岳茂峰， 崔 燁， 馮 莉， 張 純， 田興山

廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所/廣東省植物保護(hù)新技術(shù)重點(diǎn)實驗室，廣東 廣州 510640

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入侵植物飛機(jī)草與4種牧草的競爭效應(yīng)

岳茂峰， 崔 燁， 馮 莉， 張 純， 田興山*

廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所/廣東省植物保護(hù)新技術(shù)重點(diǎn)實驗室，廣東 廣州 510640

【背景】飛機(jī)草是我國危害最嚴(yán)重的入侵植物之一，目前仍缺乏可持續(xù)的控制手段。【方法】運(yùn)用De Wit取代試驗研究法，設(shè)置2株·盆-1(42.42株·m-2)、4株·盆-1(84.84株·m-2)和8株·盆-1(169.68株·m-2)3種密度，分別研究雜交狼尾草、木豆、山毛豆和寬葉雀稗與飛機(jī)草的競爭效應(yīng)，以明確4種牧草對飛機(jī)草的替代控制潛力?！窘Y(jié)果】3種密度下，雜交狼尾草和木豆均可以顯著抑制飛機(jī)草的生長，其競爭平衡指數(shù)顯著大于0，說明雜交狼尾草和木豆的競爭力均大于飛機(jī)草；山毛豆和寬葉雀稗的相對產(chǎn)量均顯著小于1，其競爭平衡指數(shù)均顯著小于0，說明山毛豆和寬葉雀稗的競爭力小于飛機(jī)草?！窘Y(jié)論】雜交狼尾草和木豆可用作飛機(jī)草的替代控制植物。

飛機(jī)草； 牧草； 替代控制； 競爭效應(yīng)

飛機(jī)草Chromolaenaodoratum(L.) R. King et H. Rob.，又名香澤蘭，為菊科Compositae香澤蘭屬Chromolaena叢生型的多年生草本或亞灌木，原產(chǎn)于中、南美洲，現(xiàn)已廣泛分布于非洲、亞洲、大洋洲和西太平洋群島的大部分熱帶及亞熱帶地區(qū)(曹洪麟等，2004； Omokhuaetal.,2016)。在我國，飛機(jī)草已入侵臺灣、廣東、海南、廣西、云南等多個省區(qū)(黃榕娣和蔡篤程，2009)。該植物繁殖能力強(qiáng)，種子數(shù)量多，萌發(fā)生長快，分枝與克隆繁殖能力強(qiáng)，在適宜的環(huán)境下密集成叢，極易形成單優(yōu)勢群落，排擠本地植物而成功入侵，對入侵地的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和生物多樣性造成嚴(yán)重的危害(全國明等，2009)。雖然當(dāng)前已有一些關(guān)于飛機(jī)草防控技術(shù)的研究(劉金海等，2006; 岳茂峰等，2014)，但可用作替代控制該雜草的本地或經(jīng)濟(jì)植物仍然較少。

替代控制方法效果持久，且生態(tài)效益和經(jīng)濟(jì)效益良好，是有效控制入侵植物的方法之一(閆素麗等，2011)。當(dāng)前，我國已經(jīng)篩選出一批能夠有效控制入侵植物的替代植物，如雜交狼尾草Pennisetumamericanum×P.purpureum可用于替代控制豚草AmbrosiaartemisiifoliaL.(岳茂峰等，2013)，非洲狗尾草Setariasphacelata(Schum) Stapf ex Massesy cv. Narok可替代控制紫莖澤蘭Ageratinaadenophora(Sprengel)(蔣智林等，2008)，紅薯Dioscoreaesculenta(Lour.) Burkill可控制薇甘菊MikaniamicranthaKunth(Shenetal.,2015)。此外，奎嘉祥等(1997)研究指出，采用豆科牧草大葉千斤拔Flemingiamacrophylla(Willd.) Merr.、多年生落花生Arachispintoicv.Amarillo及禾本科的伏生臂形草Brachiariadecumbenscv.Basilisk進(jìn)行混播處理，能夠有效控制云南南部牧場中飛機(jī)草的入侵。然而，針對華南地區(qū)控制飛機(jī)草的替代植物仍較少。

