李旭, 何茜, 2, 周偉*

(1. 西南林業(yè)大學， 云南省森林災害預警與控制重點實驗室， 昆明650224； 2. 貴州大學明德學院， 貴陽 550018)

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DOI:10.11984/j.issn.1000-7083.20150266

滇西龍川江上游主要底棲魚類生境因子選擇

李旭1, 何茜1, 2, 周偉1*

(1. 西南林業(yè)大學， 云南省森林災害預警與控制重點實驗室， 昆明650224； 2. 貴州大學明德學院， 貴陽 550018)

研究工作以滇西龍川上游——界頭小江中的小鰭異Creteuchiloglanisbrachypterus、騰沖墨頭魚Garratengchongensis、全裸裸重唇魚Gymnodiptychusintergymnatus、南方裂腹魚Schizothoraxmeridonalis和纖體褶Pseudecheneisgracilis5種底棲魚類為研究對象，研究其對生境因子的選擇。設置80條樣線，每條樣線設3個采樣點，按豐水期(2012年7月)和枯水期(2013年1月)在每個樣點分別測量30個生境因子；運用主成分分析法對生境因子數據做降維分析。結果表明，地勢地貌、人為干擾、水質是5種底棲魚類共性選擇的主導生境因子。小鰭異、全裸裸重唇魚與其他3種魚類相比，偏好在高海拔、大比降、人為干擾較低且水質偏堿性的生境中棲息。小鰭異與全裸裸重唇魚相比，偏好在河床基質為基巖、河岸為喬木群落、人為干擾更低的生境棲息。騰沖墨頭魚適應的水溫變化范圍較纖體褶寬，南方裂腹魚對棲息環(huán)境的要求與騰沖墨頭魚相近。地勢地貌對這5種魚類分布的主導作用較為顯著，不僅為魚類的繁殖和生存提供基本條件，而且影響和決定著魚類的食物資源。溶氧量等理化因素在分析過程中對魚類分布的影響沒能得到體現。

底棲魚類；橫斷山區(qū)；生境因子；因子分析；云南西部

橫斷山區(qū)地理環(huán)境復雜、多變，珍稀和特有魚類極多(陳宜瑜，1998)。龍川江是橫斷山區(qū)較為典型的南北向河流之一，河道自然高差322.2 m，是滇西較為理想的中型水電開發(fā)河流，目前規(guī)劃梯級水電站9個。龍川江上游生態(tài)環(huán)境受益于高黎貢山國家級自然保護區(qū)保護成效，魚類區(qū)系組成相對原始，魚類資源保護現狀良好。在龍川江上游開展主要底棲魚類生境因子選擇的研究工作，不僅可以回答呈狹同域分布的多種魚類對生境的選擇性，還有助于找出影響魚類分布和對其生境選擇起主導作用的生境因子。研究成果一方面可在理論上闡述狹同域分布魚類的生態(tài)位分化；另一方面還可針對性地指導水利水電工程建設保留哪些區(qū)域的生態(tài)條件，以降低對魚類的負面影響，可為橫斷山區(qū)珍稀和特有魚類保護及其種群資源恢復提供基礎資料和科學指導。

傳統的魚類生境研究一度集中在為魚類幼體或成體的攝食、生長、產卵提供依靠和保障的關鍵生境(essential fish habitat)描述；或者決定種群大小和群體補充是否成功的關鍵生境因子描述(Jones，1984；Levin，1993；Benaka，1999)。生境適應性指數模型(Habitat Suitability Index)、河流水動力學和魚類生境的二維模型(River 2)是通過歷史資料或專家數據了解魚類不同生活史階段對生境因子的需求，查閱或采集水利數據了解水庫對河流徑流組分的影響，對比水環(huán)境改變前后魚類適宜生境的變化情況的工作方法(U.S. Fish and Wildlife Service，1981；蔣曉輝等，2010)。二維к-ε紊流數學模型、棲息地適合度方程等與River 2類似，同樣基于專家分析和實地觀測了解魚類對生境因子的選擇度，通過建立多個生境因子對應的生境適應度曲線評價魚類生境的適宜性(班璇等，2009；Yietal., 2010)。了解魚類對生境因子的選擇度是開展魚類關鍵生境研究的基礎，亦是影響生境適宜性評價工作結果準確與否的關鍵。但橫斷山區(qū)江河水文環(huán)境復雜，水下聲學和攝像設備缺乏穩(wěn)定的工作環(huán)境，難以應用。珍稀和特有魚類種群數量相對較少，標志放流、無線追蹤、穩(wěn)定同位素示蹤法等技術應用受到限制；魚類生物學和生態(tài)學研究成果積累較少，針對性的水文數據空缺，地理信息等空間研究手段缺乏基礎的分析數據。橫斷山區(qū)魚類的生境選擇研究受自然條件和技術手段的限制，極難開展，所以幾乎無人問津。事實上，不同魚類分布在不同河段，這反映了它們對生境因子的選擇，如何在常規(guī)方法下開展魚類生境選擇的研究是值得探討的問題。

