侯燕南，吳惠俐，項文化，鄧湘雯

（1. 中南林業(yè)科技大學(xué) 生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，湖南 長沙 410004；2. 湖南省林業(yè)廳 造林處，湖南 長沙 410004）

亞熱帶4種森林生物量估算轉(zhuǎn)換參數(shù)的研究

侯燕南1,2，吳惠俐1，項文化1，鄧湘雯1

（1. 中南林業(yè)科技大學(xué) 生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，湖南 長沙 410004；2. 湖南省林業(yè)廳 造林處，湖南 長沙 410004）

對我國亞熱帶森林資源調(diào)查中典型的4種森林類型（杉木林、馬尾松林、落葉闊葉林和常綠闊葉林）的林分生物量數(shù)據(jù)進行整合分析，計算4種森林類型從林分蓄積量估算林分生物量的主要轉(zhuǎn)換參數(shù)平均值，并分析影響轉(zhuǎn)換參數(shù)的林分因子。結(jié)果表明：（1）杉木林、馬尾松林、落葉闊葉林和常綠闊葉林4種森林類型中優(yōu)勢樹種的木材基本密度平均值分別為0.313 3、0.412 5、0.502 1和0.527 4，木材基本密度因樹種種源、種系、立地條件、林齡、林分密度等因子的不同而不同。（2）杉木林、馬尾松林、落葉闊葉林和常綠闊葉林生物量擴展因子的平均值分別為1.308 9、1.265 4、1.423 3和1.391 3，根冠比的平均值分別為0.169 4、0.177 2、0.239 1和0.263 5。（3）4種森林類型的生物量擴展因子和根冠比隨林齡、平均胸徑和平均樹高的增加而減少，隨林分密度的增加而增加。4種森林類型的生物量估算轉(zhuǎn)換參數(shù)間存在明顯的差異，因此，在估算森林生物量時應(yīng)按具體的森林類型進行估算，同時還應(yīng)考慮林齡、林分密度、平均胸徑和平均樹高等林分因子的影響。

杉木林；馬尾松林；落葉闊葉林；常綠闊葉林；木材密度；生物量擴展因子；林分因子

在過去約160年里，全球歷史累計碳排放量為345 PgC（1 PgC=10億tC）[1]，全球碳平衡遭到破壞，嚴(yán)重影響著全球氣候的變化。森林通過光合作用，吸收大氣中的CO2并將其儲存于植物的各個器官（根、莖、葉、花、果實和種子）中，在生物地球化學(xué)循環(huán)中發(fā)揮著“緩沖器”和“閥”的作用。森林在區(qū)域和全球碳循環(huán)中發(fā)揮著非常關(guān)鍵的作用[2]。據(jù)研究統(tǒng)計，全球森林約保存著陸地表面以上所有碳量的80%，以及陸地表面以下所有碳量的40%[3]。在過去幾十年中，森林生物量的碳儲量及其變化受到了高度的關(guān)注，從而相繼制定了聯(lián)合國氣候變化框架公約（United Nations Framework Convention on Climate Change,UNFCCC）及其京都議定書（Kyoto Protocol），其要求各國估測并報道各國CO2的釋放量和森林的碳儲量，準(zhǔn)確的碳匯數(shù)據(jù)對控制和減少CO2的釋放具有重要的作用。

《土地利用、土地利用變化和林業(yè)優(yōu)良作法指南》（LULUCF）這個指南內(nèi)容指出CO2的釋放與消除同其他溫室氣體不一樣，其只能通過森林碳儲量（即森林生物量）的變化量的間接方法來估算CO2的釋放量與消除量[6]。森林碳儲量估算有直接和間接兩種方法[7]。直接方法為收獲法，該方法盡管估算準(zhǔn)確度高，但是對林分破壞性極大且費時費力，國內(nèi)外學(xué)者對林分喬木層生物量的研究主要以收獲法為主，而喬木則鮮少應(yīng)用此方法[8]。間接方法主要有如下3種方法：生物量方程，生物量估算轉(zhuǎn)換參數(shù)以及新興的3S技術(shù)[9]。其中生物量轉(zhuǎn)換參數(shù)法在區(qū)域森林生物量估算中被廣泛使用，這也是IPCC《土地利用、土地利用變化和林業(yè)優(yōu)良作法指南》推薦方法之一[6]。IPCC[10]中生物量估算轉(zhuǎn)換參數(shù)包括生物量轉(zhuǎn)換與擴展因子（Biomass conversion and expansion factor，Bcef）、生物量擴展因子（Biomass expansion factor，Bef）、根莖比（Root:shoot ratio，R）、基本木材密度（Basic wood density，Wd）等。

