簡尊吉,李堂中,郭泉水*,秦愛麗,馬凡強,裴順祥,肖文發(fā)

(1 中國林業(yè)科學研究院森林生態(tài)環(huán)境與保護研究所，國家林業(yè)局森林生態(tài)環(huán)境重點實驗室，北京 100091；2 重慶市開縣林業(yè)局，重慶開縣 404500；3 中國林業(yè)科學研究院華北林業(yè)實驗中心，北京 102300)

?

三峽水庫峽谷地貌區(qū)消落帶主要植物種間關(guān)聯(lián)性研究

簡尊吉1,李堂中2,郭泉水1*,秦愛麗1,馬凡強1,裴順祥3,肖文發(fā)1

(1 中國林業(yè)科學研究院森林生態(tài)環(huán)境與保護研究所，國家林業(yè)局森林生態(tài)環(huán)境重點實驗室，北京 100091；2 重慶市開縣林業(yè)局，重慶開縣 404500；3 中國林業(yè)科學研究院華北林業(yè)實驗中心，北京 102300)

根據(jù)三峽水庫峽谷地貌區(qū)消落帶560個植物樣方調(diào)查數(shù)據(jù)，選取頻度≥5%的18種主要植物，采用方差比率法、χ2檢驗、Jaccard指數(shù)、Spearman秩相關(guān)系數(shù)等數(shù)量分析方法，對經(jīng)歷多次水庫水位漲落后消落帶植被主要植物的種間關(guān)聯(lián)性進行研究，以探討消落帶植物的生態(tài)適應(yīng)性、種間的內(nèi)在聯(lián)系以及群落演替現(xiàn)狀，為三峽水庫峽谷地貌區(qū)消落帶植被恢復(fù)和重建提供理論依據(jù)。結(jié)果表明：(1)三峽水庫峽谷地貌區(qū)消落帶18種主要植物間總體為顯著正關(guān)聯(lián)；經(jīng)χ2檢驗，在153個種對中，正關(guān)聯(lián)種對78個，負關(guān)聯(lián)種對75個；Jaccard指數(shù)小于0.20的種對占種對總數(shù)的82%；經(jīng)Spearman秩相關(guān)性檢驗，正相關(guān)種對74個，負相關(guān)種對79個。(2)植物的生態(tài)習性以及植物對生境要求的相似性、生態(tài)位重疊等是消落帶18種主要植物總體表現(xiàn)為顯著正關(guān)聯(lián)的主要原因；種對間Jaccard指數(shù)較小，表明消落帶大多數(shù)種對間的關(guān)聯(lián)不緊密，植物種間關(guān)系容易受到外界因素的干擾而出現(xiàn)波動；χ2檢驗和Spearman秩相關(guān)性檢驗結(jié)果基本一致。(3)種對間負關(guān)聯(lián)種對數(shù)所占的比例較大，表明消落帶雖然經(jīng)歷了多次水庫水位漲落，但其生境仍然不穩(wěn)定，植物種間還存在較明顯的資源性競爭，消落帶植物群落仍處于不穩(wěn)定階段。

三峽水庫；消落帶；植物群落；種間關(guān)聯(lián)；Spearman秩相關(guān)

種間關(guān)聯(lián)是指不同物種在空間上的相互關(guān)聯(lián)性，是種間關(guān)系的重要特征。正關(guān)聯(lián)或正相關(guān)、負關(guān)聯(lián)或負相關(guān)、不關(guān)聯(lián)或不相關(guān)等是種間關(guān)聯(lián)的3種表現(xiàn)形式[1-3]。生境差異、種間競爭、生態(tài)位重疊和分離等一系列生態(tài)學過程，以及群落生境影響下種間的生境趨同或趨異是不同種間關(guān)聯(lián)表現(xiàn)形式形成的主要原因[4-5]。測量和界定植物種間的關(guān)聯(lián)性，對于了解物種的生態(tài)適應(yīng)性、種間協(xié)變關(guān)系、群落演替和穩(wěn)定性以及植被恢復(fù)和重建等都具有重要的理論價值[6-9]。

三峽水庫消落帶是三峽庫區(qū)生態(tài)系統(tǒng)能量流動與物質(zhì)循環(huán)最為活躍的生態(tài)脆弱帶，消落帶植被是其重要組成部分。三峽水庫運行后，消落帶原生植被遭到嚴重破壞，恢復(fù)和重建消落帶植被是三峽水庫消落帶生態(tài)修復(fù)的重要內(nèi)容之一。近十幾年來，眾多科技工作者圍繞消落帶生態(tài)修復(fù)，廣泛開展了消落帶適生植物篩選、植被動態(tài)、生境變化等多方面研究[10-15]，并取得了顯著成果。但對經(jīng)歷多次水庫水位漲落后，消落帶植被的植物種間關(guān)系的研究還未見報道[12,16]。