1 材料與方法

1.1 研究對象篩選

云南省騰沖縣界頭小江位于高黎貢山西坡，有18條較大的山間溪流發(fā)源于高黎貢山國家級自然保護區(qū)內。界頭小江貫穿界頭鄉(xiāng)，在曲石鄉(xiāng)與明光河匯合形成龍川江上游。2012—2013年魚類資源調查結果表明，界頭小江分布有魚類15種(何茜等，2014)。但并不是所有的物種均適宜納入本項研究工作，其中橋街結魚Torqiaojiensis、異口新光唇魚Neolissochilusheterostomus、灰裂腹魚Schizothoraxgriseus、細斑紋胸Glyptothoraxminimaculatus、粗尾褶Pseudecheneisbrachyurus、顯斑異齒Oreoglanisinsignis標本數量過少，無法確定其準確的分布區(qū)；泥鰍Misgurnusanguillicaudatus和黃鱔Monopterusalbus大多棲息于農耕地的溝渠中，其環(huán)境條件與河流的差異過于顯著，不便比較；密紋條鰍Nemacheilusvinciguerrae和多紋條鰍N.polytaenia在整個界頭小江中均有分布，分布區(qū)域過廣，難與其他魚類比對生境差異。因此，在界頭小江現生的15種土著魚類中，選擇小鰭異Creteuchiloglanisbrachypterus、騰沖墨頭魚Garratengchongensis、全裸裸重唇魚Gymnodiptychusintergymnatus、南方裂腹魚Schizothoraxmeridonalis和纖體褶P.gracilis5種底棲魚類作為研究對象(圖1)。

騰沖墨頭魚的分布最廣，從李家寨到曲石的小江主干中均有分布，沿途支流入河口亦可采集到標本，但未分布到各支流的中游和上游。南方裂腹魚的分布與騰沖墨頭魚大部分重疊，但其在黃家?guī)X以上的流域沒有分布。小鰭異主要分布在李家寨以上的響水河、冷水河中，在單龍河中、上游也有分布。全裸裸重唇魚主要分布在高腳巖和黃家?guī)X之間的主干中，分布區(qū)雖與小鰭異有重疊，但不分布到響水河、冷水河、單龍河上游。纖體褶分布在界頭至曲石之間的主干中，在姐妹河、龍洞河等人為干擾較小的支流中、下游亦有分布，因其他支流人為干擾較大，沒有分布。

1.2 樣線設置及生境因子采集

河流淡水魚類生境選擇研究尚無成熟的方法可供借鑒。與陸生野生動物生境選擇研究相比，河流生境調查不宜設置樣方，因此不便比較利用樣地和可利用樣地間的差異(白冰等，2007)；按一定海拔設定樣線調查生境因子的方法也不適合(劉釗等，2008)。因此，借鑒同一水系中不同支流魚類β多樣性研究中將河流視作樣線的思路(周偉等，1999)，將研究區(qū)域內每一條支流劃分為上、中、下3段，分別視為3條“樣線”；界頭小江主干劃分為6個部分，每個部分同樣分上、中、下3段(樣線)。多種魚類生活在同一生境是長期適應的結果，亦是不同物種生態(tài)位分化的結果，表現為魚類對不同生境因子的適應和選擇。但是目前仍沒有與研究對象相關的生態(tài)學研究工作報道，對研究對象生態(tài)位的認知程度有限，因此無法一次將不同魚類的生態(tài)需求因子準確細化。基于目前的工作，擬運用降維分析(薛薇，2011)將在“樣線”中測量的生境因子“降維”，篩選出對不同底棲魚類分布起針對性作用的生境主導因子。

圖1 滇西龍川江上游小鰭異、騰沖墨頭魚和纖體褶的分布(A)及全裸裸重唇魚和南方裂腹魚的分布(B)

