陳基萍，方奎，曹維維，趙松，張從林

（廣西揚(yáng)翔養(yǎng)豬事業(yè)部，廣西貴港537100）

豬流行性腹瀉病毒相關(guān)研究報(bào)告帶來(lái)的啟示

陳基萍，方奎，曹維維，趙松，張從林

（廣西揚(yáng)翔養(yǎng)豬事業(yè)部，廣西貴港537100）

隨著冬季的到來(lái)，天氣轉(zhuǎn)冷，晝夜溫差大，腹瀉疾病發(fā)生率越來(lái)越高。為了更好地預(yù)防仔豬腹瀉減少經(jīng)濟(jì)損失，筆者歸納整理了當(dāng)前有關(guān)豬流行性腹瀉研究進(jìn)展，并結(jié)合多年來(lái)在腹瀉疾病防控方面的經(jīng)驗(yàn)，撰寫此文，期望能夠在豬流行性腹瀉防控方面給大家提供借鑒和參考。

1 PED的流行病學(xué)研究

1.1 PED流行情況

豬流行性腹瀉（PED）是由甲型冠狀病毒屬的冠狀病毒（Alpha冠狀病毒）引起的，是豬的主要腸道疾病之一，可造成重大的經(jīng)濟(jì)損失。1971年，英國(guó)首次報(bào)道了豬流行性腹瀉病毒（PEDV），1978年該病在比利時(shí)和英國(guó)暴發(fā)期間得到病原鑒定[1]。此后，亞洲和歐洲都有該病發(fā)生的報(bào)道[2]。

在中國(guó)，PED的流行可能開始于20世紀(jì)70年代，但最終確定流行卻是在十年后的1984年[3]。到2011年，PED已經(jīng)在中國(guó)豬場(chǎng)流行了20多年。繼20世紀(jì)90年代初暴發(fā)仔豬腹瀉后，2011年春，中國(guó)暴發(fā)了嚴(yán)重的由TGEV和PEDV混合感染導(dǎo)致的新生仔豬腹瀉。然而，通過RT-PCR診斷證實(shí)，PEDV為2011年腹瀉暴發(fā)的優(yōu)勢(shì)病原體，PEDV感染導(dǎo)致7日齡內(nèi)仔豬的死亡率高達(dá)60%～100%[4]。

2013年5月17日，美國(guó)首次從豬中分離到PEDV，且該病迅速蔓延到美國(guó)大部分地區(qū)[5]。截至2014年4月底，美國(guó)已有30個(gè)州報(bào)告了PED的流行。PED的出現(xiàn)對(duì)美國(guó)養(yǎng)豬生產(chǎn)造成了重大的經(jīng)濟(jì)損失，有證據(jù)顯示，PED出現(xiàn)后的一年內(nèi)美國(guó)損失了大約400萬(wàn)～500萬(wàn)頭仔豬[2]。

在秘魯，PED被認(rèn)為是一種外來(lái)的疾病，因?yàn)闆]有證據(jù)表明秘魯原先存在PEDV[6]。然而，2014年，利馬地區(qū)有5個(gè)豬場(chǎng)出現(xiàn)了21日齡以內(nèi)的仔豬水樣腹瀉、嘔吐和嚴(yán)重脫水，發(fā)病率和死亡率幾乎達(dá)100%，懷疑是由PEDV所致。至此，秘魯養(yǎng)豬場(chǎng)也出現(xiàn)了PEDV感染情況。