三峽庫區(qū)地勢東部高，西南部低。峽谷地貌區(qū)位于庫區(qū)東部，巫山和秭歸為其腹地。長江三峽著名的西陵峽和巫峽即位于此。典型的地理特征是：水庫干流兩側(cè)山體的海拔多在1 200 m以上；山勢陡峭，消落帶坡度多在25°以上，為三峽庫區(qū)滑坡、崩塌等地質(zhì)災(zāi)害多發(fā)區(qū)。世界高度關(guān)注三峽工程的生態(tài)環(huán)境問題，峽谷地貌區(qū)消落帶植被的變化是其焦點之一。地形是區(qū)域生態(tài)環(huán)境的一個重要因子。地形不同，氣候、土壤、植被結(jié)構(gòu)及其變化過程、人類對資源的利用方式和程度等都會有所不同[17-19]，消落帶植被的植物種間關(guān)聯(lián)特征也將發(fā)生一定的變化。

本研究以三峽水庫峽谷地貌區(qū)經(jīng)歷多次水庫水位漲落的消落帶植被為研究對象，通過樣方調(diào)查，應(yīng)用方差比率法、χ2檢驗、Jaccard指數(shù)、Spearman秩相關(guān)系數(shù)等數(shù)量分析方法，對消落帶主要植物種間關(guān)聯(lián)性進行研究，以期了解經(jīng)歷多次水庫水位漲落后，消落帶植物的生態(tài)適應(yīng)性、種間的內(nèi)在聯(lián)系及群落發(fā)展動態(tài)，為三峽水庫峽谷地貌區(qū)消落帶植被恢復(fù)和重建提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)自然概況

研究區(qū)位于三峽水庫峽谷地貌區(qū)的巫山段巫峽鎮(zhèn)和秭歸段茅坪鎮(zhèn)。兩地的氣候類型相同，均屬于亞熱帶季風濕潤氣候。秭歸縣茅坪鎮(zhèn)年均溫18 ℃，年均降雨量1 049.3 mm，≥10 ℃年活動積溫 5 723.6 ℃，全年無霜期305 d；巫山縣巫峽鎮(zhèn)年均溫18.4 ℃，年均降雨量1 100 mm，≥10 ℃ 年活動積溫 5 857.3 ℃，全年無霜期306 d。地帶性植被均為亞熱帶常綠闊葉林。秭歸段茅坪鎮(zhèn)消落帶土壤類型為花崗巖母質(zhì)上發(fā)育的黃壤土，巫山段巫峽鎮(zhèn)消落帶為石灰?guī)r母質(zhì)上發(fā)育的黃色石灰土[14]。

三峽水庫最低限制水位為海拔145 m，最高蓄水位為海拔175 m。受水庫水位調(diào)度控制，2008年前水庫最高蓄水位為海拔155 m，2008年～2010年為海拔172 m，2010年冬季為海拔175 m。此后，水庫最高蓄水位一直在海拔175 m運行。截止調(diào)查之日(2015年8月)，消落帶海拔155～172 m經(jīng)歷了7次水庫水位漲落，海拔172～175 m經(jīng)歷了5次水庫水位漲落。

2 研究方法

2.1 樣地(方)設(shè)置和調(diào)查

樣地設(shè)置和調(diào)查在2015年三峽水庫低水位運行的8月份進行。樣地設(shè)在秭歸段和巫山段土地利用歷史清楚且在峽谷地貌區(qū)具有一定代表性的消落帶內(nèi)。共設(shè)置了8塊樣地(表1)。每塊樣地的垂直投影面積均為15 m×20 m。樣地底邊和頂邊分別設(shè)在海拔155 m和海拔175 m處。在樣地內(nèi)采用相鄰格子法布設(shè)樣方，樣方面積1 m×1 m。各樣地(方)大小和設(shè)置方法相同。共調(diào)查樣方560個。調(diào)查內(nèi)容包括：植物種類，植物生活型，植株數(shù)量、高度和蓋度，以及海拔、坡度、坡向和土壤類型等。

2.2 數(shù)據(jù)分析與統(tǒng)計

在8塊樣地中共記錄到76種植物。由于植物種類較多，為了計算方便，選取頻度≥5%的植物種進行分析[20-25]。經(jīng)剔除，獲得參與分析的植物共18種，各植物種及其數(shù)量特征見表2。

將18種植物與560個樣方組成18×560的數(shù)據(jù)矩陣，并按植物種在樣方中的存在狀況，將其轉(zhuǎn)化為0(不存在)、1(存在)形式的二元數(shù)據(jù)矩陣。采用方差比率(VR)法，檢驗參與分析物種的總體關(guān)聯(lián)性[26]。以二元數(shù)據(jù)矩陣為基礎(chǔ)，建立2×2列聯(lián)表，采用χ2統(tǒng)計量檢驗種對間的關(guān)聯(lián)性。由于χ2檢驗不能區(qū)分種間關(guān)聯(lián)強度的大小，所以在χ2檢驗后再進行關(guān)聯(lián)強度的測定[3,8]。另外，Spearman秩相關(guān)性檢驗處理的是定量數(shù)據(jù)，可以反映種間線性關(guān)系，且較其他相關(guān)系數(shù)檢驗更為靈敏[3,27]。所以，本研究同時采用方差比率法、χ2檢驗、關(guān)聯(lián)強度、Spearman秩相關(guān)系數(shù)等數(shù)量分析方法，對消落帶植物種間的關(guān)聯(lián)性進行分析。

