阿瓦古麗·玉蘇甫, 李葉, 2, 張翔, 時(shí)磊*
(1.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)學(xué)院,烏魯木齊830052;2.中國(guó)林業(yè)出版社生態(tài)保護(hù)出版中心,北京100009;3.阿爾金山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局,新疆庫(kù)爾勒841000)
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阿爾金山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)縱紋腹小鸮食性的季節(jié)變化
阿瓦古麗·玉蘇甫1, 李葉1, 2, 張翔3, 時(shí)磊1*
(1.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)學(xué)院,烏魯木齊830052;2.中國(guó)林業(yè)出版社生態(tài)保護(hù)出版中心,北京100009;3.阿爾金山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局,新疆庫(kù)爾勒841000)
2012—2013年間,利用食團(tuán)分析法對(duì)阿爾金山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)縱紋腹小鸮Athenenoctua的食性進(jìn)行分析。共分析343個(gè)縱紋腹小鸮食團(tuán),鑒定出353個(gè)獵物。以個(gè)體計(jì),當(dāng)?shù)乜v紋腹小鸮主要取食小型哺乳動(dòng)物,占95.18%,其次為鳥(niǎo)類,占3.97%,也取食少量昆蟲(chóng)(0.85%)。生物量貢獻(xiàn)則以小型哺乳動(dòng)物為主,占99.35%??v紋腹小鸮在夏季和冬季就可鑒定的取食動(dòng)物種類比例組成而言,差異具有高度統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(χ2=52.27,df=4,P<0.01)。冬、夏兩季縱紋腹小鸮取食哺乳動(dòng)物的平均脛骨長(zhǎng)度差異具有高度統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(P<0.01)。全年來(lái)看,縱紋腹小鸮取食哺乳動(dòng)物的脛骨長(zhǎng)度平均為19.45 mm±5.84 mm(n=194),主要取食Ⅱ級(jí)(10.01 mm~20.00 mm)和Ⅲ級(jí)(20.01 mm~30.00 mm)的獵物(分別為46.39%和48.45%)。保護(hù)區(qū)縱紋腹小鸮的食物生態(tài)位寬度以夏季最高(2.583),冬季最低(0.949)。研究結(jié)果表明縱紋腹小鸮是機(jī)會(huì)主義捕食者,根據(jù)生境中食物的可獲得性改變食性。
縱紋腹小鸮;食性;營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位;季節(jié)變化;食物大小
縱紋腹小鸮Athenenoctua又稱小鸮,隸屬于鸮形目Strigiformes鴟鸮科Strigidae小鸮屬Athene,為鸮形目中體型較小的種類,主要取食野鼠和有害昆蟲(chóng),是對(duì)農(nóng)林牧業(yè)十分有益的經(jīng)濟(jì)鳥(niǎo)類;廣泛分布于歐亞次大陸中部和北部,南達(dá)印度、阿拉伯半島和北非(劉逎發(fā),1993),我國(guó)主要分布在長(zhǎng)江以北、青藏高原和新疆(Vaurie,1965;鄭作新,1991);為國(guó)家Ⅱ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物,被列入瀕危野生動(dòng)植物種國(guó)際貿(mào)易公約(CITES)附錄Ⅱ。縱紋腹小鸮對(duì)區(qū)域有害生物防治和森林病蟲(chóng)害綜合管理具有重要的意義(Grzegorzetal.,2006)。國(guó)內(nèi)外有關(guān)縱紋腹小鸮的研究涉及種群密度(雷富民,1996)、食性(雷富民,1995;Angelicietal.,1997;趙偉等,2007;Romanowskietal.,2013)、繁殖生態(tài)(雷富民,1994;劉煥金等,1995;謝德還等,2001;郝映紅,齊磊,2013)、分布(雷富民等,1997)和消化系統(tǒng)形態(tài)(牛紅星等,2005)等。
