郭保衛(wèi) 許軻 張洪程,* 戴其根 霍中洋 魏海燕 陳厚存

(1揚州大學(xué) 農(nóng)業(yè)部長江流域稻作技術(shù)創(chuàng)新中心/江蘇省作物遺傳生理重點實驗室, 江蘇 揚州225009；2海安縣農(nóng)作物栽培技術(shù)指導(dǎo)站, 江蘇 海安226600；*通訊聯(lián)系人， E-mail: hczhang@yzu.edu.cn)

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有序擺拋栽超高產(chǎn)栽培對水稻根系形態(tài)生理特征的影響

郭保衛(wèi)1許軻1張洪程1,*戴其根1霍中洋1魏海燕1陳厚存2

(1揚州大學(xué) 農(nóng)業(yè)部長江流域稻作技術(shù)創(chuàng)新中心/江蘇省作物遺傳生理重點實驗室, 江蘇 揚州225009；2海安縣農(nóng)作物栽培技術(shù)指導(dǎo)站, 江蘇 海安226600；*通訊聯(lián)系人， E-mail: hczhang@yzu.edu.cn)

GUO Baowei, XU Ke, ZHANG Hongcheng, et al. Effect of ordered transplanting and optimized broadcasting on rice root system morphological and physiological characteristics under super high-yielding cultivation. Chin J Rice Sci, 2016, 30(6): 611-625.

為研究不同拋栽方式對水稻根系形態(tài)生理的影響，探索拋秧稻超高產(chǎn)輕簡栽培新途徑，以粳型超級稻武運粳24和南粳44為試驗材料，設(shè)置擺栽、點拋和撒拋三種拋栽方式，并以機插為對照，系統(tǒng)研究了有序擺拋稻根系的形態(tài)和生理特征。結(jié)果顯示，水稻有序擺栽和點拋后秧苗根系長度、根數(shù)、單株根質(zhì)量高于撒拋和機插，栽后7 d 3連孔稻苗優(yōu)勢明顯，栽后15 d 2連孔秧苗表現(xiàn)出較強的優(yōu)勢。各生育時期群體根干質(zhì)量、根冠比、根系活力表現(xiàn)為擺栽>點拋>撒拋>機插，不同連孔稻株間表現(xiàn)為2連孔>3連孔>單孔，根系吸收總面積、活躍吸收表面積和吸收面積比與穗后根系傷流量亦呈現(xiàn)相同趨勢。各生育時期的根系干質(zhì)量、根冠比、根系活力及抽穗期單莖根系傷流量、根系吸收表面積、活躍吸收表面積、活躍吸收比與產(chǎn)量極顯著相關(guān)。齊穗后15 d，70%以上根系分布在0～5 cm，90%以上根系分布在0～10 cm，各層根干質(zhì)量、根體積、根干質(zhì)量密度拋栽方式間表現(xiàn)為擺栽>點拋>撒拋，不同連孔處理間為2連孔>3連孔>單孔，5～10 cm、10～15 cm、15～20 cm的根系比例亦呈現(xiàn)此趨勢。0～20 cm內(nèi)，各層根系干質(zhì)量、根系體積、根干質(zhì)量密度與產(chǎn)量極顯著相關(guān)，上層根系對產(chǎn)量貢獻較大，0～10 cm貢獻率達90%以上。總之，水稻有序擺拋栽根系發(fā)生快，各生育期活力強，后期分布合理，其良好的根系特性是超高產(chǎn)形成的生理基礎(chǔ)。

水稻； 有序擺拋； 二連孔； 三連孔； 根系； 形態(tài)生理

拋秧是我國一項水稻輕簡栽培技術(shù)，因秧苗素質(zhì)好、栽后活棵立苗快、易操作而被廣泛應(yīng)用，面積近667萬hm2。目前拋秧多是無序拋秧，秧苗分布千姿百態(tài)，根球入土深度不一，影響了秧苗的發(fā)根和立苗[1]，制約了秧苗活棵生長和后期的生長[2]。根系作為水稻植株的組成部分，不僅是吸收水分和養(yǎng)分的主要器官，也是合成多種生理活性物質(zhì)的重要場所，在水稻生長發(fā)育過程中具有舉足輕重的作用[3-5]。發(fā)達的根系是水稻高產(chǎn)、超高產(chǎn)的基礎(chǔ)，利于提高根系活 力，促進根系對水分和養(yǎng)分的吸收與保持良好的株型，也利于提高水稻的抗倒、抗逆能力[6-9]。超高產(chǎn)水稻或超級稻在產(chǎn)量上具有明顯的優(yōu)勢，這與其龐大而高活力的根系是密不可分的[10-11]。水稻撒拋，特別是免耕拋秧因平躺苗比例較高，拋秧發(fā)根節(jié)與土壤接觸面較小，根球入土淺，因而新根發(fā)生少，影響到了地上部的生長[12]，后期易發(fā)生倒伏而嚴重制約高產(chǎn)的形成。有序擺栽或點拋既有較高的群體起點質(zhì)量[13]，保證前期穩(wěn)定的根系生長，后期又能保持較強的根系活性，發(fā)揮拋秧稻后期不早衰的優(yōu)勢[14]。有關(guān)水稻有序擺栽或點拋研究多集中于產(chǎn)量及地上部生長方面，而對其根系特征的研究也多是單孔秧苗，本課題組對拋秧稻新型多連孔高產(chǎn)栽培模式已有初步研究[15]，但對其根系特征還缺乏系統(tǒng)研究。本研究采用2連孔、3連孔秧盤培育壯秧，對擺栽、點拋和撒拋三種方式拋栽稻的根系特點進行研究，研明水稻有序擺拋栽超高產(chǎn)的根系特征，以期為拋秧稻高產(chǎn)栽培模式的根系調(diào)控提供理論指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 試驗時間與地點

試驗于2011年在江蘇海安試驗基地和揚州大學(xué)試驗農(nóng)場兩地進行。海安試驗田前茬為小麥，土壤質(zhì)地為砂壤土，地力中等，全氮含量為0.16%，堿解氮含量為87.2 mg/kg，速效磷含量為30.1 mg/kg，速效鉀含量為84.6 mg/kg。揚州試驗田前茬為小麥，土壤質(zhì)地為砂壤土，地力中等，全氮含量為0.152%，堿解氮含量為89.6 mg/kg，速效磷含量為33.2 mg/kg，速效鉀含量為87.7 mg/kg。

1.2 試驗方法

試驗材料為超級粳稻品種南粳44、武運粳24。采用常規(guī)434單孔塑盤和由此改進而來的新型三連孔、二連孔塑盤旱育秧，三連孔由3個單孔以正三角形式組成，中間連接處相通，二連孔由2個單孔組成，連接處相通[15]。播種時單孔秧盤每孔播3粒，二連孔秧盤的每2連孔播4粒，其構(gòu)成每個單孔播2粒，三連孔秧盤的每3連孔播6粒，其構(gòu)成的每個單孔播2粒。每張秧盤播種時施用15 g“龍祺”牌壯秧劑，2葉1心期每50張秧盤噴15%多效唑4 g，秧齡25 d。對照為機插毯苗，每盤100 g，秧齡20 d。三連孔、二連孔由單孔組成，其組成三連孔、二連孔的小孔和434孔秧盤的單孔排列順序和直徑一樣，上部孔徑口為21 mm，底部小孔直徑10 cm，其中透水氣孔孔徑為3 mm。

試驗中三連孔、二連孔、單孔秧苗分別設(shè)置擺栽、點拋、常規(guī)撒拋等拋栽方式，試驗采用裂區(qū)設(shè)計，其中，品種為主區(qū)，拋栽方式為裂區(qū)。擺栽有固定的行株距，行距為30 cm，株距因基本苗而定，點拋是人工將帶土秧苗控距向下投擲，秧苗在田間分布較均勻，是一種半有序化的拋秧方式。移栽前在三連孔、二連孔、單孔秧盤中分別選取每穴6苗、4苗和3苗的秧苗(圖1)，拋栽穴數(shù)分別為12.0萬穴/hm2、18.0萬穴/hm2、24.0萬穴/hm2，單孔、二連孔、三連孔秧苗擺栽行距均為30 cm，株距分別為13.9 cm、18.5 cm、27.8 cm，各拋栽處理基本苗一致，均為72萬/hm2。對照為機插(行株距為30 cm×13.2 cm)，機插秧每穴4苗，25.5萬穴/hm2，采用人工模擬機插。小區(qū)面積20 m2，3次重復(fù)。

圖1 三連孔、二連孔和單孔秧苗示意圖

Fig.1. 3-hole, 2-hole and 1-hole seedlings.