2.2.1 總體關(guān)聯(lián)性檢驗 預(yù)先假設(shè)物種間無顯著關(guān)聯(lián)，按照下式計算多物種間總體關(guān)聯(lián)性指數(shù)(VR)：

式中：S為參與分析的物種總數(shù)；N為總樣方數(shù)；Tj為樣方j(luò)內(nèi)出現(xiàn)的參與分析的物種數(shù)；t為N個樣方中出現(xiàn)的參與分析物種的平均數(shù)[t=(T1+T2+……+TN)/N]；ni為物種i出現(xiàn)的樣方數(shù)。

2.2.2 種對間關(guān)聯(lián)性檢驗 (1)χ2檢驗 采用Yates連續(xù)校正公式[3]。計算公式如下：

式中，N為樣方總數(shù)，a為含有物種A和物種B的樣方數(shù)，b為只含有物種A的樣方數(shù)，c為只含有物種B的樣方數(shù)，d為物種A和物種B都不存在的樣方數(shù)。當ad-bc= 0時，兩個物種相互獨立；當ad-bc> 0時，兩個種間呈正關(guān)聯(lián)；當ad-bc<0時，兩個種間呈負關(guān)聯(lián)。若χ2<3.841(P>0.05)，表示種對間關(guān)聯(lián)性不顯著；若χ2>3.841(0.016.635(P<0.01)，則分別表示種對間關(guān)聯(lián)性顯著和極顯著。

表1 樣地自然概況

表2 消落帶主要植物及其重要值

注：重要值=(相關(guān)蓋度+相對頻度)/2[25]。

Note: Important value = (Relative coverage + Relative frequency)/2

(2)種間關(guān)聯(lián)強度 采用Jaccard指數(shù)(JI)[3]表示種對間關(guān)聯(lián)強度。計算公式如下：

式中，a、b、c含義同χ2檢驗公式。JI值域為[-1,1]，其值越趨近于1，種間的正關(guān)聯(lián)性越強；越趨近于0，種間的負關(guān)聯(lián)性越強。

2.2.3 種對間Spearman秩相關(guān)性檢驗 以物種的蓋度[8,20,28]為量化指標，計算種對間Spearman秩相關(guān)系數(shù)。計算公式如下：

式中：rS(i,k)為種i和種k之間的秩相關(guān)系數(shù)；xij和xkj分別為種i和種k在樣方j(luò)中的秩；N為樣方總數(shù)；值域為[-1,1]，正值表示正相關(guān)，負值表示負相關(guān)。

以上數(shù)據(jù)整理和計算均在Excel 2003軟件和SPSS 19.0軟件支持下完成。

3 結(jié)果與分析

3.1 消落帶主要植物種間的總體關(guān)聯(lián)性

3.2 消落帶主要植物種對間的關(guān)聯(lián)性

從Yates校正公式的χ2檢驗半矩陣圖(圖1)可以看出，在18種主要植物組成的153個種對中，正關(guān)聯(lián)種對78個，負關(guān)聯(lián)種對75個，正負關(guān)聯(lián)種對基本上各占一半。表明，在消落帶現(xiàn)實生境中，還有近半數(shù)左右的植物種群具有較強的獨立性或存在一定的競爭關(guān)系。

在正關(guān)聯(lián)的78個種對中，有41個種對為極顯著關(guān)聯(lián)(P<0.01)，包括：狗牙根(Cynodondactylon)與蒼耳(Xanthiumsibiricum)、香附子(Cyperusrotundus)，狗尾草(Setariaviridis)與荔枝草(Salviaplebeia)，毛馬唐(Digitariachrysoblephara)與金色狗尾草(Setariaglauca)、蒼耳、鬼針草(Bidenspilosa)、稗(Echinochloacrusgalli)、水蓼(Polygonumhydropiper)、蜜甘草(Phyllanthusussuriensis)、碎米莎草(Cyperusiria)、荔枝草、霧水葛(Pouzolziazeylanica)，金色狗尾草與鬼針草、稗、水蓼、香附子、蜜甘草、碎米莎草、霧水葛，蒼耳與鬼針草、鱧腸(Ecliptaprostrata)、水蓼、鐵莧菜(Acalyphaaustralis)，鬼針草與稗、鱧腸、水蓼、碎米莎草、霧水葛，稗與鱧腸、水蓼、蜜甘草、碎米莎草、霧水葛，鱧腸與碎米莎草、荔枝草、鐵莧菜，水蓼與碎米莎草，蜜甘草與飛蓬(Erigeronacer)、霧水葛，荔枝草與鐵莧菜，飛蓬與霧水葛。有4個種對為顯著關(guān)聯(lián)(P<0.05)，包括：毛馬唐與鱧腸，蒼耳與碎米莎草、馬唐(Digitariasanguinalis)，馬唐與鐵莧菜。

