趙金成，裘 燁，陳光輝，朱旭東

(湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，長(zhǎng)沙 410128)

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水稻光溫敏核不育系‘亮S’異交特性研究

趙金成，裘 燁，陳光輝，朱旭東*

(湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，長(zhǎng)沙 410128)

為合理利用兩系新不育系‘亮S’，以‘750S’為對(duì)照，探究了‘亮S’的抽穗歷期、開(kāi)花習(xí)性、柱頭活力、張穎歷期和張穎角度等。結(jié)果表明，‘亮S’抽穗歷時(shí)8 d；見(jiàn)穗第2天始花，歷時(shí)10 d，第5～8天為盛花期，盛花期開(kāi)花數(shù)占開(kāi)花總數(shù)的75.96%，花期集中，盛花期較盛穗期遲3 d；日開(kāi)花高峰期在9：00～11：30，午前開(kāi)花率為86.48%；柱頭外露率為88.46%，柱頭活力強(qiáng)，開(kāi)花當(dāng)天最高，為56.82%；張穎歷時(shí)90～390 min，平均張穎角度33°2′；大面積制種‘亮S’赤霉素用量225 g/hm2較適宜。

水稻；光溫敏核不育系；異交特性；亮S

水稻是我國(guó)重要的糧食作物之一，中國(guó)是全球最大的水稻生產(chǎn)國(guó)和消費(fèi)國(guó)[1]。但近年來(lái)，由于建筑用地增加、農(nóng)村勞動(dòng)力不足以及稻農(nóng)生產(chǎn)積極性下降，我國(guó)水稻種植面積逐年減少[2]，隨著人口的持續(xù)增加，糧食安全將面臨嚴(yán)峻的挑戰(zhàn)。選育高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)雜交水稻新組合，不斷提高水稻單產(chǎn)，是確保糧食安全的重要途徑之一。

‘亮S’是湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)水稻科研所近年來(lái)新育成的優(yōu)質(zhì)光溫敏核不育系，該品種具有育性轉(zhuǎn)化溫度低、自然繁種產(chǎn)量高、稻米品質(zhì)優(yōu)良等特點(diǎn)。為探明‘亮S’異交特性，本研究對(duì)其抽穗、開(kāi)花習(xí)性、柱頭特性、對(duì)赤霉素敏感性以及異交結(jié)實(shí)性狀進(jìn)行研究，以為大面積生產(chǎn)應(yīng)用提供可靠的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

‘亮S’及其父本材料‘Z2015-4’由湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)水稻科學(xué)研究所提供，對(duì)照‘750S’由隆平種業(yè)有限公司提供。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2015年5～11月在湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)長(zhǎng)安科研基地進(jìn)行。兩個(gè)材料均分5期播種，每期間隔5 d，‘亮S’(播始?xì)v期58 d)于5月15日，‘750S’(播始?xì)v期65 d)于5月8日播種第一期。每期提前3 d浸種，5～6葉時(shí)移栽，每期種植500株，單本種植，種植密度20.0 cm×16.0 cm，采取常規(guī)田間管理。

1.3 試驗(yàn)方法

1.3.1 群體抽穗動(dòng)態(tài)與花期動(dòng)態(tài)觀察

群體見(jiàn)穗時(shí)，按225 g/hm2的劑量噴施赤霉素，隨機(jī)選定10株，逐日記載抽穗數(shù)，直至所有稻穗全部抽出，計(jì)算見(jiàn)穗至齊穗歷期；群體始花時(shí)，選定3株，逐日記載開(kāi)放花朵數(shù)，直至終花。

1.3.2 柱頭外露率觀察

群體始花后，選定3株連續(xù)記載從始花至終花期間每日開(kāi)花數(shù)，并觀察其柱頭外露情況，計(jì)算柱頭外露率。

1.3.3 柱頭形態(tài)觀察

開(kāi)花當(dāng)天，用電子游標(biāo)卡尺測(cè)量柱頭的長(zhǎng)和寬，測(cè)50朵取平均值。按下式分別計(jì)算柱頭面積(S)和體積(V)[3]。

S=2[πLN+π(N/2)2]