動(dòng)物食性的變異可分為地理變異、季節(jié)變異、不同生活史階段的變異(劉逎發(fā),耿稚蓉,1995)。研究動(dòng)物食性的時(shí)空變異有重要的生態(tài)學(xué)意義。分布于不同地區(qū)的縱紋腹小鸮種群的食物成分差異較大,主要由于其取食生境中的優(yōu)勢(shì)種或特有種不同(劉逎發(fā),1993;Al-Melhimetal.,1997;Navarroetal.,2003;Hounsomeetal.,2004;Obuch & Kristin,2004;趙偉等,2007)。食性的季節(jié)變化是對(duì)環(huán)境季節(jié)性變化的適應(yīng)(Romanowskietal.,2013)。我們調(diào)查了新疆阿爾金山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)縱紋腹小鸮全年冬、夏兩季的食物組成,目的是分析縱紋腹小鸮不同季節(jié)食性的變異規(guī)律,探討其對(duì)季節(jié)環(huán)境改變的適應(yīng)。
1.1 研究地區(qū)自然概況
阿爾金山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)地處新疆、青海、西藏交匯處(87°10′~91°18°E,36°00′~37°49′N),位于新疆維吾爾自治區(qū)若羌縣南部,東昆侖山中段北坡大型凹陷的封閉性山間盆地——庫(kù)木庫(kù)勒盆地之中,海拔4 000 m以上,總面積45 000 km2;保護(hù)區(qū)以昆侖山為界,南部與可可西里國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)和羌塘國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)相鄰。由于地處偏遠(yuǎn)、自然條件惡劣的亞歐大陸高寒腹地,加之道路艱險(xiǎn),高原缺氧,這里至今人跡罕至,高原生態(tài)系統(tǒng)基本上保持著原始狀態(tài),為中外學(xué)者所矚目(李維東等,2013)。據(jù)實(shí)地觀察和推算,盆地內(nèi)降水10~30 mm,主要集中在6—8月,其中固體降水(雪)占80%以上,空間分布上呈由東向西遞減、垂直方向上隨海拔增高而增加的趨勢(shì)。盆地內(nèi)年均溫0 ℃~1 ℃,最熱月均溫8 ℃,最低溫度在-30 ℃以下。植物有效生長(zhǎng)期120 d左右,在此期間氣溫日較差平均19 ℃,最高可達(dá)29 ℃,且太陽(yáng)輻射強(qiáng)、日照時(shí)間長(zhǎng),對(duì)植物的生長(zhǎng)較為有利。青藏高原成分為主,構(gòu)成高寒荒漠和高寒草甸的主體,其他植被類型還包括湖濱鹽化草甸、沼澤以及高山巖屑稀疏植被帶等(張百平,1991)。
1.2 食性分析
2012—2013年,在保護(hù)區(qū)有縱紋腹小鸮棲息的廢棄圈舍、石頭堆等周圍收集新鮮、完整的食團(tuán),帶回實(shí)驗(yàn)室后讓其自行潮解,用鑷子將其中具鑒定價(jià)值的殘留物取出以備鑒定。食團(tuán)中的小型哺乳動(dòng)物(兔形目和嚙齒目)以頭骨為分類標(biāo)準(zhǔn),結(jié)合已有標(biāo)本比對(duì);鳥(niǎo)類以羽毛顏色、頭骨與喙形及其顏色為分類標(biāo)準(zhǔn)(王思博,楊贛源,1983;李德浩,1989);昆蟲(chóng)依據(jù)外骨骼鑒定到目,同時(shí)對(duì)照野外所采標(biāo)本,力求鑒定準(zhǔn)確。獵物個(gè)體數(shù)量的統(tǒng)計(jì)主要依據(jù)骨骼和昆蟲(chóng)外骨骼部分,以獲得上/下頜的對(duì)數(shù)判斷進(jìn)食小型哺乳動(dòng)物的個(gè)體數(shù),以未消化的鳥(niǎo)喙數(shù)或頭骨數(shù)確定捕食鳥(niǎo)類的數(shù)量,以鞘翅對(duì)數(shù)或昆蟲(chóng)背板確定昆蟲(chóng)的數(shù)量(劉逎發(fā),1993)。