在負關(guān)聯(lián)的75個種對中，有18個種對為極顯著關(guān)聯(lián)(P<0.01)，包括：狗牙根與狗尾草、毛馬唐、蜜甘草、飛蓬，狗尾草與金色狗尾草、蒼耳、鬼針草、稗、水蓼、香附子、碎米莎草，毛馬唐與龍葵(Solanumnigrum)，金色狗尾草與荔枝草，蒼耳與蜜甘草、飛蓬，鬼針草與荔枝草、龍葵，稗與龍葵。有13個種對為顯著關(guān)聯(lián)(P<0.05)，包括：狗牙根與荔枝草、龍葵、霧水葛，狗尾草與蜜甘草，金色狗尾草與霧水葛，蒼耳與霧水葛，稗與荔枝草，水蓼與蜜甘草、荔枝草，香附子與荔枝草、飛蓬，蜜甘草與碎米莎草、荔枝草。

圖1 消落帶18種主要植物Yates校正后的χ2檢驗半矩陣圖Fig.1 The semi-matrix of Yates emendation’s Chi-square test of 18 main plants in the water-level fluctuation zone

3.3 消落帶主要植物種對間的關(guān)聯(lián)強度

對消落帶18種主要植物組成的153個種對的Jaccard指數(shù)進行計算的結(jié)果(圖2)表明，JI= 0.40的有2個種對，分別是鬼針草與毛馬唐、鬼針草與金色狗尾草；0.30=JI<0.40的有4個種對，分別為毛馬唐與狗尾草、金色狗尾草、稗，蜜甘草與霧水葛；0.20=JI<0.30的有21個種對，占種對總數(shù)的14%；0.10=JI<0.20的有32個種對，占種對總數(shù)的21%；0=JI<0.10的有94個種對，占種對總數(shù)的61%。

與χ2檢驗結(jié)果(圖1)對照，總體呈現(xiàn)χ2檢驗中顯著性越強的種對Jaccard指數(shù)越高。如鬼針草與毛馬唐，鬼針草與金色狗尾草。在χ2檢驗中這2個種對均為極顯著正關(guān)聯(lián)，而在Jaccard指數(shù)中，其值也是最高(JI=0.40)。表明，χ2檢驗結(jié)果與Jaccard指數(shù)測定結(jié)果較為一致。從JI=0.40的種對極少，而JI<0.10的種對較多(占61%)這一結(jié)果反映出，目前消落帶大多數(shù)植物種間的關(guān)聯(lián)強度較低。

圖2 消落帶18種主要植物的Jaccard指數(shù)半矩陣圖Fig.2 The semi-matrix of Jaccard indexes of 18 main plants in the water-level fluctuation zone

3.4 消落帶主要植物種對間的Spearman秩相關(guān)性檢驗

χ2檢驗依據(jù)2×2列聯(lián)表，是用0和1表示植物種在樣方中存在與否，因此，在將其轉(zhuǎn)換為二元數(shù)據(jù)的過程中會損失一定的信息量[22]。Spearman秩相關(guān)系數(shù)依據(jù)的是蓋度數(shù)據(jù)，反映的是種間線性關(guān)系的密切程度，不存在信息量損失問題[20]。

從Spearman秩相關(guān)計算結(jié)果可知，在參與分析的153個種對中，存在正相關(guān)關(guān)系的種對有74個，存在負相關(guān)關(guān)系的種對有79個，正負相關(guān)種對分別占種對總數(shù)的48%和52%(圖3)。呈負相關(guān)的種對數(shù)比χ2檢驗的有所增加。呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)的種對有40個，占種對總數(shù)的26%，比χ2檢驗中極顯著正關(guān)聯(lián)的種對數(shù)略有減少。呈顯著正相關(guān)(P<0.05)的種對有7個，比χ2檢驗中呈顯著正關(guān)聯(lián)的種對數(shù)略有增加。呈極顯著負相關(guān)(P<0.01)的種對有24個，呈顯著負相關(guān)(P<0.05)的種對有15個，比χ2檢驗中極顯著和顯著負關(guān)聯(lián)的種對總數(shù)增加了30%。Spearman秩相關(guān)的定量分析結(jié)果，再次論證了在消落帶現(xiàn)實生境中，近半數(shù)以上的植物種群具有較強的獨立性或存在一定的競爭關(guān)系。

