呂文強， 周傳艷,2，閆俊華， 李世杰

（1.貴州省科學(xué)院 山地資源研究所，貴州 貴陽 550001；2.華南理工大學(xué) 環(huán)境與能源學(xué)院，廣東 廣州510640；3.中國科學(xué)院 華南植物園，廣東 廣州510650；4.貴州省林業(yè)調(diào)查規(guī)劃院，貴州 貴陽550001）

貴州省喀斯特地區(qū)4種典型人工林葉片化學(xué)計量特征

呂文強1， 周傳艷1,2，閆俊華3， 李世杰4

（1.貴州省科學(xué)院 山地資源研究所，貴州 貴陽 550001；2.華南理工大學(xué) 環(huán)境與能源學(xué)院，廣東 廣州510640；3.中國科學(xué)院 華南植物園，廣東 廣州510650；4.貴州省林業(yè)調(diào)查規(guī)劃院，貴州 貴陽550001）

為評價貴州省人工林生境養(yǎng)分供應(yīng)狀況及養(yǎng)分獲取效率，以貴州省喀斯特地區(qū)4種典型人工林：華山松Pinus armandii林，杉木Cunninghamia lanceolata林，馬尾松Pinus massoniana林和柏木Cupressus funebris林為研究對象，分析了以上4種人工林葉片生態(tài)化學(xué)計量學(xué)特征。結(jié)果顯示：華山松、杉木、馬尾松和柏木等4種典型人工林葉片碳（C）質(zhì)量分?jǐn)?shù)較高，氮（N）和磷（P）質(zhì)量分?jǐn)?shù)較低；各林型之間葉片碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)變異較小，氮、磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)以及碳氮比（C∶N），氮磷比（N∶P），碳磷比（C∶P）變異較大。4種典型人工林各林型之間葉片生態(tài)計量學(xué)指標(biāo)大部分差異不顯著（P＞0.05）。4種典型人工林葉片碳氮比（C∶N）和碳磷比（C∶P）較大，表明它們從生境中獲取養(yǎng)分的效率較高，而氮磷比（N∶P）則揭示了杉木林和華山松林的生長受氮限制、柏木林受磷限制，馬尾松林受氮和磷的共同限制。表2參25

森林生態(tài)學(xué)；葉片；典型人工林；貴州省；生態(tài)化學(xué)計量學(xué)；喀斯特地區(qū)

中國西南喀斯特地貌面積達(dá)50萬km2，是全球喀斯特集中分布區(qū)面積最大、巖溶發(fā)育最強烈、景觀類型復(fù)雜、生物多樣性豐富、生態(tài)系統(tǒng)極為脆弱的典型地區(qū)，在全球喀斯特生態(tài)系統(tǒng)中占有重要地位［1］。喀斯特生態(tài)系統(tǒng)特殊的地質(zhì)背景決定了其特別脆弱，具有環(huán)境容量小、承載能力低、抗干擾能力差、彈性小等特點，而且喀斯特地區(qū)土地資源匱乏，可耕地面積少，人口眾多，人地矛盾突出，極易發(fā)生石漠化現(xiàn)象，嚴(yán)重制約了該區(qū)生態(tài)環(huán)境與社會經(jīng)濟的快速健康發(fā)展。貴州省地處中國西南喀斯特中心地區(qū)，是中國石漠化分布面積最大、等級最齊、程度最深、危害最重的省份。植被的恢復(fù)與重建是人類治理退化生態(tài)系統(tǒng)的重要手段和內(nèi)容［2－3］，是石漠化治理的重要舉措。在植被恢復(fù)與重建過程中，植物一方面從貧瘠的土壤中吸取養(yǎng)分維持其健康生長，另一方面又以凋落物的形式將大量養(yǎng)分返還給土壤，改善土壤養(yǎng)分狀況。退耕還林是植被恢復(fù)與重建的主要途徑之一。目前，針對喀斯特石漠化地區(qū)植被恢復(fù)與重建的研究主要集中在不同植被恢復(fù)模式對土壤性質(zhì)的影響［4－6］。華山松Pinus armandii，杉木Cunninghamia lanceolata，柏木Cupressus funebris和馬尾松Pinus massoniana人工林具有耐貧瘠、速生等特點，在貴州省植被恢復(fù)與重建中擔(dān)任著重要角色，分布較廣。貴州省現(xiàn)有杉木林142.43萬hm2，馬尾松人工林176.34萬hm2，柏木林27.39萬hm2和華山松林15.96萬hm2，合計約占全省森林面積的40%以上［7］，因此，在貴州省森林生態(tài)系統(tǒng)中占據(jù)著重要地位，但目前對4種代表性人工林的生境養(yǎng)分供應(yīng)狀況及養(yǎng)分獲取效率尚不清楚。生態(tài)化學(xué)計量學(xué)（ecological stoichiometry）綜合生物學(xué)、化學(xué)和物理學(xué)的基本原理，利用生態(tài)過程中多重元素的平衡關(guān)系，為研究碳（C），氮（N），磷（P）等元素在生態(tài)系統(tǒng)過程中的耦合關(guān)系提供了技術(shù)方法［8］。植物葉片的碳氮比（C∶N）和碳磷比（C∶P）表征植物吸收營養(yǎng)同化碳的能力，一定程度上反映了單位養(yǎng)分供應(yīng)量所能達(dá)到的生產(chǎn)力及植物對營養(yǎng)的利用率，具有重要的生態(tài)學(xué)意義［9－10］。植物葉片的氮磷比（N∶P）可以作為判斷環(huán)境因子，特別是土壤對植物生長的養(yǎng)分供應(yīng)狀況的指標(biāo)［11－12］。因此，本研究以貴州省馬尾松、杉木、柏木、華山松人工林為研究對象，運用生態(tài)化學(xué)計量學(xué)理論，結(jié)合方差分析，綜合研究其葉片生態(tài)化學(xué)計量學(xué)特征，進(jìn)而闡明4種人工林從生境中獲取養(yǎng)分的效率及生境的養(yǎng)分供應(yīng)狀況，旨在為貴州省植被恢復(fù)與重建提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

