， ， ， ， ， (.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)草原與資源環(huán)境學(xué)院， 呼和浩特 0009；.內(nèi)蒙古蒙藥股份有限公司， 內(nèi)蒙古 通遼 08007；. 內(nèi)蒙古錫林郭勒盟草原工作站， 內(nèi)蒙古 錫林浩特 06000)

草烏種子產(chǎn)量因子與產(chǎn)量間的關(guān)聯(lián)性分析

張躍華1，賈振宇1，馬維文1，鮑富貴2，段新橋3，王俊杰1
(1.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)草原與資源環(huán)境學(xué)院， 呼和浩特 010019；2.內(nèi)蒙古蒙藥股份有限公司， 內(nèi)蒙古 通遼 028007；3. 內(nèi)蒙古錫林郭勒盟草原工作站， 內(nèi)蒙古 錫林浩特 026000)

為了明確影響草烏種子產(chǎn)量的主要因子，提高草烏種子產(chǎn)量，采用通徑分析和逐步回歸方法，對草烏種子產(chǎn)量的相關(guān)因子進行分析。結(jié)果表明，單株花序數(shù)、每花序小花數(shù)、每花序果實數(shù)和每果實種子數(shù)是草烏種子產(chǎn)量的主要構(gòu)成因子，其回歸模型為Y=-2.157 31+0.049 82X2+0.281 33X3+0.079 09X4+0.146 85X6，且不同因子對草烏種子產(chǎn)量的作用程度不同，其中單株花序數(shù)和每花序小花數(shù)的影響作用最大；株高是草烏種子產(chǎn)量的重要影響因子，通過影響單株花序數(shù)和每花序小花數(shù)間接影響種子產(chǎn)量，且株高gt;35 cm的植株種子產(chǎn)量顯著高于株高lt;35 cm的植株。

草烏； 種子； 產(chǎn)量構(gòu)成因子； 產(chǎn)量影響因子

草烏(AconitumkusenezoffiiReichb)為毛茛科烏頭屬多年生草本植物，又叫北烏頭[1]，中藥以干燥塊根入藥，具有祛風除濕、溫經(jīng)止痛之功效，味辛、苦、熱，有大毒。傳統(tǒng)蒙藥使用草烏的干燥葉入藥，清熱、解毒、止痛[2]。草烏入藥的有效化學(xué)成分為烏頭堿、次烏堿、異烏頭堿、黃酮等，具有抗炎鎮(zhèn)痛的功效[3]。草烏的傳統(tǒng)繁殖方式一般為塊根繁殖[4-5]，但由于附子數(shù)量的限制，所以塊根繁殖的效率不高。草烏種子存在較深的休眠，自然條件下種子萌發(fā)時間長，萌發(fā)率低，且目前關(guān)于草烏種子繁殖和萌發(fā)的研究很少，但是通過種子繁殖進行大面積生產(chǎn)具有極大的潛力。本研究通過對草烏種子產(chǎn)量構(gòu)成因子的測定與分析，確定影響草烏種子產(chǎn)量的主要因子，為擴大草烏人工種植規(guī)模和種子生產(chǎn)提供理論依據(jù)和技術(shù)指導(dǎo)。

表2 種子產(chǎn)量因子與種子產(chǎn)量的相關(guān)分析

因子X1X2X3X4X5X6X7YX11．000000．63640???0．39817?0．063340．084330．178640．40333?0．52518?X21．000000．57462???0．26900-0．12950-0．141730．39879?0．60773???X31．000000．50908???-0．26778-0．225450．50362???0．70793???X41．00000-0．16968-0．052000．43283?0．57124???X51．000000．68275???-0．072420．19369X61．00000-0．072040．32278X71．000000．54171???Y1．00000

注：“*”表示plt;0.05；“**”表示plt;0.01；“***”表示plt;0.001

表1 種子產(chǎn)量因子及產(chǎn)量的統(tǒng)計分析

變量均值標準差最小值最大值極差方差變異系數(shù)t值X145．6911．4727．5067．0039．50131．5525．1021．82X215．605．087．0027．0020．0025．8332．5816．81X33．831．442．007．005．002．0737．5814．58X43．51．461．007．006．002．1241．6113．16X515．372．9710．0020．0010．008．7919．3028．39X612．732．696．0019．0013．007．2421．1325．93X71．580．041．511．670．160．002．78196．75Y1．870．800．603．893．280．6442．5812．86