Spearman秩相關(guān)性檢驗與χ2檢驗不一致的種對有27個，占種對總數(shù)的18%(圖1和圖3)。其中，毛馬唐與飛蓬在χ2檢驗中顯示為正關(guān)聯(lián)，而在Spearman秩相關(guān)性檢驗中為極顯著正相關(guān)(P<0.01)；狗尾草與蜜甘草在χ2檢驗中為顯著負關(guān)聯(lián)，狗尾草與飛蓬、金色狗尾草與鱧腸、鬼針草與香附子為正關(guān)聯(lián)，而在Spearman秩相關(guān)性檢驗中則為顯著正相關(guān)(P<0.05)；毛馬唐與蒼耳、毛馬唐與碎米莎草在χ2檢驗中為極顯著正關(guān)聯(lián)，毛馬唐與鱧腸為顯著正關(guān)聯(lián)，而在Spearman秩相關(guān)性檢驗中為正相關(guān)(P>0.05)；狗牙根與龍葵、狗牙根與霧水葛、金色狗尾草與鐵莧菜、稗與荔枝草在χ2檢驗中為顯著負關(guān)聯(lián)，毛馬唐與香附子為負關(guān)聯(lián)，而在Spearman秩相關(guān)性檢驗中為極顯著負相關(guān)(P<0.01)；狗牙根與金色狗尾草、狗牙根與水蓼、蒼耳與稗、水蓼與龍葵、香附子與馬唐、香附子與霧水葛、蜜甘草與馬唐、蜜甘草與龍葵在χ2檢驗中為負關(guān)聯(lián)，而在Spearman秩相關(guān)性檢驗中為顯著負相關(guān)(P<0.05)；狗牙根與鱧腸、狗牙根與碎米莎草、狗尾草與鐵莧菜、毛馬唐與鐵莧菜在χ2檢驗中為正關(guān)聯(lián)，而在Spearman秩相關(guān)性檢驗中為負相關(guān)(P>0.05)。表明，Spearman秩相關(guān)檢驗與χ2檢驗的結(jié)果總體上具有一致性，大多數(shù)在χ2檢驗中呈正或負關(guān)聯(lián)的種對，在Spearman秩相關(guān)檢驗也存在正或負的相關(guān)關(guān)系，在χ2檢驗中呈正或負關(guān)聯(lián)，而在Spearman秩相關(guān)檢驗中反而呈負或正相關(guān)的種對極少。

圖3 消落帶18種主要植物的Spearman秩相關(guān)系數(shù)半矩陣圖Fig. 3 The semi-matrix of Spearman rank correlation coefficient of 18 main plants in the water-level fluctuation zone

4 討 論

一般認為，在群落發(fā)展演替后期，多種植物的總體關(guān)聯(lián)性會表現(xiàn)出顯著的正關(guān)聯(lián)[7]，種間關(guān)系也將同步趨于正聯(lián)結(jié)，以求得物種間的穩(wěn)定共存[8,29]。本研究中，采用方差比率法檢驗參與分析的18種主要植物間總體呈顯著正關(guān)聯(lián)，而采用χ2檢驗和Spearman秩相關(guān)檢驗對由18種主要植物組成的153個種對的關(guān)聯(lián)性和相關(guān)性，以及Jaccard指數(shù)測度結(jié)果顯示，有一半左右的植物種對呈負關(guān)聯(lián)，且Jaccard指數(shù)較小，種群間的關(guān)聯(lián)強度較低。表明，現(xiàn)實生境中，消落帶植物群落尚不具備植物種間穩(wěn)定共存的基本特征，多物種間總體呈顯著正關(guān)聯(lián)，主要反映了這些植物間的生態(tài)習性和生境要求具有一定的相似性。

在生態(tài)學研究中，種間關(guān)聯(lián)的原因常常被歸結(jié)為以下幾個方面[30]：(1)環(huán)境需求相似導致正關(guān)聯(lián)，環(huán)境需求存在差異則導致負關(guān)聯(lián)；(2)一個種為另一種創(chuàng)造了定居條件或一個種對另一個種施加壓力而造成正關(guān)聯(lián)；(3)物種在競爭中互相排斥造成負關(guān)聯(lián)；(4)物種在根系中通過理化因素相互影響，可能導致正關(guān)聯(lián)或負關(guān)聯(lián)。本研究中，許多種對的正負關(guān)聯(lián)機制與上述相吻合。例如，狗牙根與蒼耳，無論χ2檢驗，還是Spearman秩相關(guān)檢驗，都顯示為極顯著正關(guān)聯(lián)。在實地調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，這兩種植物在消落帶植物群落中多是相伴而生；有些分布在稀疏的蒼耳植株下；有些為團狀混交。環(huán)境需求和對資源利用的能力極為相似，是該種對極顯著正關(guān)聯(lián)的主要原因。狗牙根與狗尾草，狗牙根與毛馬唐為極顯著負關(guān)聯(lián)。這與資源匱乏下物種的競爭排斥有關(guān)。一般認為，當資源不足時，處于最適宜生態(tài)位的植物具有競爭上的優(yōu)勢[1-2]。狗牙根屬于多年生偏濕生草本，匍匐莖，可節(jié)節(jié)生根并不斷克隆出新的植株，在消落帶低海拔區(qū)域分布最為密集，生長最為旺盛；狗尾草為一年生中生性草本，毛馬唐為一年生偏旱生草本，這些植物都屬于典型的r對策種，對干旱裸地環(huán)境具有極強適應(yīng)能力[14]。在消落帶植物群落中，這些植物以單優(yōu)群團狀分布最為普遍?？梢?，不同的生境偏好和在資源匱乏條件下為生存而發(fā)生的資源競爭，是這3種植物間呈現(xiàn)極顯著負關(guān)聯(lián)的主要原因。