貴州省位于中國西南的東南部，云貴高原東部，24°37′～29°13′N，103°36′～109°35′E。屬亞熱帶季風(fēng)氣候，年平均氣溫為15.0℃，降水量1 100.0～1 300.0 mm，全年日照時數(shù)1 300.0 h，無霜期270.0 d左右，相對濕度70%以上。本研究采樣區(qū)分別位于貴州省畢節(jié)地區(qū)、黔西南州、黔南州、安順地區(qū)和貴陽市。畢節(jié)地區(qū)年平均氣溫為10.0～15.0℃，降水量為849.0～1 399.0 mm，無霜期245.0～290.0 d，華山松和杉木人工林在該區(qū)分布廣泛。黔西南州年平均氣溫為13.8～19.4℃，降水量1 352.8 mm，無霜期年平均317 d，杉木人工林是該區(qū)較為常見的人工林類型。黔南州年平均氣溫為13.6～19.6℃，降水量1 100.0～1 400.0 mm，無霜期335.0 d；貴陽市年平均氣溫為15.3℃，降水量1 129.5 mm，無霜期270.0 d，馬尾松林是上述2個區(qū)域主要人工林類型之一。安順地區(qū)年平均氣溫為14.0℃，降水量為1 360.0 mm，無霜期280.0 d，柏木林在該區(qū)人工林類型中占有重要地位。

1.2 樣地設(shè)置及葉片樣品的采集

根據(jù)4種典型人工林在貴州省的分布情況，確立在畢節(jié)設(shè)置華山松人工林樣地、畢節(jié)和黔西南設(shè)置杉木人工林樣地、黔南和貴陽設(shè)置馬尾松人工林樣地、安順設(shè)置柏木人工林樣地；分布面積較廣的杉木

人工林和馬尾松人工林在考慮可達(dá)性的條件下分別設(shè)置了6個和9個樣地，分布面積相對較小的華山松人工林和柏木人工林分別設(shè)置了4個和5個樣地。同時根據(jù)調(diào)查可知：本研究所選取的4種人工林各林齡段在省內(nèi)均有分布，為準(zhǔn)確反映貴州省喀斯特地區(qū)4種典型人工林的生態(tài)化學(xué)計量學(xué)的總體特征，在樣地設(shè)置時也充分考慮了各人工林林型林齡因素。樣地基本情況見表1。

表1 研究地點概況Table 1 General status of the sampling sites

依據(jù)樣地設(shè)置，于2012年10－11月，選取8～10株·樣地－1生長良好的樹木，取冠層?xùn)|南西北4個方位和上中下各部位完整成熟的葉片，混合后采用四分法取樣，裝入牛皮紙信封袋內(nèi)帶回實驗室處理。葉片經(jīng)過烘箱80℃恒溫干燥48 h，恒量后稱干質(zhì)量，然后粉碎、過篩以備化學(xué)分析。植物葉片全碳、全氮用碳氮元素分析儀測定（PE2400-Ⅱ）；全磷采用濃硫酸-高氯酸消煮-連續(xù)流動分析儀測定。