以尿素形式施入氮肥(折合成純氮)270 kg/hm2，過磷酸鈣形式施入磷肥(折合成P2O5)112.4 kg/hm2，氯化鉀形式施入鉀肥(折合成K2O)112.4 kg/hm2。其中，氮肥的m基肥∶m糵肥∶m穗肥= 3∶3∶4，穗肥分別于倒4葉和倒2葉期各施50%，磷肥全作基肥，鉀肥的50%用作基肥，50%于倒5葉期施用。

1.3 測定內(nèi)容與方法

1.3.1 根系干質(zhì)量、根冠比

于有效分蘗臨界葉齡期、拔節(jié)期、抽穗期和成熟期在田間每小區(qū)取出莖蘗數(shù)與大田平均莖蘗數(shù)一致的3穴水稻植株，將帶土根系放入網(wǎng)袋中用流水沖洗干凈，將根與地上部放置恒溫烘箱內(nèi)，105℃下殺青30 min，80℃下烘干至恒重，對根系和地上部進行稱重，并計算根冠比。

1.3.2 根系體積、根系活力、根系吸收面積

于有效分蘗臨界葉齡期、拔節(jié)期、抽穗期和成熟期從每小區(qū)取出3 穴生長一致的稻株(帶土根系)，放入網(wǎng)袋中用流水沖洗干凈，量筒灌水測量根系的體積，-NA氧化法測量根氧化力，甲烯藍蘸根法測量根系總吸收表面積和活躍吸收表面積。

1.3.3 根系傷流

于抽穗期、抽穗后20 d、35 d、45 d選取每小區(qū)具有代表性的稻株 3 穴，測基部的傷流量(18：00在離地面10 cm處剪去地上部，套上內(nèi)裝有脫脂棉并已稱重的自封袋，次日上午8：00 收集并稱重)。

1.3.4 根系在土壤中的分布

齊穗后15 d從每個小區(qū)以單穴稻株為中心，按3連孔稻株30 cm×27.8 cm、2連孔稻株30 cm×18.5 cm、單孔30 cm×13.9 cm、機插稻30 cm×13.2 cm的規(guī)格進行挖取0～5 cm、5～10 cm、10～15 cm、15～20 cm及20～25 cm土層根系，放入網(wǎng)袋中用流水沖洗干凈，分別對各層根測量體積和烘干后稱干物質(zhì)量。根干質(zhì)量密度(g/cm3)=各層根干質(zhì)量(g)/各層根體積(cm3)。

1.4 產(chǎn)量的測定

普查成熟期每小區(qū)50穴，計算有效穗數(shù)，取5穴調(diào)查每穗粒數(shù)、結(jié)實率和測定千粒重，計算理論產(chǎn)量，并實收核產(chǎn)。

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

所測數(shù)據(jù)使用Microsoft Excel 2003和DPS軟件進行數(shù)據(jù)處理和統(tǒng)計分析，方差分析采用LSD多重比較。兩地趨勢基本一致，部分數(shù)據(jù)以海安基地為主。

2 結(jié)果與分析

2.1 水稻有序擺拋栽的產(chǎn)量及構(gòu)成因素

不同拋栽方式水稻的產(chǎn)量均表現(xiàn)為擺栽>點拋>撒拋。同種拋栽方式下，不同連孔稻株的產(chǎn)量均呈現(xiàn)2連孔>3連孔>單孔，除撒-3、撒-1處理外，其余各處理均高于對照(機插)。不同拋栽方式水稻的有效穗數(shù)表現(xiàn)為擺栽<點拋<撒拋，均極顯著小于機插稻，而每穗粒數(shù)則呈現(xiàn)相反的趨勢，這與機插稻栽插苗數(shù)多且栽后分蘗發(fā)生量大有關(guān)。對不同連孔稻株而言，有效穗數(shù)均表現(xiàn)為2連孔>單孔>3連孔，且3連孔和2連孔每穗粒數(shù)無顯著差異。所有處理結(jié)實率、千粒重?zé)o顯著差異(表1)。

2.2 栽后秧苗的根系特點

不同拋栽方式處理栽后7 d和15 d稻苗的單株根長、單株根數(shù)和根系干物質(zhì)量均表現(xiàn)為擺栽>點拋>撒拋>機插，且有序擺拋栽顯著大于撒拋(表2)，點拋和撒拋因存在立苗過程，根系生長優(yōu)勢不如擺栽。就不同連孔秧苗而言，栽后7 d單株根長、單株根數(shù)、單株干質(zhì)量表現(xiàn)為3連孔>2連孔>單孔，而栽后15 d則表現(xiàn)為2連孔>3連孔>單孔，這與3連孔栽后7 d穴間空間大，而栽后15 d因秧苗生長，2連孔在穴間與穴內(nèi)得到較好協(xié)調(diào)有關(guān)。

2.3 水稻有序擺拋栽的根系干質(zhì)量及根冠比

除有效分蘗臨界葉齡期外，各生育期的單莖根干質(zhì)量和群體根干質(zhì)量不同拋栽方式間均表現(xiàn)為擺栽>點拋>撒拋>機插，不同連孔稻株間表現(xiàn)為2連孔>3連孔>單孔。有效分蘗臨界葉齡期，點拋和撒拋地下部生長量大，這可能與該時期撒拋和點拋分蘗節(jié)入土淺，分蘗發(fā)生多有關(guān)[2](表3)。

表1 不同移栽方式對水稻產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響

Table 1. Grain yield and its components of rice under different transplanting ways.