值得指出的是，種間關(guān)聯(lián)是用數(shù)理統(tǒng)計方法對種間關(guān)系的外在現(xiàn)象的測度和描述，揭示的是種間競爭的結(jié)果或群落的現(xiàn)狀[29]。種間關(guān)聯(lián)通常是由群落生境的差異引起的，如水分、溫度、光照、養(yǎng)分等因素都會對種間關(guān)系產(chǎn)生一定的影響[30-31]，對于大多數(shù)種間關(guān)聯(lián)格局形成的原因和過程，還需借助實驗生態(tài)學方法進行深入探討。

5 結(jié) 論

(1)經(jīng)歷多次水庫水位漲落后，三峽水庫峽谷地貌區(qū)消落帶主要植物種間的總體關(guān)聯(lián)性為顯著正關(guān)聯(lián)。說明，在消落帶現(xiàn)實生境中，消落帶主要植物的生態(tài)習性和對生境的要求具有一致性。

(2)采用多種數(shù)量分析法對消落帶主要植物種對間關(guān)聯(lián)性檢驗的結(jié)果相似。大多數(shù)種對間的關(guān)聯(lián)不緊密，有近半數(shù)以上的種群具有較強的獨立性或存在一定的資源競爭關(guān)系。消落帶植物群落中植物的種間關(guān)系還很容易受到外界因素的干擾而出現(xiàn)波動。

(3)消落帶植物群落尚不具備植物種間穩(wěn)定共存的基本特征，且大多數(shù)植物為一年生草本等群落次生演替早期的先鋒植物。目前，消落帶植物群落仍處于不穩(wěn)定階段。

[1] 常 杰，葛 瀅. 生態(tài)學[M]. 杭州：浙江大學出版社, 2001.

[2] 李俊清，牛樹奎，劉艷紅. 森林生態(tài)學[M]. 北京：高等教育出版社, 2010.

[3] 張金屯. 數(shù)量生態(tài)學(第2版)[M]. 北京：科學出版社, 2011.

[4] CHU C J, MAESTRE F T, XIAO S,etal. Balance between facilitation and resource competition determines biomass-density relationships in plant populations[J].EcologyLetters, 2008,11(11): 1 189-1 197.

[5] LIN Y, BERGER U, GRIMM V,etal. Differences between symmetric and asymmetric facilitation matter: exploring the interplay between modes of positive and negative plant interactions[J].JournalofEcology, 2012,100 (6): 1 482-1 491.

[6] 郭泉水，王祥福，巴哈爾古麗，等. 崖柏群落優(yōu)勢喬木樹種種間關(guān)系[J]. 生態(tài)學雜志, 2007,26 (12): 1 911-1 917.

GUO Q S, WANG X F, BAHAER G L,etal. Interspecific relationships of dominant tree species inThujasutchuenensiscommunity[J].ChineseJournalofEcology, 2007,26 (12): 1 911-1 917.

[7] 王文進，張 明，劉福德，等. 海南島吊羅山熱帶山地雨林兩個演替階段的種間聯(lián)結(jié)性[J]. 生物多樣性, 2007,15(3): 257-263.

WANG W J, ZHANG M, LIU F D,etal. Species association in tropical montane rain forest at two successional stages in Diaoluo Mountain of Hainan Island[J].BiodiversityScience, 2007,15(3): 257-263.

[8] 劉成立，胡 東，欒姍姍，等. 媯河下游消落帶植物群落優(yōu)勢種種間關(guān)系研究[J]. 首都師范大學學報(自然科學版), 2011,32 (3): 34-40.

LIU C L, HU D, LUAN S S,etal. Study on inter-specific relationships of the dominant plant populations in downstream water-level-fluctuating zone of Gui River[J].JournalofCapitalNormalUniversity(Nat. Sci. Ed.), 2011,32(3): 34-40.

[9] 王加國，李曉芳，安明態(tài)，等. 雷公山瀕危植物臺灣杉群落主要喬木樹種種間聯(lián)結(jié)性研究[J]. 西北林學院學報, 2015,30 (4): 78-83.

WANG J G, LI X F, AN M T,etal. Inter-specific association among main tree species inTaiwaniacryptomerioidescommunity in Leigong Mountain[J].JournalofNorthwestForestryUniversity, 2015,30 (4): 78-83.

[10] 郭泉水, 洪 明，康 義，等. 消落帶適生植物研究進展[J]. 世界林業(yè)研究, 2010,23 (4): 14-20.

GUO Q S, HONG M, KANG Y,etal. Research development on hydro-fluctuation belt plants[J].WorldForestryResearch, 2010,23 (4): 14-30.

[11] WANG Q, YUAN X Z, WILLISON J H M,etal. Diversity and above-ground biomass patterns of vascular flora induced by flooding in the drawdown area of China’s Three Gorges Reservoir[J].PLOSONE, 2014,9 (6): 1-12.

[12] 樊大勇，熊高明，張愛英，等. 三峽庫區(qū)水位調(diào)度對消落帶生態(tài)修復(fù)中物種篩選實踐的影響[J]. 植物生態(tài)學報, 2015,39 (4): 416-432.

