王 京，張 博，侯 祥，陳曉寧

(1.陜西省動(dòng)物研究所, 西安710032;2.陜西師范大學(xué)生命學(xué)院 西安, 710062)

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秦嶺南坡板栗種子雨動(dòng)態(tài)變化及蟲(chóng)蛀特征

王 京1，張 博2，侯 祥1，陳曉寧1

(1.陜西省動(dòng)物研究所, 西安710032;2.陜西師范大學(xué)生命學(xué)院 西安, 710062)

為了了解板栗(\%Castanea mollissima\%)種子雨動(dòng)態(tài)變化過(guò)程及蟲(chóng)蛀特征，2011—2013年在秦嶺南坡佛坪國(guó)家自然保護(hù)區(qū)，對(duì)板栗種群的種子雨下落過(guò)程及構(gòu)成特征進(jìn)行了野外調(diào)查研究。結(jié)果表明：3年中板栗的種子雨動(dòng)態(tài)變化相似，均在8月下旬開(kāi)始掉落，高峰期基本出現(xiàn)在10月中上旬左右，在11月下旬掉落結(jié)束；2011年和2013年板栗種子雨密度、種子產(chǎn)量分別為(48.58±6.46)、(35.30±7.86)粒·m-2和(47.88±7.47)、(32.25±9.00)粒·m-2，均顯著高于2012年的(20.47±1.20)、(13.57±0.21)?！-2；板栗種子蟲(chóng)蛀率與種子產(chǎn)量有一定關(guān)系，在種子產(chǎn)量較低年份(2012年)蟲(chóng)蛀率有升高趨勢(shì)，在種子產(chǎn)量較高年份(2011年和2013年)有降低趨勢(shì)；板栗種子產(chǎn)量也可能存在大小年現(xiàn)象。

板栗；種子雨；種子產(chǎn)量；蟲(chóng)蛀率；秦嶺南坡

種子是種子植物有性生殖的重要器官和種群生活史的起點(diǎn)，對(duì)植物個(gè)體、種群、群落及整個(gè)森林的繁殖及更新具有重要意義[1-2]。種子雨是指植物種子在特定時(shí)間和空間內(nèi)，依靠自身重力和外界力量從母樹(shù)上掉落的現(xiàn)象，其作為種群繁殖體的主要來(lái)源[1]，產(chǎn)生于種子植物自然更新的關(guān)鍵階段和種子散布的初始階段[3-5]，也是植物種群學(xué)和群落生態(tài)學(xué)重要研究?jī)?nèi)容之一，對(duì)預(yù)測(cè)森林更新趨勢(shì)具有重要指示作用[6-8]。

殼斗科(Fagaceae)植物是溫帶和亞熱帶最重要的森林樹(shù)種之一，通常是秦嶺地區(qū)重要優(yōu)勢(shì)種或建群種，在生態(tài)系統(tǒng)功能、生態(tài)環(huán)境保護(hù)、生物多樣性保護(hù)、減少水土流失等方面發(fā)揮著重要的生態(tài)學(xué)作用[9-10]。許多殼斗科植物在種群更新過(guò)程中，自然更新率較低，因此，對(duì)殼斗科植物生活史過(guò)程的研究受到國(guó)內(nèi)外學(xué)者的廣泛關(guān)注[9-13]。殼斗科植物種子由于含有豐富的淀粉、脂肪等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，在種子雨下落過(guò)程中通常會(huì)面臨昆蟲(chóng)、真菌、脊椎動(dòng)物等各類(lèi)生物的捕食風(fēng)險(xiǎn)[14]，也往往成為許多昆蟲(chóng)優(yōu)先寄生取食的對(duì)象[15-18]。有研究表明昆蟲(chóng)寄生或捕食遼東櫟種子后，昆蟲(chóng)蟲(chóng)卵及幼蟲(chóng)會(huì)大量消耗、吸取種子內(nèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，最終會(huì)導(dǎo)致種子過(guò)早下落或顆粒不飽滿，進(jìn)而影響種子的正常萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)[18]。因此，本研究以殼斗科常見(jiàn)優(yōu)勢(shì)樹(shù)種板栗(\%Castanea mollissima)\%為研究對(duì)象，研究其種子雨下落動(dòng)態(tài)變化過(guò)程、種子雨密度,及其構(gòu)成特征等，同時(shí)也探討蟲(chóng)蛀率與種子產(chǎn)量間的關(guān)系，從而了解昆蟲(chóng)捕食者在板栗種群更新中的作用。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