試驗地點與品種Siteandvariety移栽方式Transplantingways有效穗數(shù)Effectivepaniclenumber(×104hm-2)每穗粒數(shù)No.ofgrainsperpanicle結(jié)實率Seedsettingrate%千粒重1000-grainweight/g理論產(chǎn)量Theoreticalyield/(t·hm-2)實收產(chǎn)量Harvestyield/(t·hm-2)江蘇海安Haian,Jiangsu 武運粳24Wuyunjing24機插MT352.7Aa127.3EFf93.5Bc27.1Aa11.4CDEd10.8EFGef擺-3OT-3295.2Fg156.6Aa95.2Aab27.3Aa12.0ABab11.5ABCb擺-2OT-2307.0EFef154.1ABab95.5Aa27.3Aa12.3Aa11.8Aa擺-1OT-1297.5Ffg152.4Bb95.3Aab27.3Aa11.8BCbc11.3BCDbc點-3OB-3305.8EFef147.8Cc95.0Aab27.3Aa11.7BCDbc11.3BCDEbcd點-2OB-2321.7CDd146.2Cc95.3Aab27.2Aa12.2ABa11.6ABab點-1OB-1314.8DEde141.3Dd95.2Aab27.2Aa11.5CDcd11.1CDEFcde撒-3CT-3324.3CDcd134.2Ee94.8Ab27.3Aa11.3EFe10.7FGfg撒-2CT-2339.6Bb132.3EFe95.1Ac27.2Aa11.6DEd11.0DEFde撒-1CT-1331.9BCbc129.0FGf94.9Aab27.2Aa11.1Fe10.5Gg 南粳44Nanjing44機插MT356.8Aa127.3EFf93.5Bc27.1Aa11.2CDEd10.7DEef擺-3OT-3297.7De150.8Aa95.3ABab27.1Aa11.6ABCb11.0BCbc擺-2OT-2310.9CDde148.0ABab95.7Aa27.1Aa11.9Aa11.5Aa擺-1OT-1300.4De145.2Bb95.5ABab27.1Aa11.3BCDc10.8CDcde點-3OB-3319.9BCDcd136.0Cc95.2ABbc27.1Aa11.2CDc10.8CDcde點-2OB-2335.2ABbc135.0Cc95.5ABab27.0Aa11.7ABab11.2ABb點-1OB-1329.1BCbc130.4Dd95.4ABab27.0Aa11.1Dcd10.7CDEde撒-3CT-3325.9BCbcd129.3Dd95.0Bc27.1Aa10.9DEde10.5EFfg撒-2CT-2341.8ABab128.3EDd95.3ABbc27.0Aa11.3DEcd11.0BCDcd撒-1CT-1336.9ABb123.0Ee95.2ABbc27.0Aa10.7Ee10.2Fg江蘇揚州Yangzhou,Jiangsu 武運粳24Wuyunjing24機插MT347.8Aa124.3Gh93.8Bb27.0Ac11.0EFe10.7EFef擺-3OT-3293.9Gh152.8Aa95.7Aa27.5Aa11.8ABCbc11.4ABCbc擺-2OT-2310.3DEFef150.3ABb95.8Aa27.4Aa12.2Aa11.6Aa擺-1OT-1301.3FGg147.6BCc95.5Aa27.4Aa11.6BCcd11.2BCc點-3OB-3302.8Fg145.4Cd95.4Aa27.4Aa11.5Ccd11.2CDc點-2OB-2314.8DEde145.2Cd95.6Aa27.4Aa12.0ABab11.5ABab點-1OB-1307.3EFfg142.3De95.5Aa27.3Aabc11.4CDd10.9DEd撒-3CT-3318.0CDcd131.2Ef95.4Aa27.2Aabc10.8EFef10.6FGf撒-2CT-2331.3Bb129.3EFfg95.3Aa27.1Abc11.1DEe10.8EFde撒-1CT-1323.8BCc127.4Fg95.3Aa27.0Ac10.6Ff10.4Gg 南粳44Nanjing44機插MT350.8Aa123.6Fi94.7Ce26.8Ab11.0CDEcd10.5DEe擺-3OT-3292.4Gg151.5Aa95.5ABabc27.0Aab11.4ABCb10.9BCc擺-2OT-2304.3EFef149.6Ab95.7Aa27.1Aa11.8Aa11.4Aa擺-1OT-1296.9FGfg146.5Bc95.6ABab27.0Aab11.2BCDbc10.7CDd點-3OB-3308.8DEe139.3Cd95.4ABabcd26.9Aab11.0CDEcd10.4Eef點-2OB-2326.8BCbc137.2Ce95.4ABabcd26.9Aab11.5ABb11.1Bb點-1OB-1317.8CDd132.7Df95.3ABbcd27.0Aab10.9DEFd10.3EFfg撒-3CT-3320.8CDcd131.3DEfg95.2ABCcd26.8Ab10.7EFd10.2Fg撒-2CT-2332.2Bb129.9Eg95.1BCd26.9Aab11.1CDEcd10.7Dd撒-1CT-1325.3BCbcd125.8Fh95.1BCc26.8Ab10.4Fe9.9Gh

數(shù)據(jù)后跟相同大小寫字母分別表示在1%和5%水平差異不顯著。擺-3-擺栽3連孔秧苗； 擺-2-擺栽2連孔秧苗； 擺-1-擺栽單孔秧苗； 點-3-點拋3連孔秧苗； 點-2-點拋2連孔秧苗； 點-1-點拋單連孔秧苗； 撒-3-撒拋3連孔秧苗； 撒-2-撒拋2連孔秧苗； 撒-1-撒拋單孔秧苗。下同。

Values followed by common letters are not significantly different at 1% (capital) and 5% (small) probability levels, respectively.OT-3, 3-hole seedlings under ordered transplanting; OT-2, 2-hole seedlings under ordered transplanting; OT-1, Single-hole seedlings under ordered transplanting; OB-3,3-hole seedlings under optimized broadcasting; OB-2, 2-hole seedlings under optimized broadcasting; OB-1, Single-hole seedlings under optimized broadcasting; CT-3, 3-hole seedlings under cast transplanting; CT-2, 2-hole seedlings under cast transplanting; CT-1, Single-hole seedlings under cast transplanting; MT, Mechanical transplanting. The same as below.

表2 不同移栽方式對水稻栽后秧苗根系特征的影響(江蘇海安)

Table 2. Root characteristics of seedling after transplanting (Haian，Jiangsu).

品種與移栽方式Varietyandtransplantingways栽后7d7daftertransplanting單株根長Rootlengthperplant/cm單株根數(shù)Rootnumberperplant根干質(zhì)量Dryweightofroot/(g·plant-1)栽后15d15daftertransplanting單株根長Rootlengthperplant/cm單株根數(shù)Rootnumberperplant根干質(zhì)量Dryweightofrootperplant/(g·plant-1)武運粳24Wuyunjing24 機插MT77.1Gh10.0Gg0.0507Ge229.9EFf39.8Bbc0.0715DEef 擺-3OT-3139.5Aa18.8Aa0.0719Aa272.9Bb44.5Aa0.0760ABab 擺-2OT-2133.7ABb18.1ABab0.0709ABa290.0Aa46.0Aa0.0777Aa 擺-1OT-1129.2BCb17.6BCb0.0626DEc246.2CDcd40.3Bb0.0721CDEde 點-3OB-3123.6Cc16.8Cc0.0680BCb256.2Cc35.3Cd0.0746ABab 點-2OB-2114.4Dd15.7Dd0.0662CDb281.3ABab38.3Bc0.0760ABab 點-1OB-1103.1Eef14.4Ee0.0578Fd233.0DEFef33.0CDe0.0696Ef 撒-3CT-3105.6Ee14.7DEe0.0629DEc223.9FGf30.0Efg0.0706Eef 撒-2CT-298.8Ef13.9Ee0.0617Ec242.8CDEde31.5DEef0.0737BCDcd 撒-1CT-190.6Fg12.8Ff0.0559Fd212.9Gg29.5Eg0.0668Fg南粳44Nanjing44 機插MT84.2Fg12.0Fd0.0421Fi205.3Fg32.7CDc0.0678EFef 擺-3OT-3129.3Aa17.8Aa0.0650Aa250.2Bbc35.8Bb0.0743ABab 擺-2OT-2123.0Bb17.1ABa0.0630Ab274.0Aa39.5Aa0.0754Aa 擺-1OT-1114.0Cc16.1BCb0.0544CDe235.9Cd34.5BCbc0.0727Bbc 點-3OB-3115.1Cc16.0BCb0.0591Bc237.8Cd33.0BCc0.0703CDd 點-2OB-2109.7Cd15.6CDb0.0568BCd256.2Bb35.3BCb0.0720BCc 點-1OB-1100.4De14.5DEc0.0493Eg221.2DEe30.0DEd0.0683DEFef 撒-3CT-3103.1De14.6DEc0.0544CDe224.2De30.0DEd0.0674EFfg 撒-2CT-2100.9De14.4Dec0.0523Df248.8Bc32.5CDc0.0695DEde 撒-1CT-193.5Ef13.7Ec0.0443Fh212.7EFf28.0Ed0.0660Fg

表3 不同移栽方式水稻各生育期的根系干物質(zhì)量的影響(江蘇海安)

Table 3. Dry weight root of broadcasted rice under different transplanting ways (Haian，Jiangsu).