FAN D Y, XIONG G M, ZHANG A Y,etal. Effect of water-level regulation on species selection for ecological restoration practice in the water-level fluctuation zone of Three Gorges Reservoir[J].ChineseJournalofPlantEcology, 2015,39 (4): 416-432.

[13] 呂明權(quán)，吳勝軍，陳春娣，等. 三峽消落帶生態(tài)系統(tǒng)研究文獻計量分析[J]. 生態(tài)學報, 2015,35 (11): 3 504-3 518.

Lü M Q, WU S J, CHEN C D,etal. A review of studies on water level fluctuating zone (WLFZ) of the Three Gorges Reservoir (TGR) based on biliometric perspective[J].ActaEcologicaSinica, 2015,35 (11): 3 504-3 518.

[14] 朱妮妮，郭泉水，秦愛麗，等. 三峽水庫奉節(jié)以東秭歸和巫山段消落帶植物群落動態(tài)特征[J]. 生態(tài)學報, 2015,35(33): 7 852-7 867.

ZHU N N, GUO Q S, QIN A L,etal. Plant community dynamics in the hydro-fluctuation belt of the Three Gorges Reservoir at the Zigui and Wushan section, East of Fengjie County, China[J].ActaEcologicaSinica, 2015,35 (33): 7 852-7 867.

[15] 付 娟，李曉玲，戴澤龍，等. 三峽庫區(qū)香溪河消落帶植物群落構(gòu)成及物種多樣性[J]. 武漢大學學報(理學版), 2015,61 (3): 285-290.

FU J, LI X L, DAI Z L,etal. Floristic composition and plant community diversity of water-level fluctuation zone along Xiangxi River, Three Gorges Reservoir Area[J].JournalofWuhanUniversity(Nat. Sci. Ed.), 2015,61(3): 285-290.

[16] LEIRA M, CANTONATI M. Effects of water-level fluctuations on lakes: an annotated bibliography[J].Hydrobiologia, 2008,613 (1): 171-184.

[17] WHITTAKER R J, WILLIS K J, FIELD R. Scale and species richness: towards a general, hierarchical theory of species diversity[J].JournalofBiogeography, 2001,28(4): 453-470.

[18] 黃忠良，彭少麟，易 俗. 影響季風常綠闊葉林幼苗定居的主要因素[J]. 熱帶亞熱帶植物學報, 2001,9(2): 123-128.

HUANG Z L, PENG S L, YI S. Factors affecting seedling establishment in monsoon evergreen broadleaved forest[J].JournalofTropicalandSubtropicalBotany, 2001,9(2): 123-128.

[19] 肖文發(fā)，周志翔，黃志霖，等. 長江三峽庫區(qū)森林景觀格局與景觀恢復(fù)研究[M]. 北京：科學出版社, 2012.

[20] 吳東麗，上官鐵梁，薛紅喜，等. 滹沱河濕地植物群落的種間關(guān)系研究[J]. 山西大學學報(自然科學版), 2003,26(1): 71-75.

WU D L, SHANGGUAN T L, XUE H X,etal. Study on interspecific relationships of the plant communities of wetland in Hutuo River Valley, Shanxi[J].JournalofShanxiUniversity(Nat. Sci. Ed.), 2003,26(1): 71-75.

[21] 劉麗艷，張 峰. 山西桑干河流域濕地植被優(yōu)勢種群種間關(guān)系研究[J]. 生態(tài)環(huán)境, 2006,15(6): 1278-1283.

LIU L Y, ZHANG F. Interspecific relationship of dominant populations in the wetland vegetation of Sanggan River Watershed, Shanxi[J].EcologyandEnvironment, 2006,15(6): 1 278-1 283.

[22] 袁 月，傅德平，呂光輝. 新疆艾比湖濕地植被優(yōu)勢種種間關(guān)系研究[J]. 濕地科學, 2008,6(4): 486-491.

YUAN Y, FU D P, Lü G H. Inter-specific relations of the dominant plants of the wetland vegetation in the Erbin Lake Wetland in Xinjiang Uygur Autonomous Region[J].WetlandScience, 2008,6(4): 486-491.

[23] 鐘彥龍，王銀山，徐 敏，等. 艾比湖濕地植物種間關(guān)系研究[J]. 干旱區(qū)資源與環(huán)境, 2010,24(5): 153-157.

ZHONG Y L, WANG Y S, XU M,etal. Interspecific relationship among the plants in Ebinur Lake Wetland[J].JournalofAridLandResourcesandEnvironment, 2010,24(5): 153-157.

[24] 焦 磊，張 峰. 汾河連伯灘濕地植被生態(tài)種組[J]. 林業(yè)科學, 2011,47(4): 7-12.

JIAO L, ZHANG F. Ecological species groups of wetland vegetation on Lianbotan in Fen River, Shanxi[J].ScientiaSilvaeSinicae, 2011,47(4): 7-12.

[25] WILCOX D A, NICHOLS S J. The effects of water-level fluctuations on vegetation in a Lake Huron Wetland[J].Wetlands, 2008,28(2): 487-501.