我國自1973年以來，先后進行了8次全國森林資源清查（The National Forest Resource Inventory，NFRI），森林資源清查結(jié)果提供了大量的森林蓄積量數(shù)據(jù)，卻未對森林生物量的數(shù)據(jù)做詳細報道[11]。目前，我國對亞熱帶地區(qū)森林生物量進行了大量的研究，也有大量的森林生物量研究方法[12-14]，但是針對大區(qū)域的森林生物量研究方法甚少。將綜合全國森林資源清查數(shù)據(jù)和IPCC中生物量估算參數(shù)，并利用已發(fā)表的亞熱帶森林生物量數(shù)據(jù)，試圖解決如下兩方面的問題：（1）確定亞熱帶地區(qū)4種森林類型（杉木林、馬尾松林、落葉闊葉林和常綠闊葉林）的Wd、Bef和R及其平均值，并探討不同森林類型Wd、Bef和R的差異，為大區(qū)域森林生物量估算奠定基礎(chǔ)；（2）明確4種森林類型的生物量估算轉(zhuǎn)換參數(shù)與林齡（Stand age，A）、林分密度（Stand density，D）、平均胸徑（Diameter at breast height，Dbh）、平均樹高（Height，H）林分因子的關(guān)系。

1 研究方法

1.1 數(shù)據(jù)來源

收集整理已公開發(fā)表或出版的4種亞熱帶森林類型的數(shù)據(jù)，主要數(shù)據(jù)包括：研究地概況（地點、經(jīng)緯度、海拔、年均溫、年均降水量）、樹種、林分起源、林齡（A）、林分密度（D）、平均胸徑（Dbh）、平均樹高（H）、蓄積量（VTotal）、木材基本密度（Wd）、喬木樹干（帶皮）/樹枝/樹葉/根生物量（BS/BB/BL/BR）。其中，杉木林的生物量數(shù)據(jù)主要來自于16篇文獻[14-29]，馬尾松林的數(shù)據(jù)主要來自于9篇文獻[13,14,21,30-35]，落葉闊葉林?jǐn)?shù)據(jù)主要來源于9篇文獻[12,29,36-42]，常綠闊葉林?jǐn)?shù)據(jù)主要來源于15篇文獻[28,43-56]，數(shù)據(jù)概況請見表1。4種森林類型的Wd數(shù)據(jù)在后文2.1中詳述。

表1 亞熱帶4森林生物量相關(guān)數(shù)據(jù)的基本情況Table 1 Overview of stand biomass data collected from published literature for four subtropical forests

1.2 生物量估算轉(zhuǎn)換參數(shù)的計算

依據(jù)IPCC[6,10]，森林生物量（BTotal）計算公式如下：BTotal= VTotal×WD×BEF×（1+R）。式中：VTotal為林分蓄積量（m3），即指一定森林面積上存在著的林木樹干部分的總體積；Wd為基本木材密度（mg/m3），Wd的意義即利用林分蓄積量推算林分樹干生物量；Bef為林分地上生物量與樹干生物量的比（無量綱），Bef的意義即利用林分樹干生物量推算林分地上生物量； R為林分地下生物量與地上生物量的比（無量綱），R的意義即利用林分地上生物量推算林分地下生物量。

在我國森林資源清查報告中，盡管提供了不同森林類型不同林齡的森林面積及其林分蓄積量，但是對森林生物量的信息并未做詳細的報道[11]。因此通過林分立木蓄積量計算林分生物量，必需先利用木材基本密度（Wd）來計算林分樹干生物量，然后再利用生物量擴展因子（Bef）計算地上生物量，最后通過根冠比（R）獲得林分總生物量。鑒于生物量估算轉(zhuǎn)換參數(shù)Wd、Bef和R在區(qū)域森林生物量估算中的重要作用，因此，本研究利用收集到的 Wd、A、D、Dbh、H、BS/BB/BL/BR和 VTotal數(shù)據(jù)，根據(jù)上述參數(shù)的定義計算4種森林類型的Wd、Bef和R及其平均值。

1.3 數(shù)據(jù)分析

應(yīng)用Excel計算各生物量估算轉(zhuǎn)換參數(shù)的值。應(yīng)用Origin 8.0軟件作各森林生物量估算轉(zhuǎn)換參數(shù)的相對頻率分布圖，擬合各參數(shù)與A、D、Dbh、H的回歸曲線，并分析其相關(guān)性。