1.3 數(shù)據(jù)處理

計算4種人工林葉片各化學(xué)計量指標(biāo)的算術(shù)平均值，養(yǎng)分含量均用干質(zhì)量表示。數(shù)據(jù)前期處理、統(tǒng)計分析及繪圖分別在Excel 2013，統(tǒng)計軟件SPSS 18.0和Origin 8.6中完成。所有統(tǒng)計數(shù)據(jù)以平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差表示，采用單因素方差分析分別對各林型間葉片碳、氮、磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)和碳氮比（C∶N），氮磷比（N∶P）和碳磷比（C∶P）進(jìn)行差異性檢驗。

2 結(jié)果與分析

2.1 4種典型人工林葉片生態(tài)化學(xué)計量比

由表2可知：華山松、杉木、馬尾松和柏木各林型葉片碳平均質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別為 （555.453±26.698），（589.833±18.225），（516.131±66.076）和（628.125±78.516）mg·g－1。方差分析表明：馬尾松林碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著低于杉木林碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)和柏木林碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)（P＜0.05），其余各林型之間碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)差異不顯著（P＞

0.05）；氮平均質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別為（7.309±3.992），（10.268±6.420），（13.211±5.179）和（11.310±6.555）mg·g－1，4種林型之間氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)差異不顯著（P＞0.05）；磷平均質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別為（1.830±0.593），（1.590±0.532），（1.213±0.342）和（0.721±0.328）mg·g－1，各林型之間僅華山松林和杉木林磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著大于柏木林（P＜0.05）。

華山松、杉木、馬尾松和柏木各林型葉片碳氮比（C∶N）值大小分別為（98.811±56.464），（80.281± 47.537），（47.822±26.517）和（75.860±48.674）；氮磷比（N∶P）值大小分別為（4.295±2.491），（7.310±5.228），（11.709±5.597）和（21.583±21.061）。除華山松林和馬尾松林之間碳氮比（C∶N）和氮磷比（N∶P）差異顯著（P＜0.05）外，其余各林型之間碳氮比（C∶N）和氮磷比（N∶P）差異不顯著（P＞0.05）。碳磷比（C∶P）值大小分別為（332.007±110.480），（406.842±136.134），（482.076±239.019）和（1 055.648±553.678），各林型之間碳磷比（C∶P）差異均不顯著（P＞0.05）。

2.2 4種人工林葉片生態(tài)化學(xué)計量比變異特征

華山松、杉木、馬尾松和柏木等4種典型人工林林型葉片碳、氮、磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)及化學(xué)計量比變異特征見表2。葉片碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)總體變異較小，變異系數(shù)最小的為杉木林，僅為3.080%，最大的為馬尾松（12.800%）。葉片氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)變異系數(shù)為39.200%～62.500%。除馬尾松變異系數(shù)略低外（39.200%），其余3種人工林葉片氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)變異系數(shù)均超過了 50.000%。柏木林葉片磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)變異系數(shù)略高（45.500%），其余3種人工林變異系數(shù)波動較小（28.200%～33.500%）。4種人工林葉片碳氮比（C∶N）變異系數(shù)均高于50.000%，為55.100%～64.200%；氮磷比（N∶P）變異系數(shù)波動較大，最低的為馬尾松林，為47.800%，最高的為柏木林，高達(dá)97.600%；碳磷比（C∶P）變異系數(shù)華山松和杉木林之間，柏木和馬尾松林之間差異均不大。

表2 4種人工林葉片碳、氮、磷生態(tài)化學(xué)計量學(xué)總體特征Table 2 Stoichiometric characteristics of leaf C,N and P for 4 artificial forests

3 討論

研究結(jié)果表明：貴州省喀斯特地區(qū)華山松、杉木、馬尾松和柏木等4種典型人工林葉片碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)變異系數(shù)較小，氮、磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)以及碳氮比（C∶N），氮磷比（N∶P）和碳磷比（C∶P）變異系數(shù)較大，各林型葉片計量指標(biāo)均表現(xiàn)出不同程度的波動性。其可能的原因：一方面是因為本研究采集了4種人工林各林型不同林齡段的葉片，而不同生長階段的植物葉片碳、氮、磷往往表現(xiàn)出較大的差異性［13－17］；另一方面是因為喀斯特地區(qū)小生境類型多樣，土壤養(yǎng)分存在明顯的空間異質(zhì)性，而土壤碳、氮、磷元素作為影響植物正常生長發(fā)育所必需的養(yǎng)分，在植物生長過程中發(fā)揮著重要的作用，其質(zhì)量分?jǐn)?shù)的多少及成分組合狀況，均會受到土壤養(yǎng)分元素狀況的影響［18］。

