張賀, 李文靖, 胡延萍, 張堰銘*

(1.中國科學院西北高原生物研究所，高原生物適應與進化重點實驗室，西寧810008；2.中國科學院大學，北京100049)

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青藏高原兩種雪雀驚飛距離的比較研究

張賀1, 2, 李文靖1, 2, 胡延萍1, 張堰銘1*

(1.中國科學院西北高原生物研究所，高原生物適應與進化重點實驗室，西寧810008；2.中國科學院大學，北京100049)

在分析鳥類對人類干擾耐受程度的研究中，驚飛距離是常用的衡量指標之一，它是指人在鳥類驚飛之前能接近鳥類的距離，反映了鳥類對人為侵擾的適應程度。本文通過對青藏高原廣泛分布的白腰雪雀Montifringillataczanowskii和棕頸雪雀M.ruficollis驚飛距離的比較研究，旨在探討2種鳥類對人類干擾適應性的差異。結果顯示，體型較大的白腰雪雀的驚飛距離(12.50 m ± 0.36 m，n=46)顯著大于棕頸雪雀的驚飛距離(11.03 m±0.43 m，n=33)；覓食個體的驚飛距離顯著小于觀望個體(P<0.001)；隨著入侵者起始距離的增加，2種雪雀驚飛距離逐漸增大(P<0.001)。結果表明，鳥類初始狀態(tài)和入侵者起始距離能夠顯著影響鳥類的驚飛距離，體型較大的鳥類對人類干擾的適應性較差。

驚飛距離；人類干擾；白腰雪雀；棕頸雪雀；青藏高原

隨著人類活動范圍和程度的擴大，人為干擾已經成為鳥類生存面臨的主要威脅(Heiletal.，2007；Mller，2008)。驚飛距離是衡量動物對人類干擾耐受程度的重要指標，它是指人在鳥類驚飛之前能接近鳥類的距離(Ydenberg & Dill，1986；Cooper & Frederick，2007)。大量綜述文獻及薈萃分析(meta-analyses)結果表明：入侵干擾者特征(如起始距離、接近速度、靠近方向等)、目標動物特性(如體型形態(tài)、個性特征、年齡經驗等)以及外部環(huán)境條件(如棲息地特征、與隱蔽處距離等)均能顯著影響鳥類的驚飛距離(Stankowich & Blumstein，2005；Stankowich，2008；Samiaetal.，2016)。

雪雀屬Montifringilla是典型的高原鳥類，主要分布于我國青藏高原及其毗鄰地區(qū)(屈延華等，2002)。其中白腰雪雀M.taczanowskii和棕頸雪雀M.ruficollis共同分布于海拔3 000 m以上，有些甚至可達5 500 m，是青藏高原的特有種(Leietal.，2003)。2種雪雀均在高原鼠兔Ochotonacurzoniae洞穴中營巢，形成了奇特的“鳥鼠同穴”現(xiàn)象。由于白腰雪雀體型明顯大于棕頸雪雀，在種間競爭中具有優(yōu)勢，因此白腰雪雀常常占據食物資源更為有利的地形(Zeng & Lu，2009)。雖然有研究曾調查過青藏公路及青藏鐵路附近人類干擾活動對3種雪雀驚飛距離的影響(Geetal.，2011)，但并未考慮人為侵擾的起始距離和動物的原始狀態(tài)對驚飛距離的影響，也沒有深入討論雪雀對人類干擾的適應性問題。

野生動物的驚飛距離研究在科學管理野生動物旅游業(yè)，促進野生動物保護等方面具有重要的實踐意義。本文旨在研究同域共存的2種雪雀驚飛距離的差異及其對不同因素的響應，為青藏高原小型地棲型鳥類的管理、保護及相關政策的制定提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