品種與移栽方式Varietyandtransplantingways單莖根系干質(zhì)量Rootdryweight/(g·stem-1)有效分蘗臨界葉齡期CS拔節(jié)期ES抽穗期HS成熟期MS群體根干質(zhì)量Rootdryweightofpopulation/(g·m-2)有效分蘗臨界葉齡期CS拔節(jié)期ES抽穗期HS成熟期MS武運粳24Wuyunjing24 機插MT0.096Ff0.202Fg0.338Ce0.200Dde44.0Abc90.4Abcde122.1Bc 70.4BCDbcd 擺-3OT-30.128ABab0.283ABab0.427Aab0.254Aa45.8Aabc95.4Aab132.4ABab75.0ABbcd 擺-2OT-20.131Aa0.290Aa0.431Aa0.254Aa43.6Ac96.2Aa135.0Aa78.2Aa 擺-1OT-10.125ABCabc0.279ABCab0.415Aabc0.250Aa48.6Aabc95.2Aabc128.9ABabc74.2ABCabc 點-3OB-30.121BCDcd0.270BCbc0.390ABcd0.229Bbc48.3Aabc93.0Aabcde126.4ABbc70.1BCDcd 點-2OB-20.123ABCbc0.281ABCab0.396ABbc0.233Bb44.6Abc94.3Aabcd128.8ABabc75.1ABab 點-1OB-10.120BCDEde0.263CDcd0.389ABcd0.220BCc50.8Aab92.1Aabcde125.5ABbc69.2BCDde 撒-3CT-30.113DEe0.241Eef0.355BCe0.208CDd49.7Aabc89.4Ade121.5Bc67.4CDde 撒-2CT-20.116CDEde0.250DEde0.361BCde0.207CDd46.0Aabc89.9Acde124.0ABbc70.6BCDbcd 撒-1CT-10.111Ee0.235Ef0.353BCe0.196De51.5Aa88.6Ae120.6Bc65.0De南粳44Nanjing44 機插MT0.101Ef0.191Fg0.345De0.185DEef47.8ABbcd89.4Bc127.3ABab66.1DEde 擺-3OT-30.133Aa0.279ABb0.410ABab0.261Aa48.6ABbcd93.4ABab128.5ABab78.0ABb 擺-2OT-20.135Aa0.295Aa0.420Aa0.266Aa45.2Bd94.6Aa131.5Aa82.6Aa 擺-1OT-10.131ABab0.271BCbc0.404Bb0.256Aa52.1ABabc93.2ABab126.5ABabc76.9Bbc 點-3OB-30.121BCDbcd0.257CDcd0.369Ccd0.230Bb53.6Aab92.8ABabc124.5ABCbc73.6BCc 點-2OB-20.124BCDcde0.270BCbc0.378Cc0.227Bb47.3ABcd94.2ABa128.0ABab76.4Bbc 點-1OB-10.117CDEcde0.253CDd0.365Cd0.211Cc55.1Aa92.4ABabc123.1BCDbcd69.4CDd 撒-3CT-30.111CDEdef0.227Eef0.336DEef0.194DEde53.6Aab91.2ABabc117.8CDde63.2EFef 撒-2CT-20.115CDEcde0.237DEe0.345De0.198CDd47.8ABbcd92.1ABabc121.1BCDcd67.6DEd 撒-1CT-10.107DEef0.220Ef0.328Ef0.179Ef55.5Aa90.5ABbc115.5De60.4Ff

表4 不同移栽方式對水稻各生育期根冠比的影響(江蘇海安)

Table 4. Root shoot ratio of broadcasted rice under different transplanting ways (Haian，Jiangsu).

移栽方式Transplantingways武運粳24Wuyunjing24有效分蘗臨界葉齡期CS拔節(jié)期ES抽穗期HS成熟期MS南粳44Nanjing44有效分蘗臨界葉齡期CS拔節(jié)期ES抽穗期HS成熟期MS機插MT0.275Ff0.225EFe0.106Ac0.037ABCbc0.284Fg0.220FGef0.111ABab 0.035DEde擺-3OT-30.327ABab0.243ABab0.112Aab0.038ABab0.328ABb0.236Bb0.110ABCabc0.040ABb擺-2OT-20.335Aa0.246Aa0.113Aa0.039Aa0.333Aa0.243Aa0.112Aa0.042Aa擺-1OT-10.319ABCDb0.239BCb0.110Aabc0.038ABab0.323Bc0.231CDc0.109ABCabcd0.040ABb點-3OB-30.318BCDbc0.233CDc0.108Aabc0.036BCcd0.311Cd0.224EFd0.106ABCbcde0.038BCc點-2OB-20.322ABCb0.241ABb0.109Aabc0.038ABab0.315Cd0.235BCb0.108ABCabcde0.039Bbc點-1OB-10.307CDEcd0.227DEFde0.108Aabc0.036BCcd0.304De0.221FGde0.105ABCcde0.036CDd撒-3CT-30.298Ede0.223FGe0.107Abc0.036BCcd0.294Ef0.222Fde0.104BCde0.034DEef撒-2CT-20.305DEd0.230DEcd0.108Aabc0.037ABCbc0.298Ef0.228DEc0.104BCde0.035DEde撒-1CT-10.292Ee0.218Gf0.107Abc0.035Cd0.286Fg0.217Gf0.103Ce0.033Ef

表5 不同移栽方式水稻各生育期根系活力 (江蘇揚州)

Table 5. Root activity of broadcasted rice under different transplanting ways(Yangzhou，Jiangsu). μg/(g·h)

2.4 水稻有序擺拋栽的根系活力

不同拋栽方式水稻各生育期的根系活力均表現(xiàn)為擺栽>點拋>撒拋、機插，機插介于撒拋、點拋處理之間，拔節(jié)前不同方式間差異顯著，拔節(jié)后擺栽與撒拋有顯著差異，點拋與擺栽和撒拋均無顯著差異(表5)。不同連孔稻株間表現(xiàn)為2連孔>3連孔>單孔，2連孔與單孔間有顯著或極顯著差異，3連孔與單孔間、2連孔大多無顯著差異，介于二者之間。根系活力最大出現(xiàn)在拔節(jié)期，其次是抽穗期，有序擺拋栽成熟期仍能保持較高的根系活力。

各連孔處理下不同拋栽方式間各生育期的根冠比均表現(xiàn)為擺栽>點拋>撒拋，機插大多介于撒拋和點拋之間。除抽穗期和武運粳24成熟期外，擺栽、點拋均與撒拋有極顯著差異，機插介于撒拋各處理之間。不同連孔稻株間表現(xiàn)為2連孔>3連孔>單孔，除抽穗期外，2連孔與單孔間差異顯著，根冠比較低(表4)，這可能與機插稻秧苗素質(zhì)弱，栽培植傷重，群體生長量大等有關(guān)。

2.5 水稻有序擺拋栽的根系吸收表面積

不同拋栽方式間各生育期的根系吸收表面積、活躍吸收表面積和活躍吸收比表現(xiàn)為擺栽>點拋>撒拋、機插，機插介于撒拋和點拋處理之間(表6)。擺栽、點拋各生育期的根系吸收表面積與撒拋有極顯著差異，武運粳24的部分連孔處理的擺栽與點拋間有顯著差異，南粳44二者間則無顯著差異。對活躍吸收表面積而言，除抽穗期外，擺栽、點拋與撒拋有顯著或極顯著差異，擺栽和點拋間大多無顯著差異。就活躍吸收比而言，兩品種有效分蘗臨界葉齡期、拔節(jié)期和成熟期及武運粳24的抽穗期中，除撒-1、撒-3和機插外，其他處理間無顯著差異，南粳44抽穗期除撒-3、機插和擺-2外，其他處理間無顯著差異。

圖2 不同移栽方式下水稻抽穗后的群體根系傷流量

Fig. 2. Root bleeding of broadcasted rice after heading under different transplanting ways.