Fig.1 Distribution ofCreteuchiloglanisbrachypterus,GarratengchongensisandPseudecheneisgracilis(A),distribution ofGymnodiptychusintergymnatusandSchizothoraxmeridonalis(B) in upper Longchuanjiang River in west Yunnan, China

根據研究對象分布情況和“樣線”設置原則，共設置80條樣線。每條樣線設置上、中、下3個生境因子測量點，每個測量點間距至少100 m，共獲取240個測量點的生境因子數據(表1)。生境因子設置參考陳宜瑜(1998)、王玉蓉等(2007)、石瑞花和許士國(2008)、班璇等(2009)、Yi等(2010)、何茜等(2014)對魚類生境描述中涉及的因子。

地形因子 龍川江魚類區(qū)系組成與青藏高原隆升緊密相關，地形與地質結構的變化密切相關，因此將地形因子作為第一類數據，包括以下6種：

海拔(Altitude，AL) 通過eTrex10型GPS定位儀實測，單位為m，精確到個位數。

河段長度(River length，RL) 基于1∶5 000的地形數據估算樣線(河段)起-止點間的距離，單位為m，精確到個位數。

河流比降(River gradient，RG) 基于測量點前后的海拔差及其河道長度的比值換算，精確到小數點后3位。

河道彎數(Number of river bend，NRB) 僅統計河流轉彎后夾角≤90°的轉彎點。

入河口(River junction，RJ) 入河口指支流與主干交匯處，此處易形成餌料場，有入河口記為“1”，無則記為“0”。

河床基質類型(Matrix type of riverbed，MTR) 河床基質類型分為3類：基巖(1)、卵石(2)和沙(3)。

水文因子 魚類是棲息在水中的變溫動物，水文條件與魚類棲息緊密相關。雖然龍川江流域水文條件極不穩(wěn)定，但仍將淡水魚類生境研究常選用的水文因子作為底棲魚類生境選擇研究的第二類數據，包括以下8種：

流速(Velocity，VE) 使用明渠流速流量儀測定，測量范圍0.01～4.00 m·s-1，誤差≤1.5%，操作環(huán)境-20 ℃～50 ℃，精確到小數點后3位。

電導率(Electrical conductivity，EC)和水溫(Water temperature，WT) 使用臺灣衡欣AZ8351型電導率儀測定，測量范圍0～1 990 μS，準確度1%Full Scale+1 dgt，操作環(huán)境0 ℃～50 ℃，精確到小數點后1位。

pH值(pH value，PHV) 使用臺灣衡欣AZ8685型pH測試儀測定，誤差≤1.5%，操作環(huán)境0 ℃～50 ℃，精確到小數點后1位。

溶氧量(Dissolved oxygen，DO) 使用臺灣衡欣AZ8403型溶氧儀測定，測量范圍0.00～19.99 ppm，分辨率0.1%或0.01 ppm，誤差≤1.5%，操作環(huán)境0 ℃～50 ℃，精確到小數點后2位。

水深(Water depth，WD)、水面寬(River surface width，RSW)及河道寬(Riverbed width，RW) 通過固定長度的標尺估算，單位為m，精確到小數點后1位。

植被因子 植被因子可分為河道中的水生植被及河岸植被。對魚類來說，水生植被既是棲息地，又是餌料來源，但不易獲取準確的信息和數據。河岸植被在一定程度上可間接反映或影響水環(huán)境及餌料，所以選擇記錄后者。

河岸植被類型(Vegetation types on banks，VTB)植被類型分為3類：喬木(1)、灌木(2)和草本(3)。

人為活動影響因子 通過對當地魚類資源的調查，現生魚類分布受人類生產和生活影響。將人為活動影響因子作為底棲魚類生境選擇研究的第四類數據，包括以下8種：

距采沙點(Distance to sand mining，DSM) 估算測量點距最近采沙點的直線距離，單位為m，精確到個位數。測量點位于采沙點上游取正值，位于采沙點下游取負值，測量點位于采沙點范圍內取“0”。

距堤壩(Distance to dam，DD)、距公路(Distance to road，DR)、距保護區(qū)邊界(Distance to boundary of reserve，DBR) 測量方法同“距采沙點”。

距農田(Distance to farmland，DF)、距村舍(Distance to village，DV) 測量方法基本同“距采沙點”，當測量點所屬支流或主干的上、下游均有農田或村舍時，均取“0”。