1.2 野外調查方法

野外實驗選擇晴朗無風的日子，時間為08∶00—18∶00。選擇1只目標雪雀并記錄其原始行為(覓食或者觀望)，然后以恒定的步速和步幅(0.5 m/步)接近目標個體，并注意目標動物的行為變化。當雪雀逃跑或者飛離原始位置時，實驗者迅速記錄此時步數(shù)，并以此為起點繼續(xù)按原速步行至雪雀離開前所在的位置，再記錄此時步數(shù)。第二次記錄的步數(shù)距離即為該雪雀的驚飛距離，2次記錄的距離之和即為人為侵擾的起始距離。

為避免偽重復，每次實驗后實驗者離開樣地100 m之外記錄數(shù)據，并準備下一次實驗，以排除重復測量同一個體及其他雪雀個體注意到實驗過程從而影響數(shù)據的真實性。每2次實驗間隔3 d以避免動物的適應性。所有實驗均由同一人穿著同一件衣服完成。

1.3 數(shù)據統(tǒng)計分析

為分析入侵者起始距離、動物原始狀態(tài)對2種雪雀驚飛距離的影響，采用一般線性模型(general linear model，GLM)對數(shù)據進行分析。驚飛距離為因變量，原始狀態(tài)(覓食vs.觀望)和物種(白腰雪雀vs.棕頸雪雀)為固定變量，起始距離作為協(xié)變量。如果差異有統(tǒng)計學意義，采用Bonferroni進行多重比較。

數(shù)據處理與分析由SPSS 19.0完成，顯著水平為0.05，數(shù)值以平均值±標準誤表示。

2 結果

實驗期間，共獲得白腰雪雀有效數(shù)據46組，棕頸雪雀有效數(shù)據33組。一般線性模型分析表明，白腰雪雀的驚飛距離(12.50 m±0.36 m)極顯著大于棕頸雪雀(11.03 m±0.43 m)(F=6.792，P=0.011；表1，圖1)。

雪雀的驚飛距離受到其初始狀態(tài)的影響，覓食個體驚飛距離(10.66 m±0.42 m)顯著小于觀望個體(12.87 m±0.38 m)(F=94.860，P<0.001；表1，圖1)。初始狀態(tài)與物種的交互作用對驚飛距離影響的差異無統(tǒng)計學意義(F=2.850，P=0.096)。

入侵者起始距離對雪雀驚飛距離影響的差異有高度統(tǒng)計學意義(F=94.860，P<0.001；表1)。隨著起始距離的增加，雪雀驚飛距離也隨之增大(圖2)?；貧w系數(shù)分別為白腰雪雀r=0.66，棕頸雪雀r=0.81。

表1 白腰雪雀和棕頸雪雀驚飛距離一般線性模型分析結果

圖1 白腰雪雀和棕頸雪雀在不同狀態(tài)下的驚飛距離

Fig.1 The flight initiation distance ofMontifringillataczanowskii

圖2 入侵者起始距離與白腰雪雀和棕頸雪雀驚飛距離的關系

3 討論

對2種雪雀驚飛距離的分析結果表明，起始距離和原始狀態(tài)能夠顯著影響驚飛距離。隨著起始距離的增加，驚飛距離逐漸增大?！氨M快逃走避免慌張”(FEAR)假說認為動物觀察到入侵者后會立即逃走，以降低持續(xù)偵查的能量消耗(Blumstein，2010)。Dumont等(2012)質疑起始距離與驚飛距離的關系，認為二者之間存在的只是數(shù)學關系而非生物學效應。隨后Chamaillé-Jammes和Blumstein(2012)采用穩(wěn)健方法論證明了二者之間不可能存在數(shù)學關系。Samia等(2013)整合了鳥類、哺乳類和兩棲類動物的大量數(shù)據，采用薈萃分析證明了二者之間存在的生物學效應以及FEAR假說的真實性。本研究也完全支持該假說并證實了起始距離對驚飛距離影響的正效應。