自2014年初，烏克蘭就已經(jīng)出現(xiàn)多例PEDV感染病例[7]。由于烏克蘭國(guó)內(nèi)政治經(jīng)濟(jì)局勢(shì)錯(cuò)綜復(fù)雜，直到2014年12月，烏克蘭才正式宣布國(guó)內(nèi)存在PED。PED的流行使得烏克蘭2014年和2015年的豬肉產(chǎn)量減少。跟烏克蘭接壤的一些鄰國(guó)如波蘭、斯洛伐克、匈牙利和羅馬尼亞目前正密切關(guān)注PED疫情，防止疫情傳入國(guó)內(nèi)。烏克蘭目前并不是重要的豬肉生產(chǎn)和出口國(guó)。不過，專家預(yù)測(cè)PEDV在烏克蘭暴發(fā)之后有可能傳入歐盟，導(dǎo)致3 000萬(wàn)～5 000萬(wàn)頭豬只死亡，這對(duì)全球的生豬數(shù)量具有重要影響。

韓國(guó)農(nóng)村經(jīng)濟(jì)研究院（KREI）報(bào)道稱，2014年初，有19%的受訪韓國(guó)豬場(chǎng)存在PEDV感染[7]。PED的暴發(fā)導(dǎo)致受訪豬場(chǎng)的仔豬數(shù)量減少25%。KREI以此預(yù)計(jì)，2014年韓國(guó)全國(guó)有5.8%～7%的仔豬因感染PED而死亡。不過，KREI也指出，PEDV的影響略小于一些分析師的擔(dān)心。2015年，韓國(guó)的PED疫情嚴(yán)重程度將有所緩解。

2014年12月中旬，日本宮崎縣的9家豬場(chǎng)被確診有PEDV感染[7]。當(dāng)?shù)孬F醫(yī)衛(wèi)生部門要求豬場(chǎng)做好車輛進(jìn)出豬場(chǎng)時(shí)的消毒工作，同時(shí)對(duì)飼料倉(cāng)庫(kù)、養(yǎng)豬人員的工作服和鞋靴等也要做好徹底的消毒工作。而就在2015年1月初，宮崎縣又有3家豬場(chǎng)確診PEDV感染。PEDV目前已經(jīng)進(jìn)一步傳到北部的秋田縣。此外，2014年12月，千葉縣的2家豬場(chǎng)也被確診有PEDV感染。

2015年1月初，荷蘭和德國(guó)的豬場(chǎng)出現(xiàn)了溫和型PEDV感染病例[7]。不過，目前尚無(wú)該P(yáng)EDV毒株引起死亡的病例，僅部分肥育豬有腹瀉癥狀。

1.2 PEDV的傳播模式

Hesse等[8]給4周齡豬口鼻接種PEDV后，研究PEDV的組織定位、排毒方式、攜帶、抗體應(yīng)答和氣溶膠傳播等。結(jié)果顯示，接種后2天豬出現(xiàn)輕微的臨床癥狀，8天后癥狀消失；接種組在接種48小時(shí)后，糞便拭子和鼻拭子的PCR檢測(cè)為陽(yáng)性，糞便排毒高峰期出現(xiàn)在攻毒后的5～6天，并且顯著高于鼻內(nèi)排毒量；接種14天后，采集欄舍內(nèi)環(huán)境樣品，結(jié)果顯示，接種組和氣溶膠組的墻壁、豬欄、食槽中均有大量的病毒核酸；接種21天后，大部分豬的糞便拭子和鼻拭子檢測(cè)都為陰性，有些豬的排毒時(shí)間可持續(xù)到接種后35天；盡管可以在一些豬的鼻腔和唾液中檢測(cè)到PEDV核酸，但是氣溶膠組并沒有出現(xiàn)大量的傳染，說(shuō)明沒有發(fā)生氣溶膠傳播。經(jīng)免疫組化（IHC）檢測(cè)，鼻甲、氣管、肺、支氣管淋巴結(jié)、脾臟和其他內(nèi)臟組織均為PEDV陰性。