(1)

V=πL(N/2)2

(2)

式中：L—柱頭長(zhǎng)度，N—柱頭寬度。

1.3.4 柱頭生活力觀察

‘亮S’盛花期時(shí)，取10蔸選32個(gè)穗子，剪盡稻穗上已開(kāi)過(guò)和未成熟的穎花，留下當(dāng)天開(kāi)放并柱頭外露的穎花，每?jī)伤胩状鼮橐唤M，共計(jì)16組。自當(dāng)天起逐日以‘Z2015-4’為父本，對(duì)2袋進(jìn)行人工授粉并封口，持續(xù)8 d。對(duì)照組‘750S’以同樣方式操作。在授粉后12 d調(diào)查‘亮S’與‘750S’的結(jié)實(shí)率，即為柱頭生活力，以此計(jì)算出柱頭活力系數(shù)[4]。

柱頭活力系數(shù)=V1/(V2+V3+V4)

式中：V1表示開(kāi)花當(dāng)天的柱頭活力；V2、V3和V4分別表示開(kāi)花第2、3和4天的柱頭活力。

1.3.5 花時(shí)動(dòng)態(tài)觀察

始花期第1～5天，每天選5個(gè)穗子，從7∶00～18∶30，用防水簽字筆標(biāo)記，每30 min記載1次穎花增開(kāi)數(shù)和當(dāng)時(shí)張開(kāi)數(shù)；用量角器測(cè)量其張穎角度，取平均值并記錄張穎歷時(shí)。

1.3.6 對(duì)赤霉素的反應(yīng)

在‘亮S’幼穗苞葉未破口、剛破口、抽出5 cm、抽出10 cm四個(gè)時(shí)期，將16 m2小區(qū)平分為4份，分別以0、150、225、300 g/hm2三種劑量噴施赤霉素，20 d后在小區(qū)取樣調(diào)查株高、包頸節(jié)長(zhǎng)、包穎粒數(shù)和稻穗斷裂情況等。

1.3.7 同類型父本授粉的異交結(jié)實(shí)率觀察

將與母本花期相遇良好的‘Z2015-4’做父本，進(jìn)行小面積制種，始穗后噴施適量赤霉素，始花至終花期間，每天10∶00和11∶00進(jìn)行人工趕粉，待成熟時(shí)考查異交結(jié)實(shí)率。

2 結(jié)果分析

2.1 群體抽穗與開(kāi)花動(dòng)態(tài)

由表1可見(jiàn)，‘亮S’群體在7月15日見(jiàn)穗后，第1天和第2天，增抽穗率較低，到第3、4和第5天達(dá)到抽穗高峰期，占總抽穗率的55.76%，整個(gè)抽穗歷時(shí)8 d。在見(jiàn)穗第2天，即7月16日進(jìn)入開(kāi)花期，到7月25日終止，歷時(shí)10 d，第5～8天為盛花期，這4 d的開(kāi)花數(shù)占開(kāi)花總數(shù)的75.96%?？梢?jiàn)‘亮S’的花期比較集中，盛花期較盛穗期遲3 d。制種過(guò)程中，父本的盛花期宜調(diào)控在這一區(qū)段，以保證父母本花期相遇良好，提高異交結(jié)實(shí)率獲得更高的制種產(chǎn)量。

表1 ‘亮S’抽穗與開(kāi)花動(dòng)態(tài)

2.2 柱頭外露率

連續(xù)10 d的觀察結(jié)果顯示，‘亮S’的柱頭外露率均值為88.46%，單、雙邊外露率分別為20.76%、67.70%(表2)，雙邊外露率占總外露率的76.53%。從材料始花到終花的連續(xù)10 d觀察發(fā)現(xiàn)，柱頭外露率日波動(dòng)不明顯，說(shuō)明‘亮S’的柱頭外露率穩(wěn)定，維持在較高的水平。

表2 ‘亮S’柱頭外露情況

2.3 柱頭形態(tài)