注：X1為株高，X2為單株花序數(shù)，X3為每花序小花數(shù)，X4為每花序果實數(shù)，X5為每果實胚胎數(shù)，X6為每果實種子數(shù)，X7為種子千粒重。下同。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地設(shè)在內(nèi)蒙古蒙藥股份有限公司魯北蒙藥材種植基地，位于內(nèi)蒙古通遼市西北扎魯特旗中部的魯北鎮(zhèn)，地處大興安嶺中段南麓，科爾沁草原西北端，海拔265 m，中溫帶大陸性季風氣候。年均日照時長2 882.7 h，年平均氣溫6.6 ℃，無霜期130～147 d；年均降雨量382.5 mm，集中在7、8月份，年均蒸發(fā)量1 800 mm，土壤以風沙土為主。

1.2 試驗材料

毛茛科烏頭屬草烏(AconitumkusenezoffiiReichb)移栽植株，采自于通遼市扎魯特旗嘎亥圖鎮(zhèn)的圍封草場。

1.3 測定方法

在移栽小區(qū)內(nèi)隨機選取30株，掛牌定株測量。在草烏成熟測產(chǎn)收獲前，統(tǒng)計株高X1、單株花序數(shù)X2、每花序小花數(shù)X3、每花序果實數(shù)X4、每果實胚胎數(shù)X5、每果實種子數(shù)X6；在成熟期，對30株植株進行單株收獲，自然風干后脫粒，測定每單株收獲種子產(chǎn)量Y(g)；以100粒種子為一個樣本，重復(fù)10次，測定種子千粒重X7(g)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2010進行數(shù)據(jù)處理，SAS 9.1進行數(shù)據(jù)標準化處理(STANDARD)、相關(guān)分析(CORR)、逐步回歸分析(STEPWISE)和通徑分析[6]。

2 結(jié)果分析

2.1 種子產(chǎn)量構(gòu)成因子的變異系數(shù)分析

草烏平均株高X1為45.69 cm，單株平均花序數(shù)X2為15.6個，每花序平均小花數(shù)X3為3.8朵，每花序平均果實數(shù)X4為3.5個、每果實平均胚胎數(shù)X5為15.37枚，每果實平均種子數(shù)X6為12.73粒，平均千粒重X7為1.58 g，平均單株種子產(chǎn)量Y為1.87 g。7個產(chǎn)量性狀變異系數(shù)最大的是每花序果實數(shù)(41.61)，最小的是千粒重(2.78)，各因子之間變異大小排名順序為：每花序果實數(shù)gt;每花序小花數(shù)(X3)gt;單株花序數(shù)(X2)gt;株高(X1)gt;每果實種子數(shù)(X6)gt;每果實胚胎數(shù)(X5)gt;千粒重(X7)(表1)。

2.2 株高對種子產(chǎn)量的影響

將草烏植株按高度分成lt;35 cm，35～50 cm和gt;50 cm 3種類型，對不同植株高度的單株種子產(chǎn)量進行比較，結(jié)果顯示：不同高度類型植株的種子產(chǎn)量不同。株高gt;50 cm和35～50 cm植株的單株種子產(chǎn)量顯著高于株高lt;35 cm的植株類型(plt;0.05)。且株高gt;50 cm的植株單株種子產(chǎn)量最高，為1.93 g；株高lt;35 cm的植株單株種子產(chǎn)量最低，為0.65 g。表明株高對草烏種子產(chǎn)量有重要影響。