Greiner等[9]對(duì)12個(gè)農(nóng)場(chǎng)進(jìn)行為期30天的環(huán)境樣品采集，采樣區(qū)包括：換鞋區(qū)、午餐袋更換桌和紫外線窗戶、淋浴室骯臟的區(qū)域、午餐桌和冰箱把手以及冰箱內(nèi)部。結(jié)果顯示，在感染PEDV的5個(gè)農(nóng)場(chǎng)中，有4個(gè)農(nóng)場(chǎng)在出現(xiàn)臨床癥狀之前的3天或更早的時(shí)間就有疑似陽(yáng)性或者陽(yáng)性反應(yīng)，另一個(gè)豬場(chǎng)直到臨床發(fā)病才有陽(yáng)性結(jié)果出現(xiàn)，表明在臨床癥狀出現(xiàn)之前48小時(shí)病毒就以較低水平存在于采樣區(qū)，而且在出現(xiàn)臨床癥狀之前通過各種設(shè)施傳播擴(kuò)散到整個(gè)區(qū)域（表1）。

表1 臨床癥狀出現(xiàn)之前環(huán)境標(biāo)本的一些發(fā)現(xiàn)

這些研究證明了在病毒傳入農(nóng)場(chǎng)之后，農(nóng)場(chǎng)飼養(yǎng)員根據(jù)臨床癥狀做出診斷時(shí)已延遲了24～48小時(shí)。

Thomas等[5]調(diào)查手動(dòng)清除類似家畜拖車金屬表面的糞便等有機(jī)物后，使PEDV滅活所需的時(shí)間和溫度的組合。當(dāng)貨車不能進(jìn)行清洗和消毒時(shí)，時(shí)間和溫度的組合可以成為替代選項(xiàng)。對(duì)8組不同時(shí)間和溫度的組合進(jìn)行評(píng)價(jià)發(fā)現(xiàn)，71C-10M和20C-7D組與陽(yáng)性對(duì)照組相比有顯著不同（P=0.028 6）。當(dāng)使用P＜0.05作為差異顯著的標(biāo)準(zhǔn)時(shí)，其他處理組和陽(yáng)性對(duì)照組之間無(wú)顯著差異。結(jié)果表明，通過加熱拖車到71℃10分鐘或?qū)⑼宪囋谑覝兀?0℃）放置至少7天，能夠使糞便中PEDV失活。而其他時(shí)間和溫度的組合被證明不能有效滅活PEDV（表2）。

表2 不同處理組PEDV活性檢測(cè)結(jié)果

這個(gè)調(diào)查并不建議將其作為取代徹底清洗、消毒并干燥拖車的方案。相反，這個(gè)研究是想強(qiáng)調(diào)當(dāng)沒有條件進(jìn)行沖洗、消毒時(shí)，這個(gè)方法是用來(lái)降低PEDV在豬群之間傳播的替代方法。

1.3 PEDV的遺傳變異

2012—2014年，Li等[4]在中國(guó)東部沿海收集所有疑似PED腹瀉豬場(chǎng)的糞便和腸道樣品。使用RT-PCR方法檢測(cè)病毒基因，包括PEDV M基因、TGEV M基因和PRoV vp7基因。從杭州β獸醫(yī)診斷實(shí)驗(yàn)室（β VDL）數(shù)據(jù)庫(kù)提取疫情流行數(shù)據(jù)并進(jìn)行進(jìn)一步分析。

總的來(lái)說(shuō)，PEDV仍然是導(dǎo)致新生仔豬病毒性腹瀉的主要病原體。然而，RT-PCR檢測(cè)結(jié)果表明，PEDV和PRoV的陽(yáng)性率每年均有所提高（圖1）。值得注意的是，豬輪狀病毒檢出率越來(lái)越高，這一趨勢(shì)可能與過度使用返飼來(lái)阻止PED暴發(fā)存在一定的聯(lián)系。