本研究4種典型人工林葉片碳平均質(zhì)量分?jǐn)?shù)與同處亞熱帶地區(qū)的千煙洲杉木人工林喬木葉片碳平均質(zhì)量分?jǐn)?shù)（510.65 mg·g－1），亞熱帶馬尾松人工林喬木葉片碳平均質(zhì)量分?jǐn)?shù)（522.59 mg·g－1）［19］，廣西環(huán)江人工林碳平均質(zhì)量分?jǐn)?shù)（530.25 mg·g－1）［20］差異并不明顯?？赡艿脑蛟谟诒狙芯繀^(qū)位于亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，光照充足，水熱條件良好，4種典型人工林葉片具有較高的碳儲存能力。

與同亞熱帶地區(qū)人工林葉片氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)相比，本研究中4種典型人工林葉片氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)均低于廣西環(huán)江人工林氮平均質(zhì)量分?jǐn)?shù)（19.35 mg·g－1）［20］。而本研究中杉木林、馬尾松林葉片氮平均質(zhì)量分?jǐn)?shù)與千煙洲杉木人工林植物葉片氮平均質(zhì)量分?jǐn)?shù)（10.88 mg·g－1）［19］，馬尾松人工林葉片氮平均質(zhì)量分?jǐn)?shù)（14.77 mg·g－1）［19］差異較小，表明了植物物種之間的差異也可能影響到植物葉片氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)［21－22］。

4種典型人工林葉片磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)均低于廣西環(huán)江人工林磷平均質(zhì)量分?jǐn)?shù)（3.02 mg·g－1）［20］，杉木林、馬尾松林葉片磷平均質(zhì)量分?jǐn)?shù)卻分別高于千煙洲杉木人工林葉片磷平均質(zhì)量分?jǐn)?shù)（0.75 mg·g－1），馬尾松人工林葉片磷平均質(zhì)量分?jǐn)?shù)（1.02 mg·g－1）［19］。葉片磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)與土壤磷密切相關(guān)［11,21］。貴州土壤磷平均質(zhì)量分?jǐn)?shù)為0.70 mg·g－1（未發(fā)表數(shù)據(jù)），低于廣西環(huán)江土壤磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)（0.94 mg·g－1）［20］，高于千煙洲土壤磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)（0.11 mg·g－1）［19］，也表明了葉片磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)與土壤磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)具有密切的相關(guān)性。

植物葉片的碳氮比（C∶N）和碳磷比（C∶P）表征植物吸收營養(yǎng)同化碳的能力，一定程度上反映了單位養(yǎng)分供應(yīng)量所能達(dá)到的生產(chǎn)力及植物對營養(yǎng)的利用率，具有重要的生態(tài)學(xué)意義［9－10］。已有的研究表明：喀斯特地區(qū)原生林作為喀斯特峰叢洼地非地帶性頂級群落，植被、土壤和氣候達(dá)到了較高水平的平衡狀態(tài)，在單位氮、磷養(yǎng)分條件下，植物葉片有較高的養(yǎng)分利用效率（碳氮比和碳磷比分別為34.5和376.0）［20］。4種典型人工林各林型葉片碳氮比和碳磷比值基本上高于喀斯特地區(qū)原生林任豆Zenia insignis（碳氮比為34.1，碳磷比為239.1），香椿Toona sinensis（碳氮比為22.7，碳磷比為137.6）［20］。表明本研究4種典型人工林均有效地利用了環(huán)境提供的營養(yǎng)成分，被選為貴州省喀斯特地區(qū)植被恢復(fù)與重建的主要樹種具有科學(xué)性。

植物葉片的氮磷比（N∶P）可以作為判斷環(huán)境因子，特別是土壤對植物生長的養(yǎng)分供應(yīng)狀況的指標(biāo)［11－12］。G譈SEWELL［12］指出，當(dāng)陸地植物氮磷比小于10時，增加氮肥可以增加植被的生物量，氮磷比大于20，增加磷肥可以增加植被的生物量，在兩者之間，施肥對生物量的影響效果與氮磷比關(guān)系不明顯。杉木林和華山松林氮磷比值均小于10，表明杉木林和華山松林的生長受氮限制；柏木林氮磷比值大于20，表明柏木林的生長受磷限制；馬尾松林氮磷比值為10～20，表明馬尾松林的生長受到氮和磷的共同限制。