不同連孔稻株間根系吸收表面積、活躍吸收表面積和活躍吸收比表現(xiàn)為2連孔>3連孔>單孔。不同連孔處理間有效分蘗臨界葉齡期、拔節(jié)期和抽穗期的根系吸收表面積和活躍吸收表面積基本無顯著差異，成熟期2連孔處理顯著高于3連孔和單孔，不同連孔處理間的活躍吸收比無顯著差異。

2.6 水稻有序擺拋栽抽穗后根系傷流量變化

不同拋栽方式間穗后群體根系傷流均表現(xiàn)為擺栽>點拋>撒拋，機插介于撒拋和點拋之間(圖2)。不同連孔稻株間表現(xiàn)為2連孔>3連孔>單孔，2連孔與3連孔和單孔間有顯著差異。水稻2連孔、3連孔擺拋栽后期能保持較強的根系活性和較慢的衰減率，利于后期大穗的形成和充實。

2.7 水稻有序擺拋栽后期根系在土層中的分布

2.7.1 各層根系干質(zhì)量及比例

齊穗后15 d不同拋栽方式間根系總干質(zhì)量表現(xiàn)為擺栽>點拋>撒拋，機插介于撒拋處理間或小于撒拋處理，極顯著小于擺栽、點拋(表7)。不同連孔稻株間表現(xiàn)為2連孔>3連孔>單孔。0～5 cm、5～10 cm干質(zhì)量比例表現(xiàn)為撒拋>點拋>擺栽，10～15 cm、15～20 cm、20～25 cm的根質(zhì)量比例則為擺栽>點拋>撒拋。不同連孔間除0～5 cm、20～25 cm外，均表現(xiàn)為2連孔>3連孔>單孔(表8)。

2.7.2 各層根系體積與根干質(zhì)量密度

齊穗后15 d不同拋栽方式間各層根體積表現(xiàn)為擺栽>點拋>撒拋，有序擺拋栽與撒拋差異顯著，機插除5～10 cm外，根體積均小于其他處理，不同連孔稻株間表現(xiàn)為2連孔>3連孔>單孔，差異不顯著(表9)。各層根干質(zhì)量密度不同拋栽方式間表現(xiàn)為擺栽>點拋>撒拋，不同連孔處理表現(xiàn)為2連孔>3連孔>單孔，且差異不顯著(表10)。

2.8 根系特征與產(chǎn)量的相關(guān)性

2.8.1 各生育期根系特征與產(chǎn)量的相關(guān)性分析

各生育期單莖根干質(zhì)量、群體根干質(zhì)量、根冠比、吸收表面積、活躍吸收表面積、活躍吸收比、抽穗期單莖傷流強度等與產(chǎn)量呈極顯著的線性相關(guān)，抽穗期群體根系傷流強度與產(chǎn)量相關(guān)不顯著(表11)。因此，控制適宜的莖蘗群體，提高個體根系活力，仍是栽培調(diào)控關(guān)鍵點。

如果被估計的VAR模型所有根的模的倒數(shù)小于1，即位于單位圓內(nèi)，則其是穩(wěn)定的。如果模型不穩(wěn)定，某些結(jié)果將不是有效的(如沖響應(yīng)函數(shù)分析和方差分解分析)。檢驗結(jié)果見圖1。

2.8.2 根系特征與產(chǎn)量的關(guān)系

相關(guān)分析表明，各層根干質(zhì)量間極顯著或顯著相關(guān)，除20～25 cm外，各層根系干質(zhì)量均與產(chǎn)量呈極顯著或顯著相關(guān)，相關(guān)系數(shù)只表達了兩個因素間的表觀相關(guān)程度，為分清其中的直接作用和間接作用，又對4個與產(chǎn)量相關(guān)達顯著程度的因素進行通徑分析，結(jié)果評估出各層根系對形成超高產(chǎn)的貢獻率為0～5 cm、5～10 cm較高，底層根系通過上層根對產(chǎn)量的間接作用仍較大(表12)。因此，為了實現(xiàn)水稻超高產(chǎn)，必須大力培育發(fā)達的上層根，同時注意培育耕作層內(nèi)的下層根，并保持根系高而持久的活力。另對根系其他特性相關(guān)分析表明(表13)，各層根體積間極顯著或顯著相關(guān)，除20～25 cm外，根系體積、根干質(zhì)量密度與產(chǎn)量極顯著相關(guān)，10～20 cm的根系比例與產(chǎn)量顯著或極顯著線性相關(guān)，也說明根深利于高產(chǎn)的形成。

表6 不同移栽方式水稻的根系吸收表面積、活躍吸收表面積與吸收面積比(江蘇揚州)

Table 6. Total absorbing surface area, active absorbing surface area and ratio of active absorbing surface area to total absorbing surface area of broadcasted rice under different transplanting ways (Yangzhou，Jiangsu).

品種與拋栽方式Varietyandtransplantingways根系吸收表面積Totalabsorbingsurfacearea/(×106m2·hm-2)有效分蘗臨界葉齡期CS拔節(jié)期ES抽穗期HS成熟期MS武運粳24Wuyunjing24 機插MT2.16CDde6.67EFef9.93EFde6.48BCDbc 擺-3OT-32.26ABab7.35ABab10.62ABab6.59BCb 擺-2OT-22.27Aa7.44Aa10.85Aa6.88Aa 擺-1OT-12.24ABCabc7.31ABCabc10.54ABCb6.46BCDbc 點-3OB-32.21ABCDabcd7.14BCcd10.21CDEcd6.48BCDbc 點-2OB-22.23ABCabc7.23ABCbcd10.36BCDbc6.63Bb 點-1OB-12.20ABCDbcde7.06CDd10.12DEFcd6.35CDEcd 撒-3CT-32.16CDde6.57Ff9.82EFe6.11EFef 撒-2CT-22.18BCDcde6.85DEe10.03DEFde6.26DEde 撒-1CT-12.14De6.48Ff9.74Fe5.95Ff南粳44Nanjing44 機插MT2.15ABbcd6.54Cd9.57DEef6.48Bbc 擺-3OT-32.26Aa7.29ABa10.73ABab6.55Bb 擺-2OT-22.26Aa7.37Aa10.89Aa6.80Aa 擺-1OT-12.23ABab7.22ABabc10.61ABCabc6.41BCbc 點-3OB-32.20ABabc7.07ABbc10.34BCcd6.36BCcd 點-2OB-22.21ABabc7.25ABab10.57ABbc6.59ABb 點-1OB-12.15ABbcd7.02Bc10.25Cd6.23Cd 撒-3CT-32.12ABcd6.41Cde9.47DEf5.48Ef 撒-2CT-22.14ABbcd6.56Cd9.81De5.87De 撒-1CT-12.09Bb6.29Ce9.32Ef5.33Ef品種與拋栽方式Varietyandtransplantingways活躍吸收表面積Activeabsorbingsurfacearea/(×106m2·hm-2)有效分蘗臨界葉齡期CS拔節(jié)期ES抽穗期HS成熟期MS武運粳24Wuyunjing24 機插MT1.01De3.62BCDde5.94CDde2.39BCbcd 擺-3OT-31.15Aab4.06Aa6.52ABab2.48Bbc 擺-2OT-21.16Aa4.08Aa6.76Aa2.64Aa 擺-1OT-11.14ABab4.03Aab6.42ABCabc2.41BCbc 點-3OB-31.11ABCabc3.87ABabc6.2ABCDbcd2.42BCbc 點-2OB-21.13ABab3.93ABab6.39ABCabc2.51ABb 點-1OB-11.10ABCDabc3.81ABCbcd6.11BCDcde2.36BCDcd 撒-3CT-31.05BCDcde3.52CDe5.83De2.21DEef 撒-2CT-21.08ABCDbcd3.67BCDcde6.05BCDcde2.29CDEde 撒-1CT-11.03De3.45De5.74De2.14Ef南粳44Nanjing44 機插MT0.98De3.44CDc5.54CDEef2.32BCbc 擺-3OT-31.12ABa3.94Aa6.36ABab2.41ABb 擺-2OT-21.15Aa4.02Aa6.58Aa2.55Aa 擺-1OT-11.10ABab3.88ABa6.24ABabc2.33BCbc 點-3OB-31.09ABCabc3.79ABCab6.01BCbcd2.30BCbc 點-2OB-21.11ABab3.93ABa6.30ABab2.43ABab 點-1OB-11.05BCDbcd3.75ABCab5.92BCDcd2.23BCcd 撒-3CT-31.03BCDcde3.40CDc5.45DEef1.96DEe 撒-2CT-21.05BCDbcd3.52BCDbc5.72CDEde2.13CDd 撒-1CT-11.01CDde3.32Dc5.33Ef1.88Ee