圖1 2012—2014年中國(guó)豬場(chǎng)病毒性腹瀉的感染情況

2015年，馮力[10]對(duì)來(lái)自8個(gè)省份30個(gè)豬場(chǎng)的86份臨床樣品進(jìn)行檢測(cè)，結(jié)果顯示，有17個(gè)豬場(chǎng)檢測(cè)出了PEDV，占總數(shù)的56.67%。86份被檢測(cè)的病料中，有57份病料感染了PEDV，占病料總數(shù)的66.27%；有22份病料感染了TGEV，占病料總數(shù)的25.58%；有10份病料感染了PRoV，占病料總數(shù)的11.63%。PEDV在我國(guó)的豬腹瀉病病原中依然占主導(dǎo)地位。此外，還檢測(cè)到了一種新型冠狀病毒—德爾塔冠狀病毒（SDCV），檢出率為13.99%，它的序列與香港或美國(guó)的毒株相近。

在國(guó)外，Chen等[11]從2013年10月至2014年2月，對(duì)通過實(shí)時(shí)RT-PCR確診為PEDV陽(yáng)性的120例樣品PEDV S1基因（保護(hù)性抗原的第1個(gè)2.2 kb基因序列）進(jìn)行測(cè)序，并將這些序列與GenBank中2013年5月和6月收錄的10株P(guān)EDV美國(guó)毒株和216株P(guān)EDV非美國(guó)毒株進(jìn)行比對(duì)。結(jié)果顯示，其中106例的核酸序列相似度達(dá)99.0%～100%。相反，僅有14例與美國(guó)原始毒株的核酸序列相似度達(dá)92.4%～93.8%，這14株彼此之間的相似度達(dá)99.6%～100%（被命名為美國(guó)變異毒株）。將S基因的全長(zhǎng)序列或部分序列進(jìn)行遺傳進(jìn)化分析，結(jié)果表明，美國(guó)變異株與中國(guó)報(bào)道的某些PEDV毒株是同一個(gè)群的，而與美國(guó)原始株之間的親緣關(guān)系較遠(yuǎn)。當(dāng)用全基因組序列時(shí)，變異株與美國(guó)原始株之間的距離仍然較遠(yuǎn)，但是其與美國(guó)原始株之間的親緣關(guān)系要比單純比較S1基因或S基因時(shí)的親緣關(guān)系近。

秘魯自報(bào)道出現(xiàn)PEDV感染后，對(duì)PEDV陽(yáng)性樣品進(jìn)行測(cè)序，以便確定病毒的起源及其遺傳特性。初期的研究結(jié)果顯示，秘魯和北美的毒株之間有較強(qiáng)的遺傳關(guān)系[6]。

2 PEDV的抗體動(dòng)力學(xué)研究

Giménez-Lirola等[12]選取56頭PED、TGE和PRRS均為陰性的3周齡仔豬，灌喂分離的PEDV（USA/Iowa/18984/2013）。這些豬在接種后觀察76天，在此期間，定期觀察其臨床癥狀，檢測(cè)糞便中的病毒情況用于組織學(xué)評(píng)價(jià)。在第0天及以后每隔7天收集血清樣品，通過ELISA方法測(cè)定PEDV抗體。

結(jié)果顯示，在接種后的3～4天出現(xiàn)腹瀉癥狀，10天后腹瀉癥狀消失。糞便中的PEDV在接種后7天、14天、21天和28天的檢出率分別為100%、88%、42%和0。試驗(yàn)接種后抗PEDV的IgM、IgA和IgG抗體水平隨時(shí)間變化如圖2所示。首先檢測(cè)到的是一個(gè)短期的、低水平的IgM，緊接著是高水平的IgA和中等水平的IgG。接種3～4周后，IgA和IgG抗體含量會(huì)逐漸減少。

圖2 斷奶仔豬口服接種PEDV后IgM、IgA和IgG抗體的消長(zhǎng)規(guī)律

人工感染PEDV后，用全病毒ELISA檢測(cè)到了所有主要的抗體類型，這表明血清學(xué)檢測(cè)可以用于監(jiān)測(cè)豬PEDV的暴發(fā)。IgA抗體是一個(gè)用于監(jiān)測(cè)體液免疫應(yīng)答的比較好的成分。但應(yīng)當(dāng)注意的是，抗PEDV抗體可能不能在病毒感染后持續(xù)存在很久。