如食團(tuán)中出現(xiàn)1個(gè)或1對(duì)下頜作為1個(gè)個(gè)體計(jì)數(shù),3個(gè)下頜計(jì)為2個(gè)個(gè)體,以此類推。用精度為0.02 mm的游標(biāo)卡尺測(cè)量食物殘留中哺乳動(dòng)物的脛骨長(zhǎng)度,將獵物劃分為以下5個(gè)等級(jí):Ⅰ=0~10.00 mm,Ⅱ=10.01~20.00 mm,Ⅲ=20.01~30.00 mm,Ⅳ=30.01~40.00 mm,Ⅴ=40.01~50.00 mm。
1.3 統(tǒng)計(jì)分析
獵物種類組成通過(guò)2個(gè)指標(biāo)衡量,即數(shù)量頻率和出現(xiàn)頻率,計(jì)算公式:
數(shù)量頻率(numeric percentage,NP)=該類獵物數(shù)量/各類獵物的總數(shù)×100%。
出現(xiàn)頻率(frequency of occurrence,F(xiàn)O)=該類獵物在食團(tuán)中出現(xiàn)的次數(shù)/分析的食團(tuán)數(shù)量×100%。
由于獵物的個(gè)體質(zhì)量差別很大,為了反映某種獵物成分在食譜中的確切地位,還計(jì)算了其生物量比例。獵物中各個(gè)物種的平均體質(zhì)量依據(jù)野外調(diào)查或文獻(xiàn)(王思博,楊贛源,1983;李德浩,1989)記錄的體質(zhì)量計(jì)算,其中昆蟲(chóng)記為1 g,計(jì)算公式為:
生物量比例(biomass percentage,BP)=(該類獵物數(shù)量×平均體質(zhì)量)/各類獵物的總質(zhì)量×100%。
利用Shannon-Wiener指數(shù)H′、均勻性指數(shù)E、標(biāo)準(zhǔn)Levins生態(tài)位寬度指數(shù)Bsta分析縱紋腹小鸮在不同季節(jié)的獵物組成多樣性,具體公式如下:
式中pi為第i種獵物在各季節(jié)樣品所含獵物總個(gè)體數(shù)中的比例,Bmax為各種獵物比例一致時(shí)的結(jié)果(實(shí)際上就是獵物類型數(shù)n)。
用列聯(lián)表χ2檢驗(yàn)不同季節(jié)縱紋腹小鸮的獵物組成差異,由于不同季節(jié)獵物脛骨長(zhǎng)度方差齊性檢驗(yàn)結(jié)果為方差不齊(P<0.05),故采用非參數(shù)Kruskal-Wallis檢驗(yàn)季節(jié)差異,顯著性水平設(shè)置為α=0.05。所有統(tǒng)計(jì)分析用Excel 2003和SPSS 19.0完成。
2.1 食團(tuán)組成和食物生物量貢獻(xiàn)
從343塊食團(tuán)中共分析出353個(gè)動(dòng)物個(gè)體,其中哺乳動(dòng)物占獵物個(gè)體數(shù)的95.18%,鳥(niǎo)類3.97%,昆蟲(chóng)0.85%??梢钥闯觯v紋腹小鸮主要獵食嚙齒類動(dòng)物,其生物量貢獻(xiàn)最大,達(dá)99.35%;對(duì)昆蟲(chóng)的取食頻率最低,其生物量貢獻(xiàn)也最低,僅0.01%。嚙齒類動(dòng)物以體質(zhì)量>150 g的高原鼠兔Ochotonacurzoniae最多,占總個(gè)體數(shù)的78.75%,生物量貢獻(xiàn)最大,為95.43%(表1)。
2.2 食物種類的季節(jié)性差異
在夏季的縱紋腹小鸮食團(tuán)中共分析出5類獵物,冬季分析出3類,獵物類型個(gè)體數(shù)量頻率有明顯差異。夏季和冬季的獵物比例差異有高度統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(χ2=52.27,df=4,P<0.01)。小型哺乳動(dòng)物對(duì)食物生物量貢獻(xiàn)率的季節(jié)性差異較小,兩季均在99%以上。高原鼠兔和白尾松田鼠Phaiomysleucurus在食譜中較為普遍,為縱紋腹小鸮的主要食物,且取食頻率存在季節(jié)性差異。小型夜行性的嚙齒類(小毛足鼠Phodopusroborovskii)和昆蟲(chóng)僅出現(xiàn)在夏季食譜中,且生物量貢獻(xiàn)較小,分別為1.46%和0.03%(表2)。
