析軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，顯著性檢驗(yàn)采用 Ducan 法比較，并用 Excel 繪圖工具進(jìn)行繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同增氧模式對(duì)水稻產(chǎn)量的影響

根部增氧顯著影響水稻產(chǎn)量與產(chǎn)量構(gòu)成 (表 1)。不同處理下兩品種產(chǎn)量表現(xiàn)一致，均表現(xiàn)為 CaO2和MBWI 處理產(chǎn)量相當(dāng)并顯著高于 AWD 處理，而對(duì)照 WL 處理產(chǎn)量最低，且顯著低于增氧處理。與對(duì)照相比，三種根部增氧模式下 IR45765-3B 和中浙優(yōu)1 號(hào)產(chǎn)量分別增加了 26.3% (CaO2)、21.8% (MBWI)、10.7% (AWD) 和 51.0% (CaO2)、52.2% (MBWI)、29.68% (AWD)。不同增氧模式對(duì) IR45765-3B 和中浙優(yōu) 1 號(hào)的產(chǎn)量構(gòu)成因子的影響不完全相同。與淹水對(duì)照相比，三種增氧模式均顯著增加了 IR45765-3B的有效穗數(shù)，并提高其結(jié)實(shí)率，其中 MBWI 處理結(jié)實(shí)率顯著高于對(duì)照，但顯著降低了每穗粒數(shù)，而對(duì)千粒重影響不大。對(duì)中浙優(yōu) 1 號(hào)來(lái)說(shuō)，增氧處理主要是顯著提高了水稻有效穗和每穗粒數(shù)，而對(duì)結(jié)實(shí)率和千粒重影響不顯著。

表1 不同增氧模式下水稻產(chǎn)量和產(chǎn)量構(gòu)成因子Table 1 Grain yield and yield components of rice under different root aeration methods

2.2 根部增氧對(duì)水稻莖蘗動(dòng)態(tài)與干物質(zhì)積累的影響

根部增氧顯著影響水稻的分蘗發(fā)生 (圖 1)，但不同品種對(duì)其響應(yīng)情況差異顯著。三種增氧處理下，IR45765-3B 分蘗從第 3 周開(kāi)始均顯著高于淹水處理。三個(gè)增氧模式間則表現(xiàn)在 3～7 周內(nèi) CaO2處理分蘗顯著高于 MBWI 和 AWD 處理，MBWI 和 AWD間差異不顯著，移栽 7 周后單從分蘗數(shù)看，三種增氧處理間無(wú)顯著差異，三種增氧處理的最高莖蘗數(shù)分別較對(duì)照增加 33.6% (CaO2)、18.6% (MBWI) 和10.7% (AWD)；中浙優(yōu) 1 號(hào)分蘗對(duì)于不同增氧處理的響應(yīng)不同，其中 CaO2處理水稻每株莖蘗數(shù)從移栽后第 2 周開(kāi)始便一直顯著高于對(duì)照，AWD 處理只在第3、4 周和第 7 周以后顯著高于淹水處理，而 MBWI處理在前期對(duì)促進(jìn)水稻分蘗形成作用較小，但有利于水稻分蘗盛期后分蘗成穗。

圖1 不同增氧處理下水稻的分蘗動(dòng)態(tài)Fig. 1 Dynamics of rice tiller under different root aeration methods

根部增氧顯著增加了水稻的干物質(zhì)積累 (圖 2)。增氧處理下，IR45765-3B 干物質(zhì)積累量從分蘗期到成熟期均顯著高于淹水處理，而不同增氧處理間水稻干物質(zhì)積累在灌漿期和成熟期差異顯著，主要表現(xiàn)為 CaO2和 MBWI 處理的干物質(zhì)量顯著高于 AWD 處理；增氧處理下，中浙優(yōu) 1 號(hào)干物質(zhì)積累量在分蘗期與對(duì)照無(wú)顯著差異，分蘗盛期到成熟期，增氧處理顯著提高了干物質(zhì)積累量；從齊穗期到成熟期，三種增氧處理間干物質(zhì)積累量差異顯著，主要表現(xiàn)為 CaO2和MBWI 處理的干物質(zhì)積累增幅顯著高于 AWD 處理。