從表3可見(jiàn)，‘亮S’柱頭長(zhǎng)度和寬度分別為1.38和0.48 mm，比對(duì)照‘750S’分別長(zhǎng)0.08 mm，寬0.02 mm；面積和體積為4.5 mm2和0.25 mm3，分別比‘750S’大0.39 mm2和0.03 mm3。水稻成熟花粉粒半徑在20 μm左右[5，6]，因此，‘亮S’每個(gè)柱頭比‘750S’能多接觸上百花粉粒，從而提高授粉幾率。

表3 柱頭形態(tài)比較

2.4 柱頭活力

雜交水稻制種中，父母本花期是否相遇是影響制種產(chǎn)量的關(guān)鍵，一旦出現(xiàn)父母本花期不遇，即使采用一些應(yīng)急的人為調(diào)控手段，效果也十分有限，仍會(huì)造成減產(chǎn)，甚至是制種失敗。而高柱頭活力的水稻不育系能在花期早于父本的情況下，延長(zhǎng)授粉的有效時(shí)間，在一定程度上降低損失。從表4可見(jiàn)，‘亮S’的柱頭活力在開(kāi)花當(dāng)天最高，為56.82%，比‘750S’高5.36%，并在前4 d都能保持一定的活力值；‘亮S’的柱頭活力系數(shù)為1.46，略低于‘750S’的柱頭活力系數(shù)(1.58)。

表4 柱頭活力(%)比較

2.5 花時(shí)動(dòng)態(tài)、張穎歷時(shí)和張穎角度

7月19～23日觀察發(fā)現(xiàn)，‘亮S’的花時(shí)較早，從7：00～7：30陸續(xù)開(kāi)花，上午9：00～11：30為開(kāi)花高峰期，占總開(kāi)花數(shù)的65.45%，午前開(kāi)花率為84.68%(表5)。7、8月份長(zhǎng)沙地區(qū)氣溫高，晝夜溫差小，露水少，花期集中于午前開(kāi)放，在中午12：00至下午2：00這個(gè)時(shí)段所開(kāi)花數(shù)占總開(kāi)花數(shù)的11.20%，到了下午16：00再往后基本不再開(kāi)花。因此，制種過(guò)程中，人工趕粉作業(yè)宜在午前10：00和11：00各進(jìn)行一次，能有效提高母本授粉幾率，從而提高制種產(chǎn)量。

表5 ‘亮S’的花時(shí)動(dòng)態(tài)

對(duì)175朵穎花的跟蹤觀察和測(cè)量，發(fā)現(xiàn)‘亮S’的張穎歷時(shí)在90～390 min之間的穎花占總張穎穎花的91.43%，極個(gè)別穎花張穎時(shí)間不足90 min，個(gè)別穎花張穎時(shí)間超過(guò)390 min，還有3.43%的穎花不閉合(表6)。有研究表明，強(qiáng)風(fēng)、爆曬等環(huán)境因素造成的機(jī)械損傷會(huì)導(dǎo)致穎花開(kāi)放后穎殼無(wú)法閉合[7]?！罶’的平均張穎角度為33°2′。

表6 ‘亮S’的張穎情況

2.6 對(duì)赤霉素的反應(yīng)

赤霉素是一種植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)激素，能促進(jìn)莖的伸長(zhǎng)，在雜交水稻制種生產(chǎn)中，常用于破除稻穗包頸，還可通過(guò)控制噴施量來(lái)調(diào)節(jié)父母本株高，使父母本形成良好的異交態(tài)勢(shì)，提高雜交水稻制種產(chǎn)量。不同濃度的赤霉素溶液對(duì)‘亮S’與‘750S’的影響如表7所示。在本試驗(yàn)條件下，材料株高隨著赤霉素濃度的加大而增高，稻穗斷裂狀況隨株高增加而加重，包頸穗長(zhǎng)和包頸穗粒數(shù)隨赤霉素濃度增加而減少。當(dāng)赤霉素噴施劑量在225 g/hm2或更高時(shí)，即可破除稻穗包頸問(wèn)題，但是稻穗折損情況會(huì)隨之加重。綜合稻穗包頸、稻穗折損情況和經(jīng)濟(jì)效益考慮，赤霉素噴施劑量以225 g/hm2比較適宜。