3 PEDV的監(jiān)控

PEDV是很難通過細(xì)胞培養(yǎng)來(lái)鑒定的，一般用基于核酸的PCR技術(shù)或者基于抗原的抗原捕獲ELISA來(lái)檢測(cè)PEDV[2]。PCR檢測(cè)比抗原捕獲ELISA檢測(cè)更敏感。所以，一般不建議用抗原捕獲ELISA來(lái)檢測(cè)。同時(shí)，我們應(yīng)該謹(jǐn)慎處理高Ct值的PCR結(jié)果，直到確認(rèn)PCR結(jié)果和PEDV最小感染量的關(guān)系。

最近，唾液取樣被認(rèn)可為監(jiān)測(cè)眾多病原的手段之一，具有節(jié)約成本的優(yōu)勢(shì)，已被應(yīng)用于檢測(cè)藍(lán)耳病病毒（PRRSV）和豬流感病毒（SIV）[2]。雖然沒有試驗(yàn)證據(jù)可以說(shuō)明PEDV可以分泌到口腔，但是通過PCR從試驗(yàn)感染豬排毒期間的糞便和唾液中均能夠檢測(cè)到PEDV，糞便和唾液的病毒持續(xù)時(shí)間和病毒含量顯示了良好的相關(guān)性；對(duì)感染PEDV豬只的唾液樣本進(jìn)行臨床觀察，觀察到和實(shí)驗(yàn)室檢測(cè)一樣的結(jié)果。因此，唾液可以用來(lái)準(zhǔn)確監(jiān)測(cè)豬群中存在和（或）循環(huán)的PEDV。

血清學(xué)方法是另外一種有效監(jiān)測(cè)豬群中PEDV的手段[2]。目前間接免疫熒光試驗(yàn)（IFA）和中和抗體試驗(yàn)（SN）是常用的血清學(xué)方法。

基于PEDV S基因的S1部分，Gerber等[13]研發(fā)了酶聯(lián)免疫吸附法（ELISA）。采集239個(gè)場(chǎng)的血清樣品，用S1-酶聯(lián)免疫吸附法（S1-ELISA）進(jìn)行診斷，敏感性為100%，診斷的特異性為94%。Gerber等選用已知PEDV情況場(chǎng)的初乳樣品，監(jiān)測(cè)PEDV保護(hù)力，改進(jìn)現(xiàn)有的以IgG為基礎(chǔ)的PEDV ELISA檢測(cè)方法，檢測(cè)初乳和奶水中的IgA。

在初乳樣品中，PEDV陽(yáng)性場(chǎng)的樣品，抗-IgG PEDV抗體陽(yáng)性率為90.3%（28/31），抗-IgA PEDV抗體陽(yáng)性率為100%（31/31）；而PEDV陰性場(chǎng)的樣品，抗-IgG PEDV抗體陽(yáng)性率為8.9%（9/102），抗-IgA PEDV抗體陽(yáng)性率為0（0/102）。結(jié)果顯示，以IgA為基礎(chǔ)的測(cè)定方法特異性更高（圖3）。Gerber等建立的檢測(cè)初乳IgA抗體的S1-ELISA法為監(jiān)測(cè)PEDV被動(dòng)免疫提供了特異和敏感的方法。