2.3 種子產(chǎn)量因子的相關(guān)分析

對草烏的7個種子產(chǎn)量構(gòu)成因子和種子產(chǎn)量間的相關(guān)性進行分析，結(jié)果見表2。由表2可以看出，草烏單株種子產(chǎn)量(Y)與單株花序數(shù)(X2)、每花序小花數(shù)(X3)、每花序果實數(shù)(X4)及千粒重(X7)呈極顯著正相關(guān)(plt;0.01)；單株花序數(shù)(X2)與株高(X1)和每花序小花數(shù)(X3)呈極顯著正相關(guān)(plt;0.01)；每花序小花數(shù)(X3)、每花序果實數(shù)(X4)及千粒重(X7)之間存在極顯著相關(guān)(plt;0.01)。7個產(chǎn)量因子與單株種子產(chǎn)量的相關(guān)系數(shù)大小順序為每花序小花數(shù)(X3)gt;單株花序數(shù)(X2)gt;每花序果實數(shù)(X4)gt;千粒重(X7)gt;株高(X1)gt;每果實種子數(shù)(X6)gt;每果實胚胎數(shù)(X5)。可見，不同產(chǎn)量構(gòu)成因子對草烏種子產(chǎn)量的作用不同。

表3 種 子產(chǎn)量因子與種子產(chǎn)量通徑分析

因子相關(guān)系數(shù)直接效應(yīng)間接效應(yīng)X1-YX2-YX3-YX4-YX5-YX6-YX7-YX10．525180．00080．18550．19420．01510．01160．07160．0464X20．607730．29140．00050．28030．0642-0．0177-0．05680．0458X30．707930．48780．00030．16750．1216-0．0367-0．09040．0579X40．571240．23880．00010．07840．2483-0．0232-0．02090．0498X50．193690．13700．0001-0．0377-0．1306-0．04050．2738-0．0083X60．322780．40110．0001-0．0413-0．1100-0．01240．0935-0．0083X70．541710．11500．00030．11620．24570．1034-0．0099-0．0289

圖1 植株高度對單株種子產(chǎn)量的影響

2.4 通徑分析

通徑分析能夠揭示每個種子產(chǎn)量構(gòu)成因子對種子產(chǎn)量的直接作用或間接作用，從而直接比較各因子相互之間的相對重要性[7]。

根據(jù)通徑分析原理[8-9]，每個構(gòu)成因子對種子產(chǎn)量都有直接作用和間接作用。由表3可知，7個產(chǎn)量因子對草烏種子產(chǎn)量影響的直接作用大小順序為：每花序小花數(shù)(X3)gt;每果實種子數(shù)(X6)gt;單株花序數(shù)(X2)gt;每花序果實數(shù)(X4)gt;每果實胚胎數(shù)(X5)gt;千粒重(X7)gt;株高(X1)，其中每花序小花數(shù)(X3)、單株花序數(shù)(X2)和每花序果實數(shù)(X4)對種子產(chǎn)量的直接作用比較大，這與相關(guān)分析中3個因素與種子產(chǎn)量成極顯著相關(guān)的結(jié)果一致。通過對間接作用的分析，(X3)的間接作用最大，其次是(X2)的間接作用，(X1)的間接作用最??；并且(X2)、(X3)、(X4)和(X7)通過(X6)對產(chǎn)量都產(chǎn)生間接負作用，(X5)和(X6)通過(X4)對產(chǎn)量也產(chǎn)生間接負作用。

2.5 回歸分析

為了解和預(yù)測草烏種子的產(chǎn)量，采用逐步回歸分析法對單株種子產(chǎn)量(Y)、株高(X1)、單株花序數(shù)(X2)、每花序小花數(shù)X3、每花序果實數(shù)X4、每果實胚胎數(shù)X5、每果實種子數(shù)X6和千粒重X7進行分析，建立草烏的單株種子產(chǎn)量預(yù)測模型。單株種子產(chǎn)量(Y)為因變量，其余7個因子為自變量。得到回歸模型：

Y=-2.157 31+0.049 86X2+0.281 33X3+0.079 09X4+0.146 85X6。

該模型在0.001水平下顯著，復(fù)相關(guān)系數(shù)為0.857 4。從逐步回歸模型來看，在7個因子中，種子產(chǎn)量Y和每花序小花數(shù)(X3)、每果實種子數(shù)(X6)、單株花序數(shù)(X2)和每花序果實數(shù)(X4)有顯著的線性關(guān)系，說明這4個因子對單株種子產(chǎn)量的影響較大。當本試驗中的其他因子維持在平均水平時，每花序小花數(shù)(X3)、每果實種子數(shù)(X6)、單株花序數(shù)(X2)和每花序果實數(shù)(X4)每增加1個單位，則單株種子產(chǎn)量分別提高0.281 3、0.146 8、0.049 86、0.079 0 g。因此，在草烏種子產(chǎn)量的各個構(gòu)成因子中，每花序小花數(shù)(X3)、每果實種子數(shù)(X6)、單株花序數(shù)(X2)和每花序果實數(shù)(X4)是影響種子產(chǎn)量的主要因素，并且每花序小花數(shù)(X3)為第一重要因子(表4)。