是否有溝渠(Ditches，DI) 指測量點是否是人工加筑后形成的河道(溝渠)，是記為“1”，否記為“0”。

是否有水壩(Dam，DA) 指測量點是否有人工修建的電站水壩和灌溉水壩，有記為“1”，無記為“0”。

1.3 數據處理

除長距離降河和溯河洄游性魚類的分布區(qū)有巨大變動外，絕大多數魚類的分布區(qū)相對固定。工作組于2012年7—8月、2012年11月—2013年1月在界頭小江開展針對性的魚類資源調查工作(何茜等，2014)；通過社區(qū)訪談，持魚類標本向社區(qū)漁民求證，同時查閱了西南林業(yè)大學魚類標本室2000年至今在騰沖龍川江的魚類標本采集記錄，擬選研究對象在工作區(qū)內無季節(jié)性分布變化。地形、植被、河道寬和人為活動影響等因子是不變的，工作期間僅測量1次；流速、電導率、水溫、pH值、溶氧量、水深和水面寬等7個水文因子有年際變化，按豐水期(2012年7月)和枯水期(2013年1月)分別測量，該類因子在每個測量點重復測量2次，取平均值納入主成分分析。

測量數據并非同一地點多次測量的重復數據，不符合生物統計中對數據正態(tài)性的要求。對定性數據(如是否有溝渠、是否有水壩、河床基質類型、兩岸植被類型等)做(X+1)的開方轉換，可量數據做對數ln(X+1)轉換(Fowleretal.，1998)，以提高數據的正態(tài)性。應用SPSS 19.0對數據做主成分分析，選擇相關性矩陣(Correlation Matrix)和最大方差法(Varimax)協助因子分析。選取因子負荷值大于或等于0.8的因子參與主成分討論；將主成分的回歸分值(score)在SigmaPlot 9.0中制成散點圖，以研究對象散點的聚合度，分析各組主成分的貢獻(Charland，1995；薛薇，2011)。

2 結果

2.1 基礎數據

整理5種底棲魚類240個測量點的生境因子(表1，表2)。

2.2 5種魚類主成分分析

表1 滇西龍川江上游5種底棲魚類魚類采集點信息及定性生境因子數據比較

雖然5種魚類的主成分回歸分值散點圖無法完全分離，但仍呈現一定的分布規(guī)律。5種魚類的分值散點以PC1軸和PC2軸的原點為中心，按小鰭異、全裸裸重唇魚、騰沖墨頭魚、南方裂腹魚和纖體褶的順序由左至右呈扇形依次展開(圖2：A)。小鰭異的分值散點與騰沖墨頭魚、南方裂腹魚、纖體褶的有小部分重疊，與全裸裸重唇魚的重疊較多；說明PC1和PC2代表的主成分對區(qū)分小鰭異和“騰沖墨頭魚、南方裂腹魚、纖體褶”有主要貢獻作用，對區(qū)分小鰭異和全裸裸重唇魚的貢獻較低。全裸裸重唇魚與騰沖墨頭魚、南方裂腹魚、纖體褶有部分重疊，騰沖墨頭魚、南方裂腹魚、纖體褶之間的分值散點幾乎完全重疊；說明PC1和PC2代表的主成分對區(qū)分全裸裸重唇魚和“騰沖墨頭魚、南方裂腹魚、纖體褶”有主要貢獻作用，對區(qū)分騰沖墨頭魚、南方裂腹魚、纖體褶的貢獻較低。因此，分別將小鰭異和全裸裸重唇魚單獨提出做第2次主成分分析，將騰沖墨頭魚、南方裂腹魚、纖體褶單獨提出做第3次主成分分析。

圖2 小鰭異、騰沖墨頭魚、全裸裸重唇魚、南方裂腹魚和纖體褶主成分分析分值散點圖

3 討論

3.1 底棲魚類分布限制因子分析

對于狹同域分布的魚類，影響其生境選擇的因子不可能只對1種魚起作用，而是對多種魚類共同起作用。主成分分析是將多個因子降維，將差異顯著的因子抽提出來的分析方法(薛薇，2011)。每次分析結果中各PC值的因子組合后代表的主成分均具有獨立的統計學意義。5種底棲魚類不同種類組合后所做的主成分分析，每一次分析數據代表的生態(tài)學意義雖不可能完全一致，但亦表現出一些共性的特點。