本研究于2011—2013年在秦嶺南坡佛坪國(guó)家自然保護(hù)區(qū)內(nèi)進(jìn)行，該保護(hù)區(qū)位于秦嶺南坡中段(107°40′～107°55′E, 33°33′～33°46′N(xiāo))，氣候處于北亞熱帶向暖溫帶過(guò)渡區(qū)的北緣，年均氣溫為11.4℃，年均降水為943 mm。該區(qū)植被可分為3個(gè)垂直自然帶，分別為低中山典型落葉闊葉林帶(海拔2 000 m以下，櫟林帶)、中山落葉闊葉小葉林帶(海拔2 000～2 500 m，樺林帶)和亞高山針葉林帶(海拔2 500 m以上，巴山冷杉林帶)[19]。本研究在位于海拔2 000 m以下的低中山典型落葉闊葉林帶內(nèi)進(jìn)行。板栗\%、栓皮櫟Quercus variabilis、短柄枹櫟Q. glandulifera和銳齒槲櫟Q. aliena \%var. \%acuteserrata是本區(qū)分布的殼斗科優(yōu)勢(shì)樹(shù)種，其他常見(jiàn)喬木樹(shù)種有油松Pinus tabulaeformis、青岡Cyclobalanopsis glauca、紅樺Betula albo-sinensis、秦嶺冷杉Abies chinensis等[20]。\%

1.2 研究方法

在研究區(qū)域內(nèi)隨機(jī)選取8棵板栗母樹(shù)用于種子雨調(diào)查。所選定的母樹(shù)要求在15 m內(nèi)沒(méi)有其他相同樹(shù)種干擾，并對(duì)所選母樹(shù)進(jìn)行編號(hào)。在每棵樣樹(shù)下設(shè)置1個(gè)種子雨收集框，面積約為1 m2，用鐵絲做框架(直徑為5 mm)、尼龍網(wǎng)(2 mm×2 mm)做網(wǎng)底，在樣點(diǎn)周?chē)x擇3～4棵小樹(shù)用粗麻線繩將收集框固定，框面保持水平，尼龍網(wǎng)保持自然下垂?fàn)顟B(tài)，距離地面約60 cm，以防種子掉入框內(nèi)反彈出去及被其他動(dòng)物取食[21]。種子雨調(diào)查時(shí)間為每年種子開(kāi)始掉落之前(8月20日)至種子掉落結(jié)束為止(11月24日)，每隔7 d收集1次。每次收集時(shí)將框內(nèi)所有種子全部收集起來(lái)裝入帶有編號(hào)的密封袋，在當(dāng)天調(diào)查結(jié)束后進(jìn)行分類(lèi)及統(tǒng)計(jì)。種子雨構(gòu)成類(lèi)型和種子產(chǎn)量按完好種子、蟲(chóng)蛀種子和敗育種子三類(lèi)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

采用Excel 2003軟件和SPSS17.0統(tǒng)計(jì)分析軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理、分析和繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 板栗種子雨動(dòng)態(tài)變化

2011、2012和2013年板栗種子雨動(dòng)態(tài)變化基本一致，種子雨下落基本從9月初開(kāi)始，11月上旬結(jié)束，整個(gè)下落過(guò)程主要分為前期、高峰期和末期三個(gè)階段(圖1)。在前期種子下落量較少，主要以殼斗和敗育種子為主；9月下旬至10月上旬種子雨下落進(jìn)入高峰期，此時(shí)期主要以完好種子主；隨后進(jìn)入種子雨下落末期階段，此時(shí)期種子各類(lèi)型的數(shù)量均趨于減少，最后直至種子雨結(jié)束。3年中，板栗種子雨密度分別為(48.58±6.46)?！-2(2011年)、(20.47±1.20)?！-2(2012年)和(47.88±7.74)?！-2(2013年)，2011和2013年板栗種子雨密度均明顯高于2012年，差異不顯著(\%P\%>0.05)。