2 生物量估算轉(zhuǎn)換參數(shù)分析

2.1 木材基本密度

根據(jù)收集到的基本木材密度（Wd）的數(shù)據(jù)，計算4種森林類型優(yōu)勢樹種Wd的平均值，結(jié)果如下：杉木林優(yōu)勢樹種為杉木，其Wd平均值為0.313 3；馬尾松林優(yōu)勢樹種為馬尾松，其Wd平均值為0.412 5；落葉闊葉林優(yōu)勢樹種有楓香、擬赤楊等落葉闊葉樹，其Wd平均值為0.502 1；常綠闊葉林優(yōu)勢樹種有木荷、木莢紅豆等常綠闊葉樹，其Wd平均值為0.527 4。4種森林類型的R平均值大小順序為：常綠闊葉林＞落葉闊葉林＞馬尾松林＞杉木林。各森林類型優(yōu)勢樹種的木材基本密度不僅因優(yōu)勢樹種的不同而不同，而且受樹種的種源、家系、立地條件、林齡、林分密度[57-60]等因子的影響。如杉木不同種源間木材的基本密度有極顯著的遺傳差異，杉木8年生幼苗在山坡、山谷和山洼不同立地條件下木材密度也不同[57]。不同林齡齡組下4種森林類型各優(yōu)勢樹種Wd的平均值請見表2，結(jié)果分析發(fā)現(xiàn)所有優(yōu)勢樹種的Wd隨著年齡的增加而增加，增加到最大值后，隨著年齡的增加又減少。

表2 部分亞熱帶森林優(yōu)勢樹種基本木材密度情況Table 2 The wood basic density information of dominant tree species in subtropical forests

2.2 生物量擴展因子

本研究的4種亞熱帶森林類型的Bef平均值分別為：杉木林為1.308 9（n=103，SD=0.105 8），馬尾松林為1.265 4（n=34，SD=0.104 1），落葉闊葉林為1.423 3（n=17，SD=0.234 0），常綠闊葉林為 1.391 3（n=23，SD=0.168 4）。4種森林類型的Bef平均值大小順序為：落葉闊葉林＞常綠闊葉林＞杉木林＞馬尾松林。4種森林類型Bef值分布情況如圖1所示，其中杉木林Bef值集中分布于1.25～1.35，馬尾松林Bef值主要分布于1.1～1.4，落葉闊葉林Bef值集中分布于1.3～1.4，常綠闊葉林Bef值主要分布于1.2～1.5。

4種森林類型的Bef與林齡（A）、平均胸徑（Dbh）、平均樹高（H）呈負相關(guān)性，與林分密度（D）呈正相關(guān)性（圖2）。通過利用常見的對數(shù)函數(shù)、二項式函數(shù)、冪函數(shù)和指數(shù)函數(shù)進行回歸分析，發(fā)現(xiàn)4種森林類型的Bef與各林分因子的擬合函數(shù)形式不一，結(jié)果請見表3。4種森林類型的Bef與Dbh和H兩個林分因子的擬合效果較好，Bef與A和D的擬合效果較差。

圖1 4種森林類型Bef值相對頻率分布Fig. 1 The relative frequency distribution of Bef value in four forest

圖2 生物量擴展因子（Bef）與林齡（A）、林分密度（D）、平均胸徑（Dbh）、平均樹高（H）的關(guān)系Fig. 2 Biomass expansion factor in relation to stand Age (A), stand density (D), diameter at breast height (Dbh) and height (H).

表3 Bef與A、D、Dbh和H的回歸方程Table 3 Equations for Bef in relations to A, D, Dbh and H

2.3 根莖比

本研究的4種亞熱帶森林類型的R平均值分別為：杉木林為0.169 4（n=103，SD=0.067 1），馬尾松林為0.177 2（n=29，SD=0.089 5），落葉闊葉林為0.239 1（n=11，SD=0.081 3），常綠闊葉林為0.263 5（n=19，SD=0.111 5）。4種森林類型的R平均值大小順序為：常綠闊葉林＞落葉闊葉林＞馬尾松林＞杉木林。4種森林類型的R值分布情況如圖3所示，其中杉木林R值集中分布于0.10～0.15，馬尾松林R值集中分布于0.10～0.20，落葉闊葉林R值主要分布于0.15～0.30，常綠闊葉林R值主要分布于0.1～0.4。

圖3 4種森林類型根冠比（R）值相對頻率分布Fig. 3 The relative frequency distribution of root：shoot ratio (R) value in four forest

圖4 根冠比（R）與林齡（A）、林分密度（D）、平均胸徑（Dbh）、平均樹高（H）的關(guān)系Fig. 4 Root：shoot ratio (R) in relation to stand age (A), stand density (D), diameter at breast height (Dbh) and height (H).