續(xù)表6

品種與拋栽方式Varietyandtransplantingways活躍吸收面積比Ratioofactiveabsorbingsurfaceareatototalabsorbingsurfacearea/%有效分蘗臨界葉齡期CS拔節(jié)期ES抽穗期HS成熟期MS武運粳24Wuyunjing24 機插MT46.67Ab54.32Aab59.81Aabc36.88Aab 擺-3OT-350.88Aab55.24Aa61.40Aabc37.66Aab 擺-2OT-251.10Aa54.84Aab62.29Aa38.37Aa 擺-1OT-150.89Aab55.19Aa60.93Aabc37.34Aab 點-3OB-350.23Aab54.21Aab61.03Aabc37.32Aab 點-2OB-250.67Aab54.40Aab61.69Aab37.82Aab 點-1OB-150.00Aab53.99Aab60.36Aabc37.10Aab 撒-3CT-348.61Aab53.61Aab59.38Abc36.20Ab 撒-2CT-249.54Aab53.57Aab60.32Aabc36.61Aab 撒-1CT-148.13Aab53.25Ab58.94Ac36.01Ab南粳44Nanjing44 機插MT45.7Bb52.6Ac56.23Cd35.77Aab 擺-3OT-349.6ABa54.1Aab58.63ABCabc36.73Aab 擺-2OT-250.8Aa54.6Aa60.42Aa37.44Aa 擺-1OT-149.3ABa53.8Aabc58.27ABCbcd36.23Aab 點-3OB-349.4ABa53.6Aabc58.12ABCbcd36.23Aab 點-2OB-250.2Aa54.2Aab59.63ABab36.88Aab 點-1OB-149.0ABa53.4Aabc57.74ABCbcd35.75Aab 撒-3CT-348.5ABa53.1Abc57.56ABCbcd35.82Aab 撒-2CT-249.1ABa53.7Aabc58.88ABCabc36.35Aab 撒-1CT-148.2ABab52.8Abc57.20BCcd35.34Ab

表7 不同移栽方式下水稻齊穗后15 d各層根干質(zhì)量(江蘇海安)

3 討論

3.1 水稻有序擺拋栽的根系形態(tài)生理系特征

3.1.1 根系生長特性

水稻灌漿結(jié)實期群體的根系活力與上3葉中的葉綠素含量、SOD 及POD 活性、上3葉凈光合速率呈極顯著正相關(guān)，與MDA 含量呈極顯著負相關(guān)，抽穗結(jié)實期較高的根系活力有利于保持地上部葉片的功能，防止早衰，提高葉片的凈光合速率利于籽粒灌漿結(jié)實率[16]。徐芬芬等[17]認為各時期更高的根系活力，較高的根系生物量，稻株氮素吸收及利用率增強，是后期干物質(zhì)積累及產(chǎn)量提高的重要生理原因。

表8 不同移栽方式水稻各層根干質(zhì)量占總干質(zhì)量比例(江蘇海安)

Table 8. Ratio of root dry weight in various soil layers to total root dry weight of broadcasted rice under different transplanting ways (Haian,Jiangsu). %

表9 不同移栽方式下水稻各層根體積(江蘇海安)

Table 9. Root volume in various soil layers of broadcasted rice under different transplanting ways (Haian,Jiangsu). cm3/m2

李杰等[18]研究認為，采用大秧齡苗移栽且直立苗比例高的手栽稻各生育期群體根干質(zhì)量、單莖根干質(zhì)量大，抽穗后單莖總根長、單莖根系傷流量大，根系吸收表面積大，根系干質(zhì)量衰減率低等是其高產(chǎn)的根系特征。本研究中有序擺拋栽稻苗栽后根系長度、干質(zhì)量、根冠比等顯著高于撒拋，可見有序擺拋栽水稻發(fā)根快，根系生長量大。有效分蘗臨界葉齡期的根系干質(zhì)量、根冠比略小于撒拋，抽穗至成熟期*，根系干質(zhì)量和根冠比顯著高于撒拋，不同拋栽方式水稻各生育期的根系活力、根系吸收表面積等均表現(xiàn)為擺栽>點拋>撒拋，且穗后根系傷流量大。說明拋秧平躺秧苗的發(fā)根在立苗中的重要作用，而地上部在立苗中相對生長緩慢，中后期擺栽因其秧苗橫向和縱向分布有序，根系入土深度較撒拋深，具有良好的根系系統(tǒng)。穎花穗頸傷流量與粒葉比、抽穗至成熟期積累的干物量關(guān)系密切，前期保持合理的根系生長量和適宜的根冠比，后期較大的根系生長量是水稻高產(chǎn)、超高產(chǎn)的根系特征，水稻有序擺拋栽稻各生育時期較強的根系活性，特別是中后期的良好根系生長和活性，利于地上部的健壯生長和促進大穗的形成。

表10 不同移栽方式下水稻各層根干質(zhì)量密度(江蘇海安)

Table 10. Root density in various soil layers of broadcasted rice under different transplanting ways (Haian,Jiangsu). g/cm3

表11 根系性狀與產(chǎn)量的相關(guān)系數(shù)

Table 11. Coefficients between root system traits with grain yield.

根系性狀Rootsystemtrait有效分蘗臨界葉齡期CS拔節(jié)期ES抽穗期HS成熟期MS單莖干質(zhì)量Rootdryweightperstem0.671**0.781**0.840**0.756**群體干質(zhì)量Rootdryweightofpopulation-0.738**0.827**0.894**0.793**根冠比Rootshootratio0.795**0.947**0.746**0.679**根系活力Rootactivity0.940**0.815**0.922**0.651**吸收表面積Totalabsorbingsurfacearea0.866**0.854**0.808**0.824**活躍吸收表面積Activeabsorbingsurfacearea0.869**0.885**0.921**0.902**活躍吸收比0.768**0.864**0.862**0.962**Ratioofactiveabsorbingsurfaceareatototalabsorbingsurfacearea抽穗期單莖根系傷流強度(海安)0.922**Rootbleedingintensityperstemattheheading(Haian)抽穗期群體根系傷流強度(海安)0.303Populationrootbleedingintensityattheheading(Haian)抽穗期單莖根系傷流強度(揚州)0.936**Rootbleedingintensityperstemattheheading(Yangzhou)抽穗期群體根系傷流強度(揚州)0.350Populationrootbleedingintensityattheheading(Yangzhou)

**分別表示顯著或極顯著相關(guān)。

*and**indicate significant correlation atP=0.05 orP=0.01, respectively.

表12 水稻各層根系干質(zhì)量對稻谷產(chǎn)量的作用(江蘇海安)

Table 12. Correlation between dry matter weights in various soil layers with grain yields (Haian,Jiangsu)

稻根深度Rootdepth/cm因素間相關(guān)系數(shù)Thecorrelationcoefficientbetweenfactors(r)x2x3x4x5產(chǎn)量y對產(chǎn)量通徑系數(shù)Pathcoefficienttoyield(P)x1-yx2-yx3-yx4-yx5-y對產(chǎn)量貢獻率RCTY(P·r)0-5,x10.752**0.885**0.955**0.468*0.877**0.4080.3070.3610.3900.1910.35785-10,x20.902**0.809**0.677**0.872**0.4810.6390.5770.5170.4330.557210-15,x30.917**0.657**0.882**0.0640.0650.0720.0660.0470.063515-20,x40.545*0.879**0.0480.0410.0460.0510.028-20-25,x50.433-0.124-0.180-0.175-0.145-0.266-

RCTY,The rate of contribution to yield;y, Yield.