表4 草烏種子產(chǎn)量因子的逐步回歸分析

變量參數(shù)估計標準誤第二類平方和F值p值截距值-2．157310．389783．2203730．630．0001X20．049860．014481．2457811．850．0020X30．281330．281332．4509623．310．0001X40．079090．079090．866158．240．0082X60．146850．146854．2712140．630．0001

3 討論與結(jié)論

3.1 草烏種子產(chǎn)量構(gòu)成因子

種子產(chǎn)量構(gòu)成因子是種子產(chǎn)量的決定因子，指與產(chǎn)量具有一定系數(shù)關(guān)系的形成產(chǎn)量的每個可計數(shù)的因子[10]。對草烏種子產(chǎn)量與其構(gòu)成因子之間的關(guān)系進行分析，能夠明確草烏產(chǎn)量的促進因子和限制因子，為生產(chǎn)實踐中提高草烏種子產(chǎn)量提供理論依據(jù)。研究發(fā)現(xiàn)，每花序小花數(shù)是草烏各產(chǎn)量構(gòu)成因子中的第一重要因子，每果實種子數(shù)為第二重要因子。因此，要提高草烏種子產(chǎn)量，不僅要保證開花數(shù)，還要盡量提高單株的結(jié)實率 。因此，單株花序數(shù)多的植株更容易產(chǎn)出較多的種子，從而提高產(chǎn)量，這與李鴻雁等[11]對扁蓿豆的研究結(jié)果相似，即單株種子產(chǎn)量受單株花序數(shù)的影響很大，單株花序數(shù)越多，種子產(chǎn)量較高；反之，種子產(chǎn)量則低。對于不同植物來說，同一產(chǎn)量構(gòu)成因子對其影響不完全相同[12-14]?？旅穂15]和董玉林[16]研究發(fā)現(xiàn)，紅豆草種子產(chǎn)量的主要構(gòu)成因子為千粒重，種子的千粒重越高，種子的產(chǎn)量越高。而本研究發(fā)現(xiàn)，草烏種子千粒重與種子產(chǎn)量顯著相關(guān)(plt;0.05)，但對種子產(chǎn)量的直接效應(yīng)較小，這可能與草烏種子小且重量輕有關(guān)。通徑分析和逐步回歸分析的結(jié)果表明，單株花序數(shù)、每花序小花數(shù)、每果實種子數(shù)和每花序果實數(shù)為草烏種子產(chǎn)量的基本構(gòu)成因子。其中每花序小花數(shù)和每果實種子數(shù)為草烏種子的主要構(gòu)成因子，這2個指標對草烏種子產(chǎn)量的影響最大，這與王丹等[17]對野生烏拉爾甘草的研究結(jié)果相似。此外，增加單株花序數(shù)也能間接達到增產(chǎn)的目的。因此，草烏每花序小花數(shù)、每果實種子數(shù)、單株花序數(shù)和每花序果實數(shù)是影響草烏種子產(chǎn)量的主要因素，生產(chǎn)中增加草烏種子產(chǎn)量的關(guān)鍵技術(shù)在于增加單株花序數(shù)和每花序小花數(shù)。

3.2 株高對草烏種子產(chǎn)量的影響

除種子產(chǎn)量構(gòu)成因子對草烏種子產(chǎn)量的影響外，實際觀測中還發(fā)現(xiàn)，草烏植株的一些表型性狀對其種子產(chǎn)量也有一定的影響。相關(guān)性分析表明，植株高度與種子產(chǎn)量存在顯著相關(guān)性(plt;0.05)，且X1通過X2和X3對單株種子產(chǎn)量的間接效應(yīng)較大，說明植株高度對單株花序數(shù)有影響。由于草烏屬于總狀花序頂生，在一定密度下當植株高度越高時，單株花序數(shù)越多，而單株花序數(shù)是影響草烏種子產(chǎn)量的重要因子，因此，高度gt;35 cm的草烏植株，種子產(chǎn)量顯著高于高度lt;35 cm的植株。這與蔡麗艷等的研究結(jié)果相似，即在一定株高范圍內(nèi)，苜蓿植株越高，種子產(chǎn)量越大[18]。所以，在一定種植密度下，增加植株高度可以間接提高草烏種子的產(chǎn)量。

[1]馬毓泉.內(nèi)蒙古植物志(第2卷)[M].呼和浩特:內(nèi)蒙古人民出版社,1985:394-395.