4種森林類型的R隨著A、Dbh和H的增加而減少（馬尾松林的R隨A的變化而無明顯的變化趨勢），隨D的增加而增加（圖4）。通過利用上述的對數(shù)函數(shù)、二項式函數(shù)、冪函數(shù)和指數(shù)函數(shù)進行回歸分析，發(fā)現(xiàn)4種森林類型的R與A、D、Dbh和H這4個林分因子的擬合函數(shù)形式不一（表4）。盡管4種森林類型的R與上述4個林分因子具有一定的相關(guān)性，但除了落葉闊葉林與之相關(guān)性較強外，其他3種森林類型與之相關(guān)性均較弱。

3 結(jié)論與討論

（1）本研究計算了亞熱帶地區(qū)4種森林類型優(yōu)勢樹種基本木材密度的平均值，分別為：杉木林0.313 3，馬尾松林0.412 5，落葉闊葉林0.502 1，常綠闊葉林0.527 4。除樹種間的密度具有差異外，優(yōu)勢樹種的種源、種系、立地條件、林分密度、林齡等因子也密切影響著基本木材密度。IPCC[10]中列出了不同氣候帶不同樹種基本木材密度的缺省值，而IPCC中給定的基本木材密度缺省值為固定的數(shù)值，如果利用IPCC缺省值來估算我國亞熱帶森林生物量，其結(jié)果可能大大偏離實際生物量。因此，在利用基本木材密度估算森林樹干生物量時，應(yīng)同時考慮不同森林類型影響因子的影響，根據(jù)具體的森林類型選擇合適的基本木材密度，以減少估算誤差。

表4 R與A、D、Dbh和H的回歸方程Table 4 Equations for R in relations to A, D, Dbh and H.

（2）IPCC[10]給出了不同氣候帶不同森林類型生物量擴展因子生物量擴展因子的缺省值，針葉林的生物量擴展因子平均值為1.300 0，闊葉林的生物量擴展因子平均值為1.400 0。本研究計算的杉木林和馬尾松林的生物量擴展因子均值分別為1.308 9和1.265 4，比IPCC缺省值分別大0.008 9和小0.034 6；落葉闊葉林和常綠闊葉林的生物量擴展因子平均值分別為1.423 3和1.391 3，與IPCC闊葉林缺省值相比，分別大0.023 3和小0.008 7。IPCC也給出了根冠比的缺省值，根據(jù)不同植被類型的地上部生物量選取相應(yīng)的值，亞熱帶旱林的根冠比平均值為0.270 0。本研究計算的杉木林、馬尾松林、落葉闊葉林和常綠闊葉林的根冠比平均值分別為0.169 4、0.177 2、0.239 1和0.263 5，比IPCC缺省值分別小0.100 6、0.092 8、0.030 9和0.006 5。通過上述比較分析可知，如果只選擇IPCC缺省值來計算我國亞熱帶森林的生物量，其結(jié)果可能會高估或低估了各森林生物量，因此，應(yīng)根據(jù)不同氣候帶不同森林類型的具體情況，制定具體的準(zhǔn)確的生物量估算轉(zhuǎn)換參數(shù)。

（3）不同森林類型的生物量估算轉(zhuǎn)換參數(shù)之間存在明顯的差異，造成這種差異的原因可能有：①不同森林類型組成樹種不同，其立木蓄積量和森林生物量差異顯著。浙江龍泉針葉林立木蓄積年增長量是闊葉林的2.7倍，森林活生物量是闊葉林的3.19倍[74]，這將造成生物量估算轉(zhuǎn)換參數(shù)的差異。②不同森林類型的立地條件不同，如土壤、光照等。本研究中杉木林和馬尾松林多為人工林，多種植于土壤肥沃、地力條件佳的土地，其生長所需的養(yǎng)分充足而扎根較淺，而闊葉林多為天然次生林，土地相對貧瘠，其因生長所需的養(yǎng)分較缺乏而扎根較深，所以杉木林和馬尾松林的根生物量相對較低，地上部分生物量較高，又由于其林木生長所需營養(yǎng)充足，生長速度較快，從而導(dǎo)致基本木材密度、生物量擴展因子、根冠比的平均值較低。③不同森林類型受林齡、林分密度、胸徑、樹高等林分因子不同程度的影響。本研究中4種森林類型的生物量擴展因子和根冠比隨林齡、胸徑和樹高的增加而減少，隨林分密度的增加而增加，這一結(jié)果與Lehtonen等人研究結(jié)果一致[75]。其中生物量擴展因子與胸徑和樹高的擬合效果優(yōu)于與林齡和林分密度的擬合效果，說明4種森林類型的生物量擴展因子與胸徑和樹高的相關(guān)性較強，受其影響較大。4種森林類型的根冠比與林齡、林分密度、胸徑、樹高的擬合效果除落葉闊葉林外均較差，表明根冠比受這4個林分因子的影響較小。本研究表2分析結(jié)果發(fā)現(xiàn)，4種森林類型優(yōu)勢樹種的基本木材密度隨著年齡的增加呈先增加后降低的趨勢。