本研究結果表明覓食個體的驚飛距離小于觀望個體，這與前人研究結果類似(Blumsteinetal.，2004)。一方面，根據最優(yōu)逃避理論(optimal escape theory)(Ydenberg & Dill，1986；Cooper & Frederick，2007)，動物面臨風險時需要在逃跑或留在原地之間進行不斷權衡。當動物在覓食過程中受到入侵者干擾，離開覓食地點意味著本次獲取食物的機會喪失，并且再次回到覓食點攝食又需要消耗時間與能量。因此，覓食個體能夠對人為侵擾有較高的容忍度。另外，已有的研究表明，動物在覓食過程中會減少對環(huán)境風險的監(jiān)視(Dukas & Kamil，2000)，當動物處于覓食、玩耍或打斗時，對風險源的注意放松會導致驚飛距離降低(Krause & Godin，1996；Blumstein，1998；Brick，1998)。

白腰雪雀的驚飛距離顯著大于棕頸雪雀，這與Ge等(2011)在青藏鐵路、青藏公路附近的調查結果一致。體型可能影響鳥類的驚飛距離，即體型較大的鳥類，驚飛距離也較大(王彥平等，2004；Mller & Erritze，2010)。鳥類眼睛的大小與體型成正比，體型較大的個體眼眶也較大，能夠獲得更好的視野。同時，大型個體的視線也不易被遮蔽物所遮攔，因此往往能夠提前發(fā)現(xiàn)入侵者，躲避捕食風險。

研究鳥類對人為侵擾容忍度的影響不僅有助于防止或減少人為侵擾對鳥類的影響，還可為極易受干擾的物種保護提供理論依據，對于維持和提高鳥類多樣性也有重要意義(王彥平等，2004)。特別是在青藏高原地區(qū)，逐漸增加的人類活動對野生動物帶來了巨大的影響。本文的研究結果提示該地區(qū)應減少生態(tài)旅游等人為干擾，并加大環(huán)境教育力度。在加強野生動物的監(jiān)測和研究中，即使是同域分布的近緣物種，也要針對各自的生物學特性制定不同的保護管理策略。而未來研究的重點將集中于集群效應對于野生動物驚飛距離的影響，特別是由異種個體組成的混合群對人類干擾的適應研究，這對于野生動物的管理和保護更有意義(Westonetal.，2012)。

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Research on the Flight Initiation Distance of Two Snowfinch Species on the Qinghai-Tibetan Plateau

ZHANG He1, 2, LI Wenjing1, 2, HU Yanping1, ZHANG Yanming1*

(1.Key Laboratory of Adaptation and Evolution of Plateau Biota, Northwest Institute of Plateau Biology, Chinese Academy of Sciences, Xining 810008, China; 2.University of the Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China)

Flight initiation distance (FID) is an excellent metric to quantify the tolerance degree of bird against human intrusion.It refers to the distance of a bird begins to flee from an approaching threat, and reflects the adaptation ability to human intrusion.The present work investigated the FID of the white-rumped snowfinch (Montifringillataczanowskii) and rufous-necked snowfinch (M.ruficollis) on the Qinghai-Tibetan Plateau, and discussed the adaption of these two species to the human disturbance.The results indicated that the FID ofM.taczanowskii(12.50 m ± 0.36 m，n=46), which was the largest species among its genus, was significantly larger than that ofM.ruficollis(11.03 m±0.43 m，n=33).Foraging snowfinch tolerated a closer distance than watching individuals, and there was a significant positive relation between the starting distance of intruder and the FID of both species.In conclusion, the initial activity of animals and the starting distance of intruder can influence the FIDs, and the birds with larger body size had relatively lower adaption ability against human intrusions.

flight initiation distance; human intrusion;Montifringillataczanowskii;Montifringillaruficollis; Qinghai-Tibetan Plateau

2015-11-24 接受日期：2016-03-02

國家自然科學基金項目(31270467); 中國科學院青年創(chuàng)新促進會基金項目(2014386)

張賀(1989—), 男, 博士研究生, 研究方向： 動物生態(tài)學, E-mail：zhanghe072@163.com

*通信作者Corresponding author，E-mail：ymzhangnwipb@126.com

10.11984/j.issn.1000-7083.20150372

Q959.7; Q958.1

A

1000-7083(2016)03-0368-04