2.2 板栗種子雨構(gòu)成特征

3年中板栗種子雨構(gòu)成比例具有明顯差異，2011年完好種子、蟲(chóng)蛀種子和敗育種子所占比例分別為29.09%、13.49%和57.42%；2012年分別為34.27%、31.46%和34.27%；2013年分別為65.12%、12.79%和22.09%。完好種子所占比例以2013年明顯高于2011和2012年，差異不顯著(\%P\%>0.05)；蟲(chóng)蛀種子所占的比例以2012年明顯高于2011和2013年，差異不顯著(\%P\%>0.05)；敗育種子所占比例以2011年高于2012和2013年，差異不顯著(\%P\%>0.05)(表1)。

圖1 2011(A)，2012(B)和2013年(C)板栗種子雨動(dòng)態(tài)變化

種子雨構(gòu)成2011年2012年2013年完好率/%29.0934.2765.12蟲(chóng)蛀率/%13.4931.4612.79敗育率/%57.4234.2722.09

2.3 板栗蟲(chóng)蛀率與種子產(chǎn)量間的關(guān)系

2011、2013年板栗種子產(chǎn)量分別為(35.30±7.86)粒·m-2和(32.25±9.00)?！-2，均高于2012年的(13.57±0.21)?！-2，但差異不顯著(\%P\%>0.05)；而2011年和2013年的蟲(chóng)蛀率分別為13.49%和12.79%，明顯低于2012年的31.46%，差異不顯著(\%P\%>0.05)(表2)；表明蟲(chóng)蛀率與種子產(chǎn)量高低有一定關(guān)系，在種子產(chǎn)量較高年份蟲(chóng)蛀率有降低趨勢(shì)，在種子產(chǎn)量較低年份蟲(chóng)蛀率有升高趨勢(shì)。

表2 2011—2013年板栗種子產(chǎn)量及蟲(chóng)蛀率比較

3 討論與結(jié)論

(1)種子雨是植物有性生殖體(種子或果實(shí))由母樹(shù)向地表擴(kuò)散的過(guò)程，植物由于許多原因，包括內(nèi)在原因(自身生殖差異性)，外在原因(環(huán)境氣候、降雨、風(fēng)速、昆蟲(chóng)捕食等)表現(xiàn)出不同的動(dòng)態(tài)變化過(guò)程及強(qiáng)度特征[6,22]。本研究中，板栗種子雨下落過(guò)程持續(xù)了2個(gè)月左右，整個(gè)下落過(guò)程經(jīng)歷了前期、高峰期和末期三個(gè)階段，在9月下旬至10月上旬種子雨下落過(guò)程進(jìn)入高峰期，此時(shí)期主要以完好種子為主，隨后進(jìn)入末期直至種子不再下落種子雨下落結(jié)束。板栗種子雨下落過(guò)程中，完好種子、蟲(chóng)蛀種子、敗育種子和殼斗四種種子類(lèi)型表現(xiàn)為不同的動(dòng)態(tài)變化。有研究表明植物殼斗和敗育種子會(huì)在種子雨下落初期提前下落[8]，本研究結(jié)果也與此結(jié)論一致。大量的殼斗和敗育種子早先下落的原因可能是因?yàn)榉N子在種子成熟、下落前遭鳥(niǎo)類(lèi)、昆蟲(chóng)等捕食和寄生，從而造成種子未成熟提前脫落[8]。蟲(chóng)蛀種子相比完好種子先下落且其下落高峰也早于完好種子，前期落下的敗育種子和蟲(chóng)蛀種子可以使取食種子的捕食者得到暫時(shí)“飽足”，為后期完好種子減少一定的被捕食壓力，從而使更多的完好種子正常萌發(fā)實(shí)現(xiàn)幼苗成功建立，表明敗育種子和蟲(chóng)蛀種子的提前脫落可能對(duì)植物種群更新具有一定促進(jìn)作用[8,23]。