圖2 不同根部增氧模式水稻各生育期干物質(zhì)積累量Fig. 2 Dry matter accumulation of rice under different root aeration methods at different growth stages

2.3 不同增氧模式下水稻氮素吸收與積累特征

根部增氧顯著影響水稻根系對(duì)氮素的吸收 (圖 3)。與淹水處理相比較，三種增氧處理顯著增加了IR45765-3B 各個(gè)時(shí)期植株的總氮積累量，不同增氧處理間水稻植株氮積累的差異僅在成熟期達(dá)顯著水平，表現(xiàn)為 MBWI ＞ CaO2＞ AWD。增氧處理從分蘗盛期到成熟期顯著增加了中浙優(yōu) 1 號(hào)植株的總氮積累量，三種增氧處理間水稻植株總氮積累量差異主要表現(xiàn)在齊穗期到成熟期植株氮素積累量的增加上，其中 IR45765-3B 齊穗期到成熟期的植株氮素積累增加量在三種增氧處理下較淹水對(duì)照 WL 處理分別增加73.4% (CaO2)、128.7% (MBWI) 和 28.2% (AWD)，中浙優(yōu) 1 號(hào)則為 119.2% (CaO2)、106.5% (MBWI) 和6.5% (AWD)。這表明 CaO2和 MBWI 處理在促進(jìn)水稻氮素吸收與積累，尤其是齊穗期到成熟期間的氮素吸收較 AWD 處理具有明顯的優(yōu)勢(shì)。

圖3 不同增氧模式水稻各生育期總氮積累量Fig. 3 The total N accumulation of rice under different root aeration methods at main growth stages

水稻莖、葉、穗等器官氮素積累的動(dòng)態(tài)表明，根部增氧處理顯著影響水稻不同器官各個(gè)生育期的氮素積累 (圖 4)。三種增氧處理下兩品種水稻莖中的氮素積累量均顯著增加，但不同品種的氮素積累方式有所不同，三種增氧處理間 IR45765-3B 品種莖中氮素積累量差異不顯著，但在分蘗盛期和齊穗期，MBWI 和 AWD 處理下莖中氮素積累量顯著高于CaO2處理，在成熟期則表現(xiàn)為 CaO2和 MBWI 處理顯著高于 AWD 處理。各生育期內(nèi)中浙優(yōu) 1 號(hào)莖中氮素積累量在不同增氧處理間均存在顯著差異，在分蘗期表現(xiàn)為 MBWI 處理顯著高于 CaO2和 AWD 處理，在分蘗盛期和灌漿期 CaO2處理顯著高于 MBWI和 AWD 處理，在齊穗期表現(xiàn)為 AWD 處理顯著高于CaO2和 MBWI 處理，而在成熟期則表現(xiàn)為 CaO2和MBWI 處理顯著高于 AWD 處理。根部增氧顯著影響水稻葉中的氮素積累，除成熟期 CaO2處理下IR45765-3B 葉中氮素積累量與對(duì)照 WL 處理差異不顯著外，三種增氧處理下 IR45765-3B 葉中氮素積累量均顯著高于淹水對(duì)照 WL 處理，不同增氧處理間葉中氮素積累量在分蘗期、灌漿期和成熟期差異顯著；三種增氧處理均顯著增加中浙優(yōu) 1 號(hào)分蘗盛期、齊穗期和成熟期葉中的氮素積累量，分蘗期僅MBWI 處理顯著增加了葉片氮積累，而增氧處理對(duì)灌漿期葉片氮素積累量影響不顯著。此外，根部增氧處理還顯著增加兩品種水稻齊穗期到成熟期穗中氮素積累量 (圖 4)，且兩品種表現(xiàn)較為一致，均表現(xiàn)為在灌漿期和成熟期 CaO2和 MBWI 處理均顯著高于 AWD 處理。