為此，本試驗研究華南地區(qū)常見的4種牧草即雜交狼尾草、木豆Cajanuscajan(Linn.) Millsp.、山毛豆TephrosiacandidaDC.和寬葉雀稗PaspalumwettsteiniiHackel.，與飛機(jī)草的競爭效應(yīng)，以便篩選出可在華南地區(qū)控制飛機(jī)草的替代植物。

1 材料與方法

1.1 試驗地狀況

試驗地點(diǎn)位于廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所內(nèi)，地理位置為23°8′46″N、113°20′52.4″E，海拔高度14 m，屬于南亞熱帶氣候，年平均氣溫21.4～21.9 ℃，年平均降雨量1623.6～1899.8 mm。

1.2 試驗材料

飛機(jī)草種子于2013年2月采自廣東省廣州市火爐山。雜交狼尾草種子購自河南華豐種業(yè)有限公司；木豆、山毛豆、寬葉雀稗種子均購自廣州爵門貿(mào)易有限公司。

1.3 試驗設(shè)計

運(yùn)用De Wit取代試驗研究法(De Wit,1960)，分別研究飛機(jī)草與雜交狼尾草、木豆、山毛豆、寬葉雀稗之間的競爭關(guān)系。2013年5—7月開展雜交狼尾草、木豆與飛機(jī)草的競爭試驗；2013年6—8月開展山毛豆、寬葉雀稗與飛機(jī)草的競爭試驗。試驗共設(shè)置低、中、高3個密度，分別為2株·盆-1(42.42株·m-2)、4株·盆-1(84.84株·m-2)和8株·盆-1(169.68株·m-2)，每個密度設(shè)置植物單種和1∶1混種，每個處理4個重復(fù)，共計144盆。在植物發(fā)芽生長2周后，按照試驗設(shè)計移植幼苗；對未成活的幼苗補(bǔ)充移栽大小相似的植株。在生長過程中，拔除其他植物。3個月后收獲栽培植物，并于烘箱80 ℃烘干至恒重，測量其生物量。

1.4 數(shù)據(jù)計算與分析

采用相對產(chǎn)量(relative yield，RY)(De Wit,1960)和競爭平衡指數(shù)(competitive balance index，CB)(Wilson,1988)測度物種間資源競爭利用效能和競爭影響。

式中：a、b代表2個物種的名稱；RYa、RYb分別為物種a、物種b在混種時的相對產(chǎn)量;Ya、Yb分別為物種a、物種b在單種時的單株產(chǎn)量；Yab、Yba分別為物種a、物種b在混種時的單株產(chǎn)量。由于2個物種競爭平衡指數(shù)具有CBa=-CBb的關(guān)系，因此只需計算其中之一。生物量產(chǎn)量為整株植株的干物質(zhì)質(zhì)量。RYa=1，說明2個物種種內(nèi)、種間競爭力相等，即2個物種競爭力相同；RYa>1，說明物種a對物種b的競爭力大于對物種a本身的競爭力，即種內(nèi)競爭大于種間競爭；RYa<1，說明物種a對物種b的競爭力小于對物種a本身的競爭力，即種間競爭大于種內(nèi)競爭。單種種群的RY值為1。CBa>0，說明物種a的競爭能力比物種b強(qiáng)；CBa=0，說明物種a和物種b競爭能力相等；CBa<0，說明物種a的競爭能力比物種b弱；CBa越大，說明物種a的競爭能力越強(qiáng)。

飛機(jī)草與雜交狼尾草、木豆、山毛豆、寬葉雀稗在單種與混種處理間生物量的差異采用SPSS 16.0進(jìn)行單因素方差分析(One-Way ANOVA：LSD test)；飛機(jī)草與4種牧草在不同密度間的RY及CB的差異采用單因子方差分析，并比較RY與1、CB與0的差異性。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同密度下飛機(jī)草與4種牧草的生物量