(2)有研究表明植物種子具有大小年結(jié)實(shí)現(xiàn)象[8,24-25]，本研究中，2011和2013年板栗種子雨密度和種子產(chǎn)量均明顯高于2012年，推測(cè)2011和2013年可能是板栗種子相對(duì)大年，2012年為種子相對(duì)小年，表明板栗種子也可能有大小年結(jié)實(shí)現(xiàn)象，然而本研究對(duì)其種子雨的連續(xù)觀察只進(jìn)行了3年，其大小年周期變化規(guī)律還需要進(jìn)一步長(zhǎng)期的野外調(diào)查研究。許多研究表明種子蟲(chóng)蛀率與種子產(chǎn)量有一定相關(guān)關(guān)系[14,25-26]。本研究中，板栗的蟲(chóng)蛀率與其種子產(chǎn)量高低也有一定關(guān)系，在種子產(chǎn)量較高年份2011和2013年具有較低蟲(chóng)蛀率，在種子產(chǎn)量較低年份2012年反而具有較高蟲(chóng)蛀率。以上結(jié)果與捕食者飽和假說(shuō)結(jié)論一致，是植物應(yīng)對(duì)昆蟲(chóng)捕食者的一種防御策略，即在種子產(chǎn)量較低年份捕食者會(huì)因?yàn)槭澄锊蛔愣S持較小種群，在接下來(lái)出現(xiàn)的種子產(chǎn)量大年，種子產(chǎn)量超過(guò)捕食者需求量，從而使更多種子在產(chǎn)量較高年份萌發(fā)實(shí)現(xiàn)幼苗成功建立，對(duì)植物種群的更新具有重要促進(jìn)作用[25-28]。

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Seed Rain Dynamic Change and Infestation Characteristic of \%Castanea mollissima\% in the South Slopes of Qinling Mountains

WANG Jing1, ZHANG Bo2, HOU Xiang1, CHEN Xiao-ning1

(1.ShaanxiInstituteofZoology,Xi’an710032;2.CollegeofLifeSciences,ShaanxiNormalUniversity,Xi’an710062)

To understand the seed rain dynamic change and infestation characteristic of \%Castanea mollissima,\% the seed rain process and composition of \%Castanea mollissima\% in Foping National Natural Reserve, Qinling Mountains were investigated in 2011, 2012 and 2013. The results showed that: i) the seed rain dynamic changes were are similar in these three years-seeds began to fall in late August and peak period came in early to mid of October and the fall ended in late of November. ii) The seed rain density and seed production of \%Castanea mollissima \%were 48.58±6.46 nuts /m2，35.30±7.86 nuts /m2and 47.88±7.47 nuts /m2，32.25±9.00 nuts /m2in 2011 and 2012, respectively, which were all significantly higher than those in 2012 (20.47±1.20 nuts /m2 and ±13.57±0.21 nuts /m2, respectively). iii) There was a certain relationship between the insect infestation rate and the seed production of \%Castanea mollissima, \%the insect infestation rate of seeds tending to rise in the lower seed production year (2012) and decrease in the higher seed production years (2011 and 2013). iv) Three consecutive years of investigation and study showed that there may exist an alternate bearing of seeds in \%Castanea mollissima\%.

\%Castanea mollissima;\% seed rain; seed production; infested rate;south slopes of Qinling Mountains

2016-08-21

陜西省科學(xué)院科技計(jì)劃項(xiàng)目(2015K-26)

王京(1986-), 女,陜西榆林人, 碩士, 實(shí)習(xí)研究員, 主要從事動(dòng)物行為生態(tài)及動(dòng)植物相互關(guān)系研究。

S664.2

A

1001-2117(2016)05-0011-04