表7 ‘亮S’與‘750S’對(duì)赤霉素的反應(yīng)

2.7 異交結(jié)實(shí)率

利用與母本花期相遇良好的‘Z2015-4’做父本與‘亮S’和‘750S’小面積雜交制種，結(jié)果如表8?！罶’的結(jié)實(shí)率為57.15%，‘750S’的結(jié)實(shí)率為51.23%，與同一父本的異交結(jié)實(shí)率，‘亮S’比‘750S’高5.92%。

表8 ‘亮S’、‘750S’與同一父本的異交結(jié)實(shí)率

3 總結(jié)與討論

研究發(fā)現(xiàn)，‘亮S’異交特性具有以下優(yōu)勢(shì)：1)花期集中，午前開(kāi)花率高，張穎角度寬，歷時(shí)長(zhǎng)。雜交制種中，有利于進(jìn)行集中人工趕粉作業(yè)，降低人力投入。2)柱頭外露率高，柱頭活力強(qiáng)。雜交制種父母本花時(shí)峰值通常是有差異的，雖然可以通過(guò)人工調(diào)控水稻花時(shí)，但是在實(shí)際生產(chǎn)中受制種成本、人員技能水平等諸多因素的制約，可操作性不強(qiáng)。當(dāng)花時(shí)錯(cuò)開(kāi)時(shí)，柱頭外露率和活力則是制約父母本授粉成功率的關(guān)鍵因素[8～10]。有研究表明，不育系柱頭外露率增加10%，其異交結(jié)實(shí)率將提高9.64%[11]?！罶’的高柱頭外露率和高活力是高產(chǎn)制種的有利條件。3)對(duì)赤霉素敏感，制種母本以225 g/hm2的劑量噴施赤霉素即可有效解除稻穗包頸現(xiàn)象?！罶’的株高較矮的特點(diǎn)也使其具有較強(qiáng)的抗倒能力，并易與父本形成良好的異交態(tài)勢(shì)，在噴施赤霉素后稻穗也不易折斷損傷，為種子的產(chǎn)質(zhì)量提供可靠的保障。4)異交結(jié)實(shí)率高，客觀的反映出‘亮S’具有優(yōu)異的異交特性。

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Studies on the Outcrossing Characteristics of Rice Photo-Thermo Sensitive Genic Male Sterile Line ‘Liang S’

ZHAO Jincheng，QIU Ye，CHEN Guanghui，ZHU Xudong*

(College of Agronomy，Hunan Agricultural University，Changsha，Hunan 410128，China)

In order to use the new two-line male sterile line ‘Liang S’ rationally，with the check of ‘750S’，the heading duration，flowering habit，stigma vitality，spikelet stretch duration and the angle of spikelet stretch of ‘Liang S’ were studied. The results showed that the duration of heading of ‘Liang S’ lasted 8 d. Flowering started at the next day of appearing spikelet，and lasted 10 d. Full flowering lasted 4 d from the 5th to 8th day. The flowering was concentrated during the full flowering period，which accounted for 75.96% of the total flowerings. Full flowering was 3 d later than full heading. Flowering peak time was at 9：00～11：30. Flowering rate of forenoon was 86.48%，exposure rate of stigma was 88.46%，higher viability of stigma，the strongest at flowering day and was 56.82%. The duration of spikelet stretch lasted 90～390 min，angle of spikelet stretch was 33°2′. The appropriate GA amount was 225 g/hm2for large area production of hybrid seeds.

rice；photoperiod/thermo-sensitive genic male sterile line；outcrossing characteristics；Liang S

2016-04-22

趙金成(1988-)，男，碩士研究生，Email：1965999217@qq.com。*通信作者：朱旭東，副教授，主要從事水稻育種，Email：zxdzhaoju@126.com。

國(guó)家科技支撐項(xiàng)目(2011BAD16B01)；湖南省科技重大專項(xiàng)(2013FJ1008)；教育部創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)發(fā)展計(jì)劃(IRT1239)。

S511.038

A

1001-5280(2016)05-0492-05

10.16848/j.cnki.issn.1001-5280.2016.05.03