第1次主成分分析的PC1可歸納為地勢(海拔和河流比降)、pH值(pH值-豐和pH值-枯)、人為干擾(距農田和距村舍)；PC2可歸納為年際水量(水深-豐、水深-枯、水面寬-豐、水面寬-枯和河道寬)(表3:A)，即地勢、pH值、人為干擾和年際水量等4類主成分對“小鰭異、全裸裸重唇魚”和“騰沖墨頭魚、南方裂腹魚、纖體褶”分布起主要限制作用?！靶■挳?、全裸裸重唇魚”與其他3種魚類相比，偏好在高海拔、大比降、人為干擾較低且水質偏堿性的水環(huán)境中棲息(表2)。第2次主成分分析的PC1可歸納為地貌(河段長度、河床基質類型和兩岸植被類型)、年際流量(水面寬-豐、水面寬-枯和河道寬)、人為干擾(距公路)，PC1、PC2和PC3可歸納為枯季水文(水深-枯、pH值-枯和流速-枯)；PC4可歸納為河道改造(距堤壩和是否有水壩)(表3:B)。前兩次主成分分析結果顯示，“年際水量”對區(qū)分小鰭異和其他4種魚類均有顯著作用，小鰭異在枯水季節(jié)對水深要求更低(表2)，推測年際最低水位對其他4種魚類的棲息環(huán)境選擇有極大的限制作用。與全裸裸重唇魚相比，小鰭異偏好在河床基質為基巖、河岸為喬木群落、人為干擾更低的生境棲息(表1、表2)。

第4次主成分分析的PC3中，負荷值大于0.8的因子雖僅有水溫-豐，但水溫-枯的負荷值近似于0.8(0.798)(表3:D)，因此區(qū)分騰沖墨頭魚和纖體褶的主成分可歸納為水溫。騰沖墨頭魚適應的水溫變化范圍較纖體褶更寬一些(表2)。南方裂腹魚分布區(qū)域與騰沖墨頭魚重疊最多，推測南方裂腹魚對棲息環(huán)境的要求與騰沖墨頭魚應該更為接近。

3.2 生境主導因子抽提及分類

將4次主成分分析中對5種魚類分布起主導作用的生境因子抽提出來，大致可以分為3大類。一類可概括為地勢地貌因素，包括海拔等11個因子：其中海拔反映自然地理高度，河流比降和河段長度反映河流落差和水流速，河床基質類型反映魚類生活和產卵場的生境，河岸植被類型反映河流的自然生態(tài)狀況，流速-枯、水深-豐、水深-枯、水面寬-豐、水面寬-枯和河道寬綜合反映河流豐水期和枯水期的水量變化。另一類可概括為人為干擾因素，包括距堤壩、距公路、距農田、距村舍和是否有水壩等5個因子，綜合反映受人類生產生活干擾的強度。再一類可概括為水質因素，包括pH值-豐、pH值-枯、水溫-豐和水溫-枯等4個因子，間接反映水環(huán)境的理化情況。

3.3 地勢地貌因素的作用

青藏高原及橫斷山區(qū)地質變遷是決定魚類分布的首要因子。隨著青藏高原的3次隆升，鯉科裂腹魚類的不同類群分布于不同的海拔，并適應了分布海拔的環(huán)境條件(曹文宣等，1981)。但這并不代表水文因子對魚類分布沒有影響，因為河流水文因子(溫度、流速、含氧量等)有年際變化，而且同年的不同季節(jié)變化亦較大，而海拔、河流比降、河道等反映地質變遷的生境因子相對穩(wěn)定。研究區(qū)域內魚類分布區(qū)相對穩(wěn)定，不受枯水期和豐水期水文因子變化的影響，這也從另一側面證實了地形地貌因素是影響魚類分布主導因子的推測。自然狀態(tài)下，海拔越高，水溫越低、溶氧量越高，這些規(guī)律性的變化均影響食物量和魚類自身的生長(曹文宣，伍獻文，1962)。由于在同一水體內分布的魚類種類少于10種，不同種的食性和棲息條件多發(fā)生了分化，種間競爭關系相對不緊張(曹文宣等，1981)。數據分析過程中，可能是地勢地貌作為主導因子對5種魚類分布起主要顯性作用，因此溶氧量等理化因素對魚類生存的影響沒能得到體現。

地勢地貌為魚類的繁殖和生存提供了基本條件。魚類的產卵活動需要水流量變化的刺激(王玉蓉等，2007)，水流量及流速的周期性變化為魚類的產卵活動提供了刺激源，而河流比降及河道寬窄的變化加強了水流量及流速的周期性變化強度。河床基質為魚類的繁殖提供產卵場，同時基巖和卵石基質為魚類提供了一定的隱蔽場所；水生維管束植物亦有類似的功效。一定的水深保證了魚類能在水中自由游動、藏身和覓食，一定的水面寬度保證了魚類的活動通道。