表1 縱紋腹小鸮獵物種類組成和生物量貢獻(xiàn)
表2 縱紋腹小鸮獵物取食頻率和生物量的季節(jié)變化
2.3 食物大小及季節(jié)變化
測(cè)量夏、冬兩季194根獵物脛骨長(zhǎng)度發(fā)現(xiàn),縱紋腹小鸮主要取食Ⅱ、Ⅲ級(jí)物種(分別占取食頻率的46.39%和48.45%),夏季取食的哺乳動(dòng)物脛骨平均長(zhǎng)度大于冬季,全年取食的哺乳動(dòng)物脛骨平均長(zhǎng)度為19.45 mm±5.84 mm(n=194,表3)。冬季主要取食Ⅱ級(jí)物種(69.01%);夏季主要取食Ⅲ級(jí)物種(59.35%)(表3)。Kruskal-Wallis檢驗(yàn)表明縱紋腹小鸮夏季取食的哺乳動(dòng)物個(gè)體平均脛骨長(zhǎng)度大于冬季,差異有高度統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(P<0.01)(表3)。
2.4 食物生態(tài)位
縱紋腹小鸮全年的食物生態(tài)位寬度為1.570。不同季節(jié)存在變化,夏季(2.583)>冬季(0.949)。Shannon-Wiener指數(shù)為0.717,所取食的獵物種類夏季(5類)>冬季(3類)(表4)。
與其他干旱地區(qū)研究相似(Al-Melhimetal.,1997;Navarroetal.,2003;Obuch & Kristin,2004;
表3 縱紋腹小鸮取食不同脛骨長(zhǎng)度等級(jí)的獵物頻率
表4 縱紋腹小鸮食物生態(tài)位、豐富度的季節(jié)變化
Toméetal.,2008),新疆阿爾金山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)高寒荒漠生境縱紋腹小鸮的食物包括哺乳動(dòng)物、鳥(niǎo)類和無(wú)脊椎動(dòng)物,其食物組成有晝行性的高原鼠兔和雪雀Montifringillaspp.,也有夜行性的白尾松田鼠和小毛足鼠。Al-Melhim等(1997)報(bào)道在約旦東部地區(qū)的縱紋腹小鸮為晝行性物種。而保護(hù)區(qū)縱紋腹小鸮以高原鼠兔的取食頻率最高,占78.75%;其次是白尾松田鼠,占11.05%;食物生物量貢獻(xiàn)則以嚙齒類為主,為99.35%;鳥(niǎo)類是輔助性食物。
食物資源的質(zhì)量和數(shù)量及其時(shí)空變化是動(dòng)物生存和繁衍的決定因素之一(Chenchouni,2014)。這種變化既可以表現(xiàn)在短期(天或小時(shí))尺度(Steenetal.,2011),也見(jiàn)于中長(zhǎng)期(月或年)尺度(Bonetal.,2001)。猛禽根據(jù)自身的生理需求和環(huán)境中食物資源的可獲得性靈活地調(diào)整食性,選擇對(duì)自己較為有利的獵物(Stephen & Krebs,1986)。雷富民(1995)在陜西歧山的研究表明,越冬期縱紋腹小鸮主要捕食鼠類(66.7%),繁殖后期(6—8月)主要捕食昆蟲(chóng)(96.9%);Laursen(2005)在日德蘭半島研究表明縱紋腹小鸮夏季主要取食昆蟲(chóng)和蚯蚓,冬季則以鼠類為主食;Kitowski和Pawlega(2010)在波蘭東南部的農(nóng)田區(qū)域的研究表明哺乳動(dòng)物是縱紋腹小鸮的主要食物,而其在夏季采食較多的昆蟲(chóng);Romanowskii等(2013)發(fā)現(xiàn)在波蘭中部地區(qū)的縱紋腹小鸮食物以鞘翅目在數(shù)量上占主導(dǎo)地位(62.4%),但脊椎動(dòng)物在生物量(98.0%)上占主導(dǎo)地位,冬季主要捕食哺乳動(dòng)物,而在秋季主要是無(wú)脊椎動(dòng)物;Bon等(2001)在威尼斯瀉湖的研究表明哺乳動(dòng)物主要出現(xiàn)在當(dāng)?shù)乜v紋腹小鸮冬、春季的食譜中(分別為22.7%和20.3%),夏季節(jié)肢動(dòng)物的出現(xiàn)頻率為94.8%;Charter等(2006)在以色列的研究表明哺乳動(dòng)物是縱紋腹小鸮食物生物量貢獻(xiàn)最大的種類;Hounsome等(2004)的研究表明重新引入英國(guó)的縱紋腹小鸮在夏、秋季主要取食小型哺乳動(dòng)物,春季主要取食蚯蚓和甲蟲(chóng)。