[26] SCHLUTER D. A variance test for detecting species associations, with some example applications[J].Ecology, 1984,65(3): 998-1 005.

[27] 周劉麗，張晴晴，趙延濤，等. 浙江天童楓香樹群落不同垂直層次物種間的聯(lián)結(jié)性與相關(guān)性[J]. 植物生態(tài)學報, 2015,39(12): 1 136-1 145.

ZHOU L L, ZHANG Q Q, ZHAO Y T,etal. Species association and correlation between vertical layers in theLiquidmbarformosanacommunity in Tiantong Region, Zhejiang Province[J].ChineseJournalofPlantEcology, 2015,39(12): 1 136-1 145.

[28] 張佳蕊，陳 燕，雷 霆，等. 北京漢石橋濕地植物群落優(yōu)勢種的種間關(guān)系研究[J]. 濕地科學, 2007,5(2): 146-152.

ZHANG J R, CHEN Y, LEI T,etal. Inter-specific relations of the dominant plant populations in the Hanshiqiao wetland in Beijing[J].WetlandScience, 2007,5(2): 146-152.

[29] 杜道林，劉玉成，李 睿. 縉云山亞熱帶栲樹林優(yōu)勢種群間聯(lián)結(jié)性研究[J]. 植物生態(tài)學報, 1995,19(2): 149-157.

DU D L, LIU Y C, LI R. Study on the interspecific association of dominant species in a subtropicalCatanopsisfargesiiforest of Jinyun Mountain, China[J].ActaPhytoecologicaSinica, 1995,19(2): 149-157.

[30] 鐘 宇，張 健，楊萬勤，等. 巨桉人工林草本層優(yōu)勢種的種間關(guān)系及生態(tài)種組的劃分[J]. 草業(yè)學報, 2010,19(3): 56-62.

ZHONG Y, ZHANG J, YANG W Q,etal. Interspecific relationships and ecological species groups of dominant herbage species inEucalyptusgrandisplantation[J].ActaPrataculturaeSinica, 2010,19(3): 56-62.

[31] 靳瑰麗，董莉莉，安沙舟，等. 天山北坡醉馬草種間關(guān)聯(lián)分析[J]. 草地學報, 2014,22(6): 1 180-1 185.

JIN G L, DONG L L, AN S Z,etal. Interspecific relationships ofAchnatheruminebrianscommunities in the north slope of Tianshan Mountains[J].ActaAgrestiaSinica, 2014,22(6): 1 180-1 185.

(編輯:潘新社)

Interspecific Association of Main Plants in the Water Level Fluctuation Zone of Canyon Landform Area of the Three Gorges Reservoir

JIAN Zunji1, LI Tangzhong2, GUO Quanshui1*, QIN Aili1, MA Fanqiang1, PEI Shunxiang3, XIAO Wenfa1

(1 Research Institute of Forest Ecology, Environment and Protection, Chinese Academy of Forestry, Key Laboratory of Forest Ecology and Environment of State Forestry Administration, Beijing 100091,China; 2 Forest Bureau of Kaixian County in Chongqing, Kaixian, Chongqing 404500,China; 3 Experimental Center of Forestry in North China, Chinese Academy of Forestry, Beijing 102300,China)

Based on the data of 560 quadrates, we studied the interspecific associations of 18 main plants with its frequency greater than or equal to 5% and experienced many times of water-level fluctuation in the water-level fluctuation zone of canyon landform area of the Three Gorges Reservoir through quantitative analysis method such as variance ratio test, Chi-square test, Jaccard index, Spearman rank correlation coefficient and so on. The ecological adaptability and the intrinsic association of different plants, and the stage of community succession were discussed to provide a scientific basis for vegetation restoration and reconstruction. (1) The significant positive association was found among overall main 18 plants because of similarities of ecological habit, ecological requirement and ecological niche overlap. Among 153 species pairs, 78 species pairs showed positive association and 75 species pairs showed negative association in the Chi-square test, while 74 species pairs showed positive correlation and 79 species pairs showed negative correlation in the Spearman rank correlation test. (2) A larger proportion of negative association in the Chi-square test and the Spearman rank correlation test indicated the habitat was not stable and obvious resource competition existed among different plants. (3) The species pair with Jaccard index of less than 0.20 accounted for 82% of the total, which suggested that most species pairs were not closely related and interspecific association was susceptible to the interference of external factors. In the actual habitat conditions, plant community was still in the stage of instability.

the Three Gorges Reservoir; water-level fluctuation zone; plant community; inter-specific association; Spearman rank correlation

1000-4025(2016)10-2086-08

10.7606/j.issn.1000-4025.2016.10.2086

2016-07-29;修改稿收到日期:2016-09-08

"十二五"農(nóng)村領(lǐng)域國家科技計劃課題(2015BAD07B040301)

簡尊吉(1991-)，男，在讀碩士研究生，主要從事森林生態(tài)學研究，E-mail: jianzunji2014@163.com

*通信作者:郭泉水，研究員，碩士生導師，主要從事森林生態(tài)學和保護生物學研究，E-mail：guoqs@caf.ac.cn

Q948.12+2.1

A