地勢地貌影響和決定著魚類的食物資源。地面溫度伴隨著海拔上升而降低，水溫也隨之降低。水溫不僅影響魚類的分布，且對作為魚類食物的其他水生生物的分布和生物量亦產生影響。在低水溫的山溪支流中，主要生活有營著生生活的藻類，它們在水底巖石和礫石表面鋪成一層，形成鮮明的藻類群落，還有直接以著生藻類為食的水生無脊椎動物；特別是在急流中，大量生長著貼附于石頭上生活的直翅目Orthoptera、毛翅目Trichoptera和蜉蝣目Ephemeroptera的水生昆蟲，它們有各種各樣的適應這種環(huán)境的身體結構和生活習性；而在迂緩的河流中則普遍生長著眼子菜Potamogetondistinctus、貍藻Utriculariavulgaris、水毛茛Batrachiumbungei等水生維管束植物以及輪藻屬Chara，上述類群不乏魚類主要的食物來源(曹文宣，伍獻文，1962)。河岸植被的落葉為水生生物提供了養(yǎng)料，河流中的不同植被類型，養(yǎng)育了不同的水生生物，也為不同食性的魚類提供食物。

3.4 人為干擾因素的影響

人為干擾代表魚類對人為活動耐受性的差異。河流旁的村舍由于受人為日常生活活動的影響，如向河流中傾倒垃圾、排放生活污水等，對河流水質產生干擾，也影響了魚類的生存。農田生產活動中的農藥噴灑、土壤施肥及農作物焚燒等，對水環(huán)境均會產生干擾。由于河流旁公路的建設所需的沙石等材料均就地取材于河流中的砂石及河沙，所以公路建設對魚類生境，特別是產卵場會造成嚴重的影響。

致謝：高黎貢山國家級自然保護區(qū)騰沖管理局尹正鳳工程師協助項目外業(yè)工作，謹此表示衷心感謝!

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Habitat Factor Selection for Dominant Benthic Fishes from Upper Longchuanjiang River in West Yunnan, China

LI Xu1, HE Xi1, 2, ZHOU Wei1*

(1. Key Laboratory of Forest Disaster Warning and Control in Yunnan Province, Southwest Forestry University,Kunming 650224, China; 2. Mingde Academy， Guizhou University, Guiyang 550018, China)

This study aimed to investigate the niche differentiation of fishes’narrow sympatry, and to provide protection for rare and endemic fishes by population restoration with basic data and scientific guidance. Subjects investigated wereCreteuchiloglanisbrachypterus,Garratengchongensis,Gymnodiptychusintergymnatus,SchizothoraxmeridonalisandPseudecheneisgracilisfrom upper Longchuanjiang River in west Yunnan. A total of 80 transect lines with 3 sampling points of each were set up, and 30 habitat factors were measured for each sampling point in wet season (July, 2012) and dry season (January, 2013). The method of principal component analysis was adopted to reduce the dimensions of the habitat factor data. The results showed that topography, human disturbance and water quality were the main common habitat factors for the five main demersal fishes. Compared with other three kinds of fish,C.brachypterusandG.intergymnatuswere more inclined to inhabit in the areas with high altitude, steep gradients, weakly-alkaline water and less human disturbance. Compared withG.intergymnatus,C.brachypteruspreferred to inhabiting in rock riverbed with arbor community along the river bank, and less human disturbance.G.tengchongensispreferred wider water temperature variation thanP.gracilis. Besides, the habitat demands ofS.meridionaliswas similar to those ofG.tengchongensis. Topography played a significant role in affecting these five fishes distribution. Topography not only provided basic condition for the survival and breeding of fish, but also impacted the food resources. However, physical and chemical factors, such as dissolved oxygen content, were not shown dramatically influence to fish distribution.

benthic fish; Hengduan Mountains; habitat factor; factor analysis; west Yunnan

2015-09-01 接受日期：2015-12-15

國家自然科學基金項目(31160419); 云南省重點學科野生動植物保護與利用項目(XKZ200904)

李旭(1981—), 男, 碩士, 副教授, 從事野生動物多樣性研究, E-mail:lixu.swfu@hotmail.com

*通信作者Corresponding author, 教授, E-mail:weizhouyn@163.com

Q959.4

A

1000-7083(2016)02-0173-10