森林生物量估算轉(zhuǎn)換參數(shù)在區(qū)域森林生物量估算過程中發(fā)揮著重要的作用，然而關(guān)于我國亞熱帶氣候區(qū)森林生物量轉(zhuǎn)換參數(shù)的研究甚少。目前，亞熱帶不同區(qū)域森林生物量的研究情況不一，一些區(qū)域研究較全面，而另一些區(qū)域研究較薄弱，且不同研究者采用的生物量估算方法不一致而導(dǎo)致估算結(jié)果不一致，從而不可避免的導(dǎo)致本研究的生物量估算參數(shù)值與實際值之間存在一定的誤差。因此，應(yīng)加強對我國亞熱帶氣候區(qū)森林生物量及生物量估算參數(shù)的進一步研究，主要包括如下幾點：①亞熱帶氣候區(qū)典型森林類型優(yōu)勢樹種的基本木材密度數(shù)據(jù)總體來說較缺乏，應(yīng)加強對其研究；②應(yīng)對亞熱帶氣候區(qū)不同地區(qū)的森林進行全面的研究，以獲得更準(zhǔn)確的生物量估算參數(shù)；③不同研究者應(yīng)加強森林生物量研究的交流，盡可能的減少因利用的估算方法和參數(shù)定義的不一致而造成估算結(jié)果的差異。

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Conversion parameters determination for stand biomass estimation of four subtropical forest types based on national forest inventory system

HOU Yan-nan1,2, WU Hui-li1, XIANG Wen-hua1, DENG Xiang-wen1
(1. School of Life Science and Technology, Central South University of Forestry and Technology, Changsha 410004, Hunan, China;2. Silivculture Administration Section, Forestry Department of Hunan Province, Changsha 410004, Hunan, China)

Synthesis of stand biomass data of 4 typical forests (Cunninghamia lanceonata forest, Pinus massoniana forest, deciduous broadleaved forest and evergreen broadleaved forest) from National Forest Inventory in subtropical area, we determine conversion parameters for stand biomass estimation based on stand volumes and analyzed how stand characteristics affect the parameters. The results showed that: (1) The mean values of wood basic density (Wd) of dominant trees of Cunninghamia lanceonata forest, Pinus massoniana forest, deciduous broadleaved forest and evergreen broadleaved forest were 0.313 3, 0.412 5, 0.502 1 and 0.527 4,respectively. The Wd was affected by tree provenance, species, site conditions, stand age (A), stand density(D) and other factors. (2) The mean values of biomass expansion factor (Bef) of Cunninghamia lanceonata forest, Pinus massoniana forest, deciduous broadleaved forest and evergreen broadleaved forest were 1.308 9, 1.265 4, 1.423 3 and 1.308 9, respectively, and the mean values of root: shoot ratio (R) were 0.169 4, 0.177 2, 0.239 1 and 0.263 5, respectively. (3) The Bef and R values of these four forests were increased with the increases of A, average diameter at breast height (Dbh) and average tree height (H), and reduced with the increases of D, excepted the R values of the Pinus massoniana forest had no obvious change with A. Due to obvious differences between these four forests, so we should select conversion parameters according to specific forest when estimating forest biomass.

Cunninghamia lanceonata forest; Pinus massoniana forest; deciduous broadleaved forest; evergreen broadleaved forest;wood basic density; biomass expansion factor; stand factor

S785

A

1673-923X(2016)08-0057-09

10.14067/j.cnki.1673-923x.2016.08.012

2015-12-30

國家林業(yè)公益性行業(yè)專項項目（201304317）

侯燕南，高級工程師，博士研究生

項文化，教授，博士生導(dǎo)師；E-mail：xiangwh2005@163.com

侯燕南，吳惠俐，項文化，等. 亞熱帶4種森林生物量估算轉(zhuǎn)換參數(shù)的研究[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報，2016,36(8):57-65.

[本文編校：文鳳鳴]