[2]國家藥典委員會.中華人民共和國藥典[M].北京:中國醫(yī)藥科技出版社,2010:220-221.

[3]張聿梅,謝黔鋒,魯靜,等.草烏藥材標準修訂研究[J].藥物分析雜志,2010,30(5):940-944.

[4]楊廣民,張志國.川烏草烏附子[M].北京:中國中醫(yī)藥出版社,2001:56-59.

[5]向曉東,李智紅.野生草烏的人工種植技術(shù)[J].云南農(nóng)業(yè)科技,2010(1):31-32.

[6]侯大斌.川烏(AconitumcarmichaeliDebx.)生物學(xué)與遺傳多樣性研究[D].四川農(nóng)業(yè)大學(xué),2005.

[7]任紅松,呂新,曹連莆,等.通徑分析的SAS實現(xiàn)方法[J].計算機與農(nóng)業(yè),2003(4):17-19.

[8]裴喜春,薛河儒主編.SAS及應(yīng)用[M].北京:中國農(nóng)業(yè)出版社,1998:15-37.

[9]張先煉.植物數(shù)量性狀的遺傳與育種[M].呼和浩特:內(nèi)蒙古大學(xué)出版社,1990:95-98.

[10]伏兵哲,米福貴,郭順美,等.菊苣種子產(chǎn)量構(gòu)成因子與產(chǎn)量的關(guān)聯(lián)性分析[J].草地學(xué)報,2010,5(3):405-408.

[11]李鴻雁,李志勇,師文貴,等.野生扁蓿豆單株種子產(chǎn)量與主要農(nóng)藝性狀的通徑分析[J].草地學(xué)報,2012,20(3):479-483.

[12]陳海玲,石鳳翎,郝玉光,等.苜蓿雄性不育系雜交制種產(chǎn)量性狀分析[J].種子,2012,31(3):6-9.

[13]李海賢,石鳳翎,王明君,等.扁蓿豆種子產(chǎn)量構(gòu)成因子的分析[J].種子,2006,25(12):1-4.

[14]李蕾蕾,李聰,王永辰,等.施肥對沙打旺種子產(chǎn)量構(gòu)成因素及種子產(chǎn)量的影響[J].中國草地學(xué)報,2007,29(6):64-68.

[15]柯梅,王玉祥,朱進忠,等.密度對紅豆草農(nóng)藝性狀和種子產(chǎn)量的影響[J].中國農(nóng)學(xué)通報,2013,29(3):157-160.

[16]董玉林.蒙農(nóng)紅豆草種子發(fā)育成熟特性及產(chǎn)量構(gòu)成因子研究[D].內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué),2007.

[17]王丹,王俊杰.野生烏拉爾甘草結(jié)實特性及種子產(chǎn)量影響因子分析[J].內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(自然科學(xué)版),2015,36(1):59-64.

[18]蔡麗艷,石鳳翎,高翠萍,等.苜蓿雄性不育系雜交制種產(chǎn)量灰色關(guān)聯(lián)度分析[J].種子,2010,29(3):19-23.

Correlation Analysis Between Yield Factors and Seed Yields ofAconitumkusenezoffiiReichb

ZHANGYuehua1,JIAZhenyu1,MAWeiwen1,BAOFugui2,DUANXinqiao3,WANGJunjie1

2016-06-30

內(nèi)蒙古科技計劃項目(編號：20130438)。

張躍華(1994—)，女，山西忻州人；碩士研究生，主要從事牧草及藥用植物栽培與利用研究；E-mail:pp7768@126.com。

王俊杰，E-mail:jjw62@163.com。

10.16590/j.cnki.1001-4705.2016.11.087

S 567.23+9

A

1001-4705(2016)11-0087-04