保護(hù)區(qū)縱紋腹小鸮的食物組成有一定的季節(jié)差異,冬季以哺乳動(dòng)物為主,取食頻率為95.04%,生物量貢獻(xiàn)為99.28%。夏季采食5種食物,而冬季僅采食3種,這應(yīng)該與冬季昆蟲(chóng)處于蜇眠狀態(tài)有關(guān),而冬季不冬眠的小毛足鼠沒(méi)有被采食的原因可能和當(dāng)?shù)胤N群密度低有關(guān),尚待進(jìn)一步研究。保護(hù)區(qū)縱紋腹小鸮取食昆蟲(chóng)的比例極低,可能和當(dāng)?shù)氐氖澄镔Y源有關(guān)。此外,高能量的食物有助于猛禽提高繁殖性能和適合度(Byholm & Kekkonen,2008)。全年主要以小型哺乳動(dòng)物為食的捕食策略可能是縱紋腹小鸮在高寒荒漠生境嚴(yán)酷條件下存活和繁殖的關(guān)鍵(Reynoldsetal.,2003)。
甘肅民勤治沙站縱紋腹小鸮取食的哺乳動(dòng)物脛骨平均長(zhǎng)度為16.22 mm±4.72 mm(n=112),且主要取食長(zhǎng)度小于20 mm等級(jí)的獵物(趙偉等,2007)。保護(hù)區(qū)縱紋腹小鸮全年取食的哺乳類脛骨平均長(zhǎng)度為19.45 mm±5.84 mm(n=194),且主要取食長(zhǎng)度小于30 mm的獵物。Gotta和Pigozzi(1997)的報(bào)告亦表明,當(dāng)?shù)乜v紋腹小鸮傾向于獵食小型哺乳動(dòng)物,平均體質(zhì)量為22.3 g。Alivlzatos等(2005)發(fā)現(xiàn)希臘地區(qū)縱紋腹小鸮捕食獵物的生物量為0.7~11.9 g。甘肅民勤治沙站縱紋腹小鸮獵物的平均體質(zhì)量為17.51 g±4.48 g(n=562)(趙偉等,2007)。上述結(jié)果表明保護(hù)區(qū)縱紋腹小鸮取食的獵物較其他地區(qū)報(bào)道的更大。經(jīng)典的捕食理論認(rèn)為,食性是捕食者尋求最大能量獲得(或最少時(shí)間消耗)捕食行為的綜合性反映(Stephen & Krebs,1986)。動(dòng)物在繁殖季節(jié)可能會(huì)傾向捕食較大的獵物從而獲得更多的能量。這可能是縱紋腹小鸮捕食的小型哺乳動(dòng)物夏季平均脛骨長(zhǎng)度大于冬季的原因??傊?,研究結(jié)果表明縱紋腹小鸮是機(jī)會(huì)主義捕食者,食性隨時(shí)間的變化反映了獵物的可利用性(Goutner & Alivizatos,2003)。
本研究結(jié)果表明新疆阿爾金山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)高寒荒漠生境中的縱紋腹小鸮主要以小型哺乳動(dòng)物為食,特別是優(yōu)勢(shì)種高原鼠兔,其食性隨著季節(jié)性食物資源變化而有一定調(diào)整,反映了其機(jī)會(huì)主義的捕食策略。
致謝:野外工作得到阿爾金山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局的大力支持;新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)王振宇、新疆林業(yè)科學(xué)院林宣龍和司機(jī)王松參與部分野外工作,審稿人對(duì)論文初稿提出了寶貴的修改建議,特此一并致謝。
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Seasonal Variation of the Diet ofAthenenoctuain Altun Mountain National Nature Reserve
AWAGUL Yusup1, LI Ye1, 2, ZHANG Xiang3, SHI Lei1*