表13 稻根比例、體積及密度與產(chǎn)量的相關(guān)性分析(江蘇海安)

Table 13. Correlation root ratio, volume and root weight density between dry matter weights in various soil layers with grain yield (Haian,Jiangsu).

項目Item稻根深度Rootdepth/cm因素間相關(guān)系數(shù)Thecorrelationcoefficientbetweenfactors(r)x2x3x4x5y根系比例0-5,x1-0.964**-0.728**-0.220-0.579**-0.381Rootratio5-10,x20.537*0.0070.546*0.22110-15,x30.456*0.484*0.454*15-20,x40.0650.838**20-25,x5-0.062根系體積0-5,x10.903**0.855**0.976**0.497*0.851**Rootvolume5-10,x20.864**0.876**0.590**0.932**10-15,x30.866**0.643**0.721**15-20,x40.515*0.808**20-25,x50.483*根干質(zhì)量密度0-5,x10.2250.608**0.527*0.2100.723**Rootweightdensity5-10,x20.809**0.641**0.4320.582**10-15,x30.748**0.3060.895**15-20,x40.2680.762**20-25,x50.314

鄭景生[19]認為超高產(chǎn)水稻20 cm土層內(nèi)各層根系具有較大的干質(zhì)量、體積和總長，分枝根十分發(fā)達，在土壤中密集成網(wǎng)，隨著產(chǎn)量提高，根質(zhì)量增長率較地上增長率偏低，冠根比大，維持了地上、地下部形態(tài)及機能的平衡。根系密度與根系吸收能力密切相關(guān)平[9]，以根系生物量表示的根系密度，表層為最高，隨土層向下逐漸下降，在土層15 cm以下根系密度變化較小。本研究中，成熟期土壤0～5 cm的根系生物量達70%以上，0～10 cm的根系質(zhì)量所占比例達90%以上，即大部分的根系分布在土壤表層。各層的根系干質(zhì)量、比例、體積和根密度均表現(xiàn)為擺栽>點拋>撒拋，0～20cm內(nèi)有序擺拋栽稻的根干質(zhì)量和體積顯著高于撒拋，各層根系比例和根干質(zhì)量密度變化較小。根干質(zhì)量密度與根系吸收能力密切相關(guān)，本研究中各處理表層根干質(zhì)量密度為最高，隨土層深度增加而逐漸下降，2連孔有序擺拋栽稻株的根干質(zhì)量密度相對較高。這表明有序擺拋稻根系生物量大，且在土壤中分布較深，及深層根比例越大，根系吸收能力強，這也是其后期不早衰、葉片功能期長的主要原因。

3.1.3 大穴稀植與根系形態(tài)生理

稀植栽培條件下，根系健壯，衰老緩慢。劉巖等[20]認為超稀植栽培較常規(guī)栽培根系干質(zhì)量和體積明顯增加，上層根系分布較多。整個生育期內(nèi)根系活力較高，齊穗后根系的傷流液強度和 POD 活性也明顯高于常規(guī)栽培。許鳳英等[21]研究發(fā)現(xiàn)，與常規(guī)栽培相比，強化稀植栽培能明顯增加從分蘗至成熟各生育時期的單株根系干質(zhì)量，降低齊穗后根系中可溶性糖含量，提高生育后期根系的生理活性，特別是在籽粒灌漿結(jié)實的關(guān)鍵時期，強化栽培的根系傷流強度明顯高于常規(guī)栽培。因此，強化栽培可以延緩后期根系及葉片衰老，提高結(jié)實率及千粒重，進而提高產(chǎn)量。栽培上可考慮通過稀植栽培，提高水稻根系的生命活力，延長水稻根系壽命，提高水稻的整體生產(chǎn)力。超稀植栽培在水稻生育期內(nèi)根系干物質(zhì)積累比常規(guī)栽培多，擁有發(fā)達的根系，而且主要集中在0～10 cm耕層中，同時10～20 cm耕層內(nèi)也有相當(dāng)數(shù)量的根系存在，這為水稻生育后期產(chǎn)量的形成做出了重要貢獻[22]。本研究中2連孔、3連孔稀植栽插，抽穗后根系活力較強，根系發(fā)達，根系下扎深，根干質(zhì)量密度大，底層仍有較大的根系分布比例。但是并非越稀越好，2連孔與3連孔在基本苗數(shù)一樣的情況下，2連孔水稻生長比3連孔要好，究其原因，3連孔固然穴間距大，但穴內(nèi)苗數(shù)多，穴內(nèi)競爭一定程度上削弱了穴間優(yōu)勢，而2連孔則實現(xiàn)了穴間距和穴內(nèi)苗數(shù)較好的協(xié)調(diào)，綜合表現(xiàn)2連孔水稻的根系性狀要優(yōu)于3連孔。生產(chǎn)上的單孔拋栽因栽插苗數(shù)和穴數(shù)多，穴間通風(fēng)透光相對較差，單孔拋栽稻生長不如2連孔和3連孔水稻。強大的根系生長利于地上部的生長。許乃霞認為[16]抽穗后根系活力強的群體地上部功能葉衰老緩慢，葉綠素含量下降速度慢，使抽穗后水稻的功能葉捕獲光能的能力增強，從而形成較高光合能力的水稻群體，最終形成高產(chǎn)。2連孔有序擺拋稻的強根系活力也是其高產(chǎn)、超高產(chǎn)的地下部特征和生理生態(tài)基礎(chǔ)。

3.2 根系特征與水稻超高產(chǎn)的關(guān)系

水稻明顯的增產(chǎn)優(yōu)勢是對根系生長優(yōu)勢的一種響應(yīng)，與根冠比、單蔸根干質(zhì)量、根系總吸收表面積和活躍吸收表面積、根系養(yǎng)分吸收能力和根系活力提高有關(guān)[23]。超高產(chǎn)水稻的根系發(fā)達、生長快、深生、粗生表現(xiàn)在單莖根質(zhì)量高、根冠比高、比根質(zhì)量大，根系發(fā)達而粗壯[24]。秦華東等[25]認為稻草還田顯著提高免耕拋秧稻的產(chǎn)量，主要是顯著或極顯著提高單株根系干質(zhì)量、單株生物量、根半徑、單株根表面積、單株根長、單條根長、根長密度、根系活力及超氧化物歧化酶活性。張耗等[26]通過多年來品種的演化研究認為，根干質(zhì)量、根長、根直徑、根系氧化力、根系總吸收表面積和根系活躍吸收表面積與產(chǎn)量呈極顯著線性正相關(guān)關(guān)系。鄭華斌等[27]研究發(fā)現(xiàn)良好的根系特性(根系氧化力、根表面吸收面積、根系孔隙度)以及齊穗后干物質(zhì)積累量大是梯式窄壟栽培技術(shù)和窄廂栽培技術(shù)增產(chǎn)的重要原因。說明改善根系和地上部的生長，促進了現(xiàn)代水稻品種產(chǎn)量的提高。高產(chǎn)水稻與各生育期根系生長情況密切相關(guān)，劉桃菊等[28]認為齊穗期上位根的根干質(zhì)量密度、根長密度、根表面積密度和根活性表面積密度與每蔸有效穗數(shù)及籽粒產(chǎn)量之間呈顯著正相關(guān)，根長密度、根干質(zhì)量密度與每蔸穗數(shù)也呈顯著正相關(guān)。蔡昆爭等[29]認為各生育期根質(zhì)量均與地上部質(zhì)量、總質(zhì)量呈顯著或極顯著正相關(guān)，根活力與分蘗期地上部各性狀和成熟期產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)，而抽穗期和成熟期的根冠比均與產(chǎn)量呈極顯著負相關(guān)。唐文幫[30]對C 兩優(yōu)系列雜交組合研究，發(fā)現(xiàn)其在整個生育期內(nèi)比汕優(yōu) 63 具有發(fā)達的根系和較強的根系活力，保證了其營養(yǎng)元素和水分的吸收，從而為高產(chǎn)奠定了基礎(chǔ)。尤其是在生育后期仍保持較強的根系活力及地下部與地上部的和諧關(guān)系是其高產(chǎn)的重要原因。本研究中產(chǎn)量較高的2連孔、3連孔有序擺拋栽稻株，其各生育期的根系干質(zhì)量、根冠比、根系活力和根系吸收表面積和穗后根系傷流量等均較撒拋和機插顯著提高，與產(chǎn)量均極顯著相關(guān)，這是其超高產(chǎn)地下部優(yōu)勢的反映。通過栽插方式和栽培措施改善水稻的根系生長特性，提高根系活力、根系吸收表面積和抽穗后根系干物質(zhì)量，延緩根系衰老，利于實現(xiàn)水稻高產(chǎn)和超高產(chǎn)。