圖4 不同根部增氧模式水稻各時(shí)期莖、葉和籽粒中氮素積累量Fig. 4 N accumulation in stems, leaves and grains under root aeration methods at different growth stages of rice

2.4 根部增氧模式對(duì)水稻氮素利用的影響

三種根部增氧處理下不僅水稻氮素吸收與積累存在顯著差異，在水稻氮素利用方面也存在顯著差異 (表 2)。根部增氧處理對(duì)兩品種水稻氮收獲指數(shù)的影響不同，IR45765-3B 的氮收獲指數(shù)僅在 CaO2處理顯著高于對(duì)照 WL 處理；而中浙優(yōu) 1 號(hào)的氮收獲指數(shù)則在 MBWI 和 CaO2處理顯著高于淹水對(duì)照 WL處理。根部增氧處理在一定程度上降低了兩品種水稻的氮素轉(zhuǎn)運(yùn)效率，其中 IR45765-3B 的氮素轉(zhuǎn)運(yùn)效率在 MBWI 處理下降幅達(dá)顯著水平，而中浙優(yōu) 1 號(hào)的氮素轉(zhuǎn)運(yùn)效率在 CaO2和 MBWI 處理顯著低于淹水對(duì)照 WL 處理。增氧處理下兩品種水稻氮轉(zhuǎn)運(yùn)貢獻(xiàn)率表現(xiàn)較為一致，均在 CaO2和 MBWI 處理顯著低于 ADW 和淹水對(duì)照，這表明 CaO2和 MBWI 處理能夠促進(jìn)水稻齊穗后的氮素吸收與轉(zhuǎn)運(yùn)。根部增氧下水稻氮素利用效率有所下降，其中 IR45765-3B 的氮素利用效率在 MBWI 和 AWD 處理下降幅度顯著，而中浙優(yōu) 1 號(hào)氮素利用效率在 CaO2和 AWD 處理下顯著低于淹水對(duì)照 WL 處理。三種增氧處理均顯著提高了兩品種水稻的氮肥偏生產(chǎn)力，其中 IR45765-3B品種在 CaO2、MBWI 和 AWD 處理分別較對(duì)照增加26.3%、21.7% 和 10.7%，而中浙優(yōu) 1 號(hào)在增氧處理下較對(duì)照增幅分別為 51.0%、52.2% 和 29.5%。

表2 不同根部增氧模式下水稻氮素利用特征Table 2 Characteristics of nitrogen utilization under different root aeration methods