3種密度下，與雜交狼尾草和木豆混種時,飛機(jī)草的生物量均顯著小于其單一種植時的生物量(P<0.05)(圖1A、B)；與雜交狼尾草混種時其生物量分別下降11.81%、48.06%和39.06%，與木豆混種時其生物量分別下降48.61%、51.09%和41.38%，說明飛機(jī)草受到這2種植物的抑制。而3種密度下，飛機(jī)草與山毛豆和寬葉雀稗混種時的生物量與其單一種植時的生物量無顯著差異(除與山毛豆以8株·盆-1的密度混種外)，說明這2種植物對飛機(jī)草無顯著抑制作用(P>0.05)(圖1C、D)。

2和4株·盆-1密度下，與單種相比，在與飛機(jī)草混種時，雜交狼尾草的生物量顯著增大(P<0.05)(圖1A)，但山毛豆和寬葉雀稗的生物量顯著降低(P<0.05)(圖1C、D)，而木豆的生物量無明顯變化(P>0.05)(圖1B)。當(dāng)混種密度為8株·盆-1時，寬葉雀稗生物量顯著下降(P<0.05)，其余3種牧草生物量不受影響(P>0.05)(圖1)。

圖1 不同種植密度下單種與混種時飛機(jī)草和4種牧草的生物量

2.2 不同密度下飛機(jī)草與4種牧草的相對產(chǎn)量和競爭平衡指數(shù)

從競爭效應(yīng)(表1)來看，3種密度下，與雜交狼尾草和木豆混種時，飛機(jī)草的相對產(chǎn)量均顯著小于1(P<0.05);與山毛豆混種時，飛機(jī)草的相對產(chǎn)量顯著大于1(P<0.05);而與寬葉雀稗混種時，飛機(jī)草的相對產(chǎn)量與1無顯著差異。這說明飛機(jī)草對雜交狼尾草和木豆的競爭力小于飛機(jī)草本身的競爭力，對山毛豆的競爭力大于飛機(jī)草本身的競爭力，而對寬葉雀稗的競爭力與飛機(jī)草本身的競爭力相似。

3種密度下，雜交狼尾草的相對產(chǎn)量均顯著大于1(P<0.05)，而木豆的相對產(chǎn)量與1無顯著差異,山毛豆和寬葉雀稗的相對產(chǎn)量均顯著小于1(P<0.05)(表1)。雜交狼尾草和木豆的競爭平衡指數(shù)顯著大于0(P<0.05)，而山毛豆和寬葉雀稗的競爭平衡指數(shù)顯著小于0(P<0.05)。可見，雜交狼尾草和木豆的競爭力大于飛機(jī)草，而山毛豆和寬葉雀稗的競爭力小于飛機(jī)草。

表1 不同種植密度下飛機(jī)草和4種牧草的相對產(chǎn)量及4種牧草的競爭平衡指數(shù)

*表示RYF、RYE與1 比較、CBF與0 比較在0.05水平上差異顯著;同列數(shù)據(jù)后附不同小寫字母者表示同一組合內(nèi)不同密度間在0.05水平上差異顯著。

*indicate RYFand RYEare different from 1 and CBFis different from 0 atP<0.05 respectively; different small letters show significant differences atP<0.05 among three densities within one competitive combination.

3 討論

運(yùn)用本土和經(jīng)濟(jì)價值較高的植物替代控制外來入侵植物具有可持續(xù)性，且已經(jīng)成為一種防控入侵植物的重要手段(盧向陽等，2012； 徐高峰等，2011)。本研究結(jié)果表明，雜交狼尾草和木豆比飛機(jī)草具有更強(qiáng)的競爭力，而山毛豆和寬葉雀稗的競爭力低于飛機(jī)草。此前也有研究表明，雜交狼尾草具有較強(qiáng)的競爭性，能夠有效抑制入侵植物豚草的生長(岳茂峰等，2013)；而木豆作為牧草以及綠化植物，因其具有良好的抗逆能力在華南地區(qū)公路邊坡綠化中廣泛應(yīng)用(鄧輔唐等，2006)。因此，雜交狼尾草和木豆可作為飛機(jī)草的替代植物。