(1.College of Animal Science, Xinjiang Agricultural University, Urumqi 830052, China;2.Ecological Protection Publishing Center, China Forestry Publishing House, Beijing 100009, China;3.Administrative Bureau of Altun Mountain National Nature Reserve, Korla, Xinjiang Uygur Autonomous Region 841000, China)
The diet of the little owl (Athenenoctua) was investigated by checking pellets that collected from Altun Mountain National Nature Reserve, Xinjiang Uygur Autonomous Region, China.A total of 353 prey items were identified from 343 pellets from 2012 to 2013.Three small mammals and several species of bird and insect were identified.Small mammals were the most important food items by checking the frequency of each food composition in pellet samples.Small mammals were accounted for 95.18% of the food composition and contributed 99.35% of biomass in pellets.There was an extremely significant difference in the prey composition between summer and winter (χ2=52.27,df=4,P<0.01).There was a significant seasonal difference in small mammal’s average tibial length (P<0.01).For the full year, the average tibia length of the small mammals consumed byA.noctuawas 19.45 mm±5.84 mm (n=194), including 46.39% Class Ⅱ (10.01~20.00 mm) and 48.45% Class Ⅲ (20.01~30.00 mm) prey.The highest trophic niche breadth ofA.noctuain the reserve was 2.583 in summer, and the lowest was 0.949 in winter.These findings indicated that the difference of food items and prey frequency of prey species were related to the availability of prey resources in the habitat.Moreover,A.noctuawas found to be an opportunism predator.
Athenenoctua; diet; trophic niche; seasonal variation; food size
2015-11-06 接受日期:2016-01-03
公益性行業(yè)(農(nóng)業(yè))科研專項(xiàng)(201203041); 阿爾金山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)綜合科考項(xiàng)目
阿瓦古麗·玉蘇甫, 女, 碩士研究生, 研究方向: 動(dòng)物生態(tài)學(xué), E-mail:1427376702@qq.com
*通信作者Corresponding author,男, 博士, 教授, E-mail:shileixj@126.com
10.11984/j.issn.1000-7083.20150349
Q959.7; Q958.1
A
1000-7083(2016)03-0351-05