3 討論

3.1 根部增氧對(duì)水稻生長(zhǎng)與產(chǎn)量的影響

水稻生長(zhǎng)過(guò)程中根系需要消耗大量的氧氣以維持根系正常的代謝活動(dòng)，而水稻屬于半沼澤性作物，其生長(zhǎng)過(guò)程中需要大量的水分，而且氧氣在水中擴(kuò)散速率只相當(dāng)于在空氣中的 1/10000[27]，這使得水稻根系常處于缺氧狀態(tài)下，不利于水稻生長(zhǎng)和產(chǎn)量形成，為改善水稻生產(chǎn)中根系缺氧現(xiàn)象，前人做了許多研究與探索發(fā)現(xiàn)，改善水稻根部氧狀況可顯著促進(jìn)水稻根系形成、生長(zhǎng)和產(chǎn)量形成[12–15]。此外，余喜初等[28]研究也表明，施用過(guò)氧化鈣對(duì)于潛育化稻田的改良和水稻增產(chǎn)具有顯著作用。本研究也發(fā)現(xiàn)三種根部增氧處理均能顯著增加水稻產(chǎn)量，且主要表現(xiàn)在有效穗的增加上，這主要由于根部增氧促進(jìn)了水稻根系的生長(zhǎng)，提高了水稻對(duì)養(yǎng)分的吸收，促進(jìn)了早發(fā)分蘗 (圖 1)，提高了低位分蘗的數(shù)量，進(jìn)而提高了有效穗數(shù)量和產(chǎn)量[29]。這與胡志華等[30]發(fā)現(xiàn)不同生態(tài)類(lèi)型水稻產(chǎn)量構(gòu)成對(duì)根部氧濃度的響應(yīng)規(guī)律不完全一致，其主要原因可能是本試驗(yàn)在大田模擬環(huán)境下展開(kāi)，難以做到準(zhǔn)確調(diào)控根部氧含量，且影響因素也較水培條件下復(fù)雜。在水稻生長(zhǎng)方面兩品種水稻分蘗形成及干物質(zhì)積累對(duì)根部增氧模式的響應(yīng)存在巨大的差異，這可能由不同基因型所引起。此外，三種增氧處理間水稻生長(zhǎng)、干物質(zhì)積累和產(chǎn)量也均存在顯著的差異，這可能是由于不同增氧處理的增氧機(jī)制和氧釋放規(guī)律差異導(dǎo)致。而大田環(huán)境下不同增氧處理的根部氧環(huán)境變化規(guī)律目前尚不清楚，需進(jìn)一步研究。

3.2 不同根部增氧模式下水稻的氮素吸收與利用

氮是水稻生長(zhǎng)所必需的大量元素，是核酸、蛋白質(zhì)等的重要構(gòu)成成分，參與了植株的物質(zhì)代謝和能量代謝[31]，是影響水稻生長(zhǎng)和產(chǎn)量的重要因子。根系主動(dòng)運(yùn)輸是水稻獲取氮素的主要方式，直接受根系活力、呼吸強(qiáng)度等影響，而根系活力和呼吸強(qiáng)度直接受根部氧環(huán)境的影響，此外，根部氮素形態(tài)轉(zhuǎn)化及根系吸收形態(tài)均受到根部氧環(huán)境的影響[32]。因此，根部增氧直接或間接影響了水稻的氮素吸收與利用。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)三種增氧模式下水稻各時(shí)期對(duì)氮素的吸收與累積均較淹水對(duì)照有顯著提高，這與前人所得結(jié)果較為一致[12,15,33]。而在氮素利用方面根部增氧對(duì)水稻的氮素收獲指數(shù)有一定的促進(jìn)作用，IR45765-3B 品種僅在 CaO2處理顯著高于淹水對(duì)照，中浙優(yōu) 1 號(hào)則在 CaO2和 MBWI 處理均顯著高于對(duì)照；增氧處理不利于水稻氮素利用效率的提高，且IR45765-3B 品種的 MBWI、AWD 處理和中浙優(yōu) 1號(hào) CaO2、AWD 處理均顯著低于對(duì)照；不同增氧處理對(duì)水稻氮素轉(zhuǎn)運(yùn)效率和氮素轉(zhuǎn)運(yùn)貢獻(xiàn)率影響較為一致，除 IR45765-3B 的 NTE 外，兩品種 NTE 和NTCR 在 CaO2和 MBWI 處理均顯著低于 AWD 處理與對(duì)照，這說(shuō)明 CaO2和 MBWI 處理顯著增強(qiáng)了水稻齊穗期以后的氮素吸收及其在籽粒中的積累，并對(duì)水稻后期衰老起到一定延緩作用，朱練峰等[12]也發(fā)現(xiàn)類(lèi)似的現(xiàn)象；此外，增氧處理顯著提高水稻的氮肥偏生產(chǎn)力，顯著促進(jìn)了水稻的氮肥利用。