水稻根系的分布與產(chǎn)量也密切相關(guān)[31]，合理的根系分布有助于增強水稻對土壤不良環(huán)境的適應(yīng)能力，提高水稻抗逆性。關(guān)于土培條件下根系分布、活力和數(shù)量與產(chǎn)量的關(guān)系，鄭景生[19]認為0～5cm的上層根對超高產(chǎn)形成的貢獻率達65%，5～20cm的下層根占35%，而土層20 cm以下根系與產(chǎn)量無關(guān)。根系生物量的52%～63%分布在0～12 cm土層中，70%～79%分布在0～24 cm土層中，根系生物量大，深根系比例高，植株更耐早衰。Morita[32]指出，產(chǎn)水稻深層根系(土層10 cm以下)的比例高，認為深層根系對高產(chǎn)同樣重要。蔡昆爭等[33]也認為上層根(0～10 cm)質(zhì)量與產(chǎn)量之間沒有顯著的相關(guān)關(guān)系，而下層根質(zhì)量(10 cm以下)與產(chǎn)量之間呈顯著正相關(guān)關(guān)系，認為適當(dāng)減少表層根系，培育和增加深層根系的比例有利于促進水稻產(chǎn)量的提高。這可能與所用品種類型、耕作方法、肥水管理措施及大田條件下根系取樣方法等有關(guān)。本研究中0～5 cm、5～10 cm的根系干質(zhì)量均與產(chǎn)量呈極顯著的線性相關(guān)，對產(chǎn)量的通徑系數(shù)較大，二者對產(chǎn)量貢獻率較大。有序擺栽和點拋水稻的底層根系生物量大于撒拋，各拋栽處理下層根通過上層根對產(chǎn)量的間接影響仍較大，底層根系對產(chǎn)量仍有重要的影響。唐拴虎等[34]的研究表明隨著根系分布加深植株分蘗數(shù)減少，生長中后期功能葉葉綠素含量提高，成穗數(shù)減少，但成穗率、總粒數(shù)、實粒數(shù)明顯增加，產(chǎn)量較高。我們也發(fā)現(xiàn)有序擺栽和點拋栽底層根量大于撒拋，其分蘗數(shù)和成穗數(shù)低于撒拋，但其每穗粒數(shù)較高，最終產(chǎn)量高，撒拋處理則是分蘗數(shù)和最終成穗數(shù)較多，因每穗粒數(shù)較少，而產(chǎn)量較低。說明強化根系下扎，增加土壤深層的根系分布能顯著增加水稻實粒數(shù)和總粒數(shù)，這與深扎的根系提高葉片光合能力有關(guān)[35]，促進地上部光合產(chǎn)物向穗部的轉(zhuǎn)運，利于培育大穗和提高結(jié)實率，同時根系衰老慢，有助于灌漿等有關(guān)。撒拋水稻根球入土淺，受熱狀態(tài)良好，能促進分蘗的發(fā)生，但灌漿結(jié)實期高溫易導(dǎo)致根系早衰，對灌漿充實有一定影響。因此，表層足夠的根系生長量和較深的根層分布是水稻超高產(chǎn)的根系分布特征。

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Effect of Ordered Transplanting and Optimized Broadcasting on Rice Root System Morphological and Physiological Characteristics Under Super High-yielding Cultivation

GUO Bao-wei1, XU Ke1, ZHANG Hong-cheng1,*, DAI Qi-gen1, HUO Zhong-yang1, WEI Hai-yan1, CHEN Hou-cun2

(1Innovation Center of Rice Cultivation Technology in Yangtze Valley, Ministry of Agriculture/ Jiangsu Province Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology, Yangzhou University, Yangzhou 225009, China;2Haian County Crop Cultural Station, Haian 226600, China;*Corresponding author, E-mail: hczhang@yzu.edu.cn)

The rice root system morphological and physiological characteristics were to explore the approaches to achieve super high yield. Super rice Wuyunjing 24 and Nanjing 44 were used as experimental material and three planting methods including ordered transplanting (OT), optimized broadcasting (OB) and cast transplanting(CT) were designed to investigate the root system morphological and physiological characteristics with mechanical transplanting(MT) as control. The results were as follows: root length, number and weight of 3-hole seedlings had obvious advantages 7 d after transplanting and 2-hole seedlings had obvious advantages 15 d after transplanting. Root dry weight, root shoot ratio and activity of root system at each stage followed the trend of OT>OB>CT>MT, while treatments of different holes showed a trend of 2-hole>3-hole>1-hole. And total root absorbing surface area, active absorbing area, ratio of active absorbing surface area to total absorbing surface area and root bleeding sap showed the same trend. Root dry weight, root shoot ratio, root activity, total absorbing surface area, active absorbing area, ratio of active absorbing surface area to total absorbing surface area and root bleeding sap had a very significant positive correlation with grain yield. Root at the depth of top 5 cm accounted for more than 70%， while at depth of top 10 cm accounted for more than 90%. And root dry weight, root volume and root weight density at each layer showed the trend of OT>OB>CT, 2-hole>3-hole >1-hole. Root weight ratio at the depth of 5-10 cm, 10-15 cm and 15-20 cm showed the same trend. And root dry weight at each layer was very significantly correlated with grain yield, and root at the upper layer made greater contributions to the grain yield, and the contribution rate of root to yield at the top 10 cm depth was more than 90%. And it could be concluded that, ordered transplanting and optimized broadcasting rice with 2-hole seedling had quicker root growth, higher root activities and more reasonable root distribution at late growing stage which were the physiological basis for super high yield.

rice; ordered transplanting and optimized broadcasting; 2-hole gathered; 3-hole gathered; root system; morphological and physiological characteristics

2016-05-10； 修改稿收到日期: 2016-07-28。

江蘇省農(nóng)業(yè)自主創(chuàng)新基金重點項目[CX(15)1002]； 公益性行業(yè)(農(nóng)業(yè))科研專項(201303102)； 江蘇省高校自然科學(xué)研究面上項目(16KJB210014)； 揚州大學(xué)科技創(chuàng)新培育基金資助項目(2015CXJ042)； 江蘇省農(nóng)業(yè)三新工程資助項目[SXGC(2015)325，SXGC(2014)315]。

Q944.54； S511.044

A

1001-7216(2016)06-0611-15

郭保衛(wèi)， 許軻， 張洪程， 等. 有序擺拋栽超高產(chǎn)栽培對水稻根系形態(tài)生理特征的影響. 中國水稻科學(xué)， 2016， 30(6)： 611-625.