圖3 陽(yáng)性場(chǎng)和陰性場(chǎng)初乳樣品PEDV IgA ELISA檢測(cè)結(jié)果分布（分析截止=黑線）

4 PEDV的免疫預(yù)防

當(dāng)前PEDV疫苗和免疫存在一些問題，具體如下：1）減毒活疫苗可能有用，但是經(jīng)細(xì)胞傳代喪失了產(chǎn)生保護(hù)性免疫的能力；2）滅活疫苗的保護(hù)性免疫較差，可在活病毒感染或弱毒疫苗接種后，利用最新毒株制備的疫苗重復(fù)接種增強(qiáng)其免疫保護(hù)效果；3）免疫目標(biāo)：母豬在產(chǎn)前產(chǎn)生分泌型IgA，可通過初乳傳遞給仔豬，IgG免疫是無(wú)效的；4）通過感染的小腸組織有計(jì)劃地進(jìn)行返飼可以獲得長(zhǎng)期持久的保護(hù)性免疫?？梢酝ㄟ^仔豬傳代獲得純的腸道培養(yǎng)物（接種后8～15小時(shí)收集腸道）。

鑒于PED病毒的特點(diǎn)和當(dāng)前疫苗免疫效果，建議可以用低代次的PEDV口服免疫的同時(shí)，結(jié)合變異株的自家疫苗（需由具有資質(zhì)的科研院所或大專院校制備）或滅活疫苗進(jìn)行聯(lián)合免疫，可以達(dá)到較好的免疫效果。

5 緊急返飼措施

美國(guó)沒有PEDV疫苗，研究人員已經(jīng)開始用感染豬的腸道組織進(jìn)行返飼來(lái)誘導(dǎo)免疫力[14]。然而，各種不同的返飼操作方法誘導(dǎo)免疫的效果，包括血清學(xué)反應(yīng)和黏膜抗體產(chǎn)生的持續(xù)時(shí)間，都不太清楚。

Murtaugh等給妊娠80天的母豬返飼1次，或3周后再次返飼，兩者均在3周后表現(xiàn)出統(tǒng)一的血清轉(zhuǎn)陽(yáng)[14]。再次返飼并沒有產(chǎn)生顯著的效果。在母乳（未收集初乳）、母豬糞便和仔豬糞便中都沒有檢測(cè)到PEDV的IgG或IgA抗體。

用已感染PEDV的腸道內(nèi)容物來(lái)進(jìn)行返飼是一種有效誘導(dǎo)成年母豬產(chǎn)生PEDV抗體免疫反應(yīng)的方法[14]。然而，核衣殼抗體ELISA并沒有檢測(cè)到母源抗體向仔豬的轉(zhuǎn)移，不能證明仔豬可以獲得母源免疫力，同時(shí)在糞便中也沒有檢測(cè)到分泌型抗體。一般來(lái)說(shuō)，分泌型的IgA抗體是抵抗腸道病原體感染的關(guān)鍵。因此，有可能是在母豬體內(nèi)難以產(chǎn)生有效的PEDV免疫反應(yīng)，或者很難將此免疫力轉(zhuǎn)移給仔豬，或者也有可能是核衣殼蛋白ELISA不能檢測(cè)到保護(hù)性免疫反應(yīng)。我們?nèi)匀徊恢滥姆N可能性是正確的，但是我們已經(jīng)發(fā)現(xiàn)糞便中含有大量的IgA，而且在糞便中還同時(shí)檢測(cè)到了血清抗體。因此，糞便ELISA的陰性結(jié)果意味著特異性抗體是不存在的?？偟膩?lái)說(shuō)，PEDV感染誘導(dǎo)了免疫反應(yīng)，但其持續(xù)時(shí)間可能很短，也許不能給母豬和仔豬提供堅(jiān)實(shí)的免疫保護(hù)。

筆者不建議進(jìn)行返飼。在有必要進(jìn)行返飼的時(shí)候，必須先檢測(cè)仔豬腹瀉腸容物是否有其它病毒性病原，在無(wú)其它病原感染的前提下方可進(jìn)行返飼。

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（編輯：富春妮）

S858.282.61+2

A

1002-1957(2016)02-0101-04

2016-01-16

陳基萍（1986-），女，廣西欽州人，碩士，研究方向?yàn)閯?dòng)物醫(yī)學(xué).E-mail:cjp0420515@163.com