植株個體的大小在植物競爭過程中發(fā)揮著重要作用(Gaudet & Keddy,1988)，如紫莖澤蘭利用較大個體的蔭蔽作用排斥其他本地植物，從而形成入侵(Keddyetal.,2002)。本研究所選擇的4種植物中，木豆和雜交狼尾草的生物量均大于飛機(jī)草，而山毛豆和寬葉雀稗的生物量均小于飛機(jī)草。從

這方面來看，雜交狼尾草和木豆可能通過其較大個體遮蔽飛機(jī)草，從而在競爭中形成優(yōu)勢。

種群密度影響著不同物種的競爭過程(Keddyetal.,2002; Watkinson,1980)。在本試驗設(shè)置的3種密度中，中密度即4株·盆-1(84.84株·m-2)時4種牧草的競爭平衡指數(shù)均最高，其他密度下競爭力相對較低(表1)?？梢?，種群密度影響了4種牧草的競爭力。馬杰等(2010)研究黃頂菊Flaveriabidentis(L.) Kuntze.與3種牧草的競爭效應(yīng)時也發(fā)現(xiàn)，不同密度對牧草競爭力具有不同的影響。因此，在進(jìn)行外來入侵植物替代過程中只有設(shè)定合理的種植密度，才能充分發(fā)揮替代植物的競爭潛力。

充足的水熱資源使華南地區(qū)成為我國入侵植物種類最多的地區(qū)(林建永等，2012)，而這種良好的水熱資源也可以為牧草提供良好的生長條件。本研究結(jié)果表明，雜交狼尾草和木豆具有抑制飛機(jī)草生長的能力。因此，農(nóng)技部門可以在飛機(jī)草的暴發(fā)區(qū)推廣種植雜交狼尾草和木豆，一方面，雜交狼尾

草和木豆可以抑制飛機(jī)草的生長；另一方面，農(nóng)民可以通過收獲雜交狼尾草和木豆獲得經(jīng)濟(jì)效益，增加收入。

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(責(zé)任編輯:楊郁霞)

Competitive effects between the invasive plantChromolaenaodoratum(L.) R. King et H. Rob. and four forage grasses

Mao-feng YUE, Ye CUI, Li FENG, Chun ZHANG, Xing-shan TIAN*

InstituteofPlantProtection,GuangdongAcademyofAgriculturalSciences/GuangdongProvincialKeyLaboratoryofHighTechnologyforPlantProtection，Guangzhou,Guangdong510640,China

【Background】Chromolaenaodoratum(L.) R. King et H. Rob. is one of the most serious invasive weeds in China. There exists no currently available, sustainable control technology. 【Method】 Competitive effects were studied betweenC.odoratumand four forage grasses,Pennisetumamericanum×P.purpureum,Cajanuscajan(Linn.) Millsp.,TephrosiacandidaDC., andPaspalumwettsteiniiHackel. Using the De Wit′s method, replacement series at the densities of 2 plants·pot-1(42.42 plants·m-2), 4 plants·pot-1(84.84 plants·m-2), and 8 plants·pot-1(169.68 plants·m-2) were planted to determine their potential of controllingC.odoratum. 【Result】P.americanum×P.purpureumandC.cajaninhibited the growth ofC.odoratumsignificantly and the competitive balance indexes (CB) ofP.americanum×P.purpureumandC.cajanwere significantly higher than 0 at three densities, suggesting thatP.americanum×P.purpureumandC.cajanhad strong competitiveness. The relative yields (RY) ofT.candidaandP.wettsteiniiwere all less than 1 and their CB were significantly below 0 at three densities, indicating that these plants have weaker competitiveness thanC.odoratum. 【Conclusion】P.americanum×P.purpureumandC.cajanare potentially appropriate as replacement plants againstC.odoratum.

Chromolaenaodoratum; forage grass; replacement control; competitive effect

2016-05-21 接受日期(Accepted)： 2016-07-04

科技部伙伴計劃項目(KY201402015)； 廣東省科技計劃項目(2014B020206003)

岳茂峰， 男， 副研究員。 研究方向: 外來入侵植物生理生態(tài)與防控技術(shù)

*通訊作者(Author for correspondence), E-mail: xstian@tom.com

10. 3969/j.issn.2095-1787.2016.04.006