不同生活型植物葉片的養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù)存在明顯差異［11,22－23］。生活型是生物對外界環(huán)境適應(yīng)的外部表現(xiàn)形式，同一生活型的生物，在結(jié)構(gòu)和功能上具有很多的相似性，反映了對外界環(huán)境適應(yīng)與進(jìn)化的趨同性［24］。而由于對生境的適應(yīng)方式不同，不同功能群植物的資源利用效率表現(xiàn)出一定的差異，該差異可能體現(xiàn)在碳、氮、磷化學(xué)計量學(xué)特征上［25］。方差分析表明：不同林型之間植物葉片生態(tài)化學(xué)計量學(xué)指標(biāo)大部分差異不顯著（P＞0.05），僅馬尾松林與杉木林、柏木林之間葉片碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)，華山松、杉木與柏木之間葉片磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)，華山松林和馬尾松林之間葉片碳氮比和氮磷比差異顯著（P＜0.05），較大程度上可能是因為華山松屬于溫性針葉林，其余3種人工林屬于暖性針葉林，生活型比較接近。

4 結(jié)論

華山松、杉木、馬尾松和柏木等4種典型人工林葉片碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)較高，氮和磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)較低。各林

型之間葉片生態(tài)計量學(xué)指標(biāo)大部分差異不顯著（P＞0.05）。4種典型人工林葉片碳氮比和碳磷比較大，表明了它們從生境中獲取養(yǎng)分的效率較高；氮磷比則揭示了杉木林和華山松林的生長受氮限制，柏木林受磷限制，馬尾松林受氮和磷的共同限制。

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Leaf C,N,and P stoichiometry for four typical artificial forests in the karst region of Guizhou Province

L譈Wenqiang1,ZHOU Chuanyan1,2,YAN Junhua3,LI Shijie4
（1.Institute of Guizhou Mountain Resources,Guizhou Academy of Sciences,Guiyang 550001,Guizhou,China;2. College of Environment and Energy,South China University of Technology,Guangzhou 510640,Guangdong,China;3. South China Botanical Garden,Chinese Academy of Sciences,Guangzhou 510650,Guangdong,China;4.Guizhou Forestry Survey and Planning Institute,Guiyang 550001,Guizhou,China）

To evaluate soil nutrient supply and nutrient use efficiency of artificial forests in the karst region of Guizhou Province,four typical artificial forests,namely Pinus armandii,Cunninghamia lanceolata,Cupressus funebris,and Pinus massoniana,were selected.Contents of C,N,and P in fresh leaves of the four selected artificial forests were analyzed using a variance analysis （ANOVA）.Results showed that C content in leaves across the four artificial forests was relatively high,ranging from 555.453 to 628.125 mg·g－1.However,N content and P content of leaves were much lower than Toona sinensis and Zenia insignis in Guangxi Province. Furthermore,the variation coefficients of C content were very small variation in the four artificial forest types; whereas,variation coefficients of N and P contents,as well as the ratios of C∶N,N∶P,and C∶P in leaves had greater range of variation.Statistical analysis revealed that most indexes of leaf ecological stoichiometric characteristics were not significantly correlated for each of the four artificial forests（P＞0.05）.Compared to pub-

forest ecology;leaf;typical artificial forests;Guizhou Province;ecological stoichiometry;karst area

S718.5

A

2095-0756（2016）06-0984-07

2015-12-10；

2016-01-22

國家自然科學(xué)基金資助項目（31360123）；中國科學(xué)院戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專項（XDA05050205）；中國科學(xué)院知識創(chuàng)新工程方向性項目（kzcx2-yw-306）；國家自然科學(xué)基金創(chuàng)新群體項目（40721002）；貴州省科技基金資助項目（黔科合J字〔2008〕2014，黔科合J字〔2014〕2114）；貴州科學(xué)院青年基金項目（黔科院J合字〔2013〕03）；2011西部之光人才資金資助項目

呂文強，助理研究員，博士，從事環(huán)境地球化學(xué)研究。E-mail:lvbuwei123@126.com。通信作者：周傳艷，研究員，博士，從事森林碳循環(huán)和喀斯特生態(tài)修復(fù)研究。E-mail:chyzhou66@163.com

10.11833/j.issn.2095-0756.2016.06.009

lished data of natural karst forests,the higher C∶N and C∶P ratios in this study meant that the four selected artificial forests had higher effective nutrient utilization.Also,N∶P ratios of leaves in the four artificial forests revealed that 1）growth of Pinus armandii and Cupressus funebris was N-limiting,2）growth of P.massoniana was P-limiting,and 3）growth of Cunninghamia lanceolata was both N-and P-limiting.Therefore,understanding leaf C,N,and P stoichiometry gleaned from this study would be crucial for developing reliable strategies and management of artificial forests in the karst region of Guizhou Province.［Ch,2 tab.25 ref.］