3.3 不同增氧模式效果比較

傳統(tǒng)的增氧模式主要通過(guò)增加土壤的通透性來(lái)提高根部的氧氣含量，如水旱輪作、中耕耘田、曬田等。與之相比較新型增氧方案充分協(xié)調(diào)了“水–肥–氣”的平衡，可更好的改良土壤氧環(huán)境，并實(shí)現(xiàn)了研究技術(shù)與生產(chǎn)力的有機(jī)轉(zhuǎn)化，如超微氣泡水灌溉、施用過(guò)氧化尿素和過(guò)氧化鈣等[12–14]。由于現(xiàn)有技術(shù)的限制，過(guò)氧化尿素在 30℃ 以上易分解，不利于運(yùn)輸和保存，因此，本試驗(yàn)設(shè)置了干濕交替、微納氣泡水灌溉和施用過(guò)氧化鈣等生產(chǎn)中運(yùn)用較為普遍，且方便操作的增氧模式，故而未設(shè)置施用過(guò)氧化尿素處理。本試驗(yàn)通過(guò)比較發(fā)現(xiàn)，施加 CaO2和微納氣泡 水灌溉對(duì)促進(jìn)水稻生長(zhǎng)、產(chǎn)量增長(zhǎng)和氮肥利用的效果較干濕交替處理優(yōu)勢(shì)明顯，這種現(xiàn)象可能是因?yàn)槭┘?CaO2和微納氣泡水灌溉能夠更好地提高根部氧濃度及其持續(xù)時(shí)間，也可能是干濕交替環(huán)境下土壤氮肥損失較大所引起。稻田氮素?fù)p失的主要途徑有氨揮發(fā)和硝化–反硝化作用，蔡貴信等[34-35]研究發(fā)現(xiàn)硝化–反硝化的損失占氮素?fù)p失總量的百分之幾到百分之三十多，且這兩個(gè)途徑均受土壤氧環(huán)境的影響，其中土壤中水分對(duì)氨揮發(fā)起到?jīng)Q定性作用，且土壤的硝化一反硝化作用受水分和氧化還原電位的影響。Reddy 等[36]通過(guò)有氧–厭氧交替循環(huán)試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，提高交替頻率能夠使土壤的氧化還原電位降低到足以誘導(dǎo)土壤中的反硝化作用，從而增大了氮素的損失。Patrick 等[37]發(fā)現(xiàn)對(duì)水稻進(jìn)行淹沒(méi)–干旱交替處理氮素?fù)p失提高 15%～ 20%。這些成果在一定范圍內(nèi)很好地解釋了本試驗(yàn)施加 CaO2和微納氣泡水灌溉增氧模式較干濕交替對(duì)水稻產(chǎn)量和氮肥利用有明顯優(yōu)勢(shì)以及干濕交替處理下水稻齊穗期后對(duì)氮素吸收較少等現(xiàn)象。然而目前關(guān)于根部增氧對(duì)土壤中氮肥轉(zhuǎn)化、吸收以及流失等影響研究較少，需進(jìn)一步研究，進(jìn)而完善水稻根部氧營(yíng)養(yǎng)體系。此外，從資源的多元利用角度分析，施用 CaO2可通過(guò)增加根部氧和鈣離子濃度來(lái)調(diào)節(jié)根系呼吸代謝，緩解植株根部低氧脅迫[23–25]，且 CaO2分解可產(chǎn)生 CaO 緩解土壤酸化，對(duì)潛育化稻田的改良具有重要意義[28]，是一種高效的增氧與土壤改良措施，較微納氣泡水灌溉單一改善根部低氧脅迫具有明顯優(yōu)勢(shì)。

4 結(jié)論

根部增氧顯著改善水稻根部氧環(huán)境，緩解水稻需水需氧的特異性矛盾，促進(jìn)水稻根系的生長(zhǎng)、發(fā)育及形態(tài)與功能建成。增氧處理顯著促進(jìn)水稻分蘗發(fā)生與有效穗的形成，且兩品種水稻干物質(zhì)積累量和產(chǎn)量均顯著增加。增氧處理下水稻對(duì)氮素的吸收與利用均得到顯著的改善，在提高產(chǎn)量的前提下，降低了肥料的損耗，有利于水稻高產(chǎn)與可持續(xù)發(fā)展。三種增氧處理中，施用 CaO2和微納氣泡水灌溉對(duì)于促進(jìn)水稻增產(chǎn)與氮素利用的效果較干濕交替灌溉處理明顯。

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Effect of root aeration methods on rice yield and nitrogen utilization

HU Zhi-hua1,2, ZHU Lian-feng1, LIN Yu-jiong1, ZHANG Jun-hua1, HU Ji-jie1, YU Sheng-miao1, CAO Xiao-chuang1, JIN Qian-yu1*
( 1 State Key Laboratory of Rice Biology, China National Rice Research Institute, Hangzhou 310006, China; 2 Jiangxi Institute of Red Soil/National Engineering and Technology Research Center for Red Soil Improvement, Nanchang 331717, China )

【Objectives】Rhizosphere anoxia is one of the main abiotic factors that affect the rice growth and nutrient absorption. In order to define consequence of different root aeration methods and their response characteristics on rice yield and nitrogen utilization, an experiment was conducted to study rice growth dynamic, yield and nitrogen utilization status under different root aeration methods. 【Methods】Two rice cultivars, IR45765-3B(deep water rice) and Zhongzheyou No. 1 (ZZY-1, rice), were used as materials. Rice was planted in cement pools with overlay on the proof to avoid rainfall, and there were four treatments, calcium peroxide (CaO2), micro-nano bubble water irrigation (MBWI), alternate wetting and drying (AWD) and control (waterlogging, WL). The effects of rhizosphere aeration methods on rice growth, yield and nitrogen utilization were examined .【Results】Compared with the water logging (WL) control, the three root aeration treatments significantly increased the tillering of IR45765-3B by 10.7%–33.6%, and in case of ZZY-1 the tiller number was increased significantly under the CaO2and AWD treatments in some growth periods recorded. The rhizosphere aeration significantly increased the dry matter accumulation and yield, and compared with the WL control, the yields of IR45765-3B were increased by 26.3% (CaO2), 21.8% (MBWI) and 10.7% (AWD) and the yields of ZZY-1 were increased by 51.0% (CaO2), 52.2% (MBWI) and 29.68% (AWD), respectively. The root aeration significantly enhanced the nitrogen accumulation and utilization, and compared with the WL, the nitrogen partial factor productivity (NPFP) of IR45765-3B and ZZY-1 was increased significantly under the three aeration treatments. The nitrogen transportation efficiencies (NTE) and the nitrogen transportation contribution rates (NTCR) were decreased under the CaO2and MBWI treatments, while the nitrogen accumulation amounts of IR45765-3B and ZZY-1 after the full heading stage under the CaO2treatment were increased by 73.4% and 119.2%, and the amounts under the MBWI treatment were increased by 128.7% and 106.5%, respectively. 【Conclusions】The root aeration significantly enhanced tiller development and ear formation progress of rice, and the dry matter accumulation and yield were increased significantly. The root aeration significantly enhanced the nitrogen accumulation and nitrogen use efficiency. Comprehensively, the CaO2application and micro-nano bubble water irrigation are more effective than the alternate wetting and drying method.

rice; CaO2application; micro-nano bubble water irrigation; alternate wetting and drying irrigation; yield; N efficiency

S511.062

A

1008–505X(2016)06–1503–10

2015–12–30 接受日期：2016–05–09

國(guó)家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目（30900880, 31270035）；公益性行業(yè)（農(nóng)業(yè)）科研專(zhuān)項(xiàng)（201503122-11）；浙江省自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目（LY13C130006）資助。

胡志華（1990—），男，江西貴溪人，碩士，主要從事植物營(yíng)養(yǎng)與生態(tài)研究。E-mail：hzh218314@yeah.net

* 通信作者 E-mail: jinqy@mali.hz.zj.cn