， ， ， (.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院特產(chǎn)研究所， 吉林 長(zhǎng)春 30；.濰坊工程職業(yè)學(xué)院應(yīng)用化學(xué)與生物工程學(xué)院， 山東 濰坊 6500)

吉林省西洋參栽培群體種子表型多樣性研究

張浩1，邵財(cái)1，鄭穎2，王英平1
(1.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院特產(chǎn)研究所， 吉林 長(zhǎng)春 130112；2.濰坊工程職業(yè)學(xué)院應(yīng)用化學(xué)與生物工程學(xué)院， 山東 濰坊 262500)

采用方差分析、多重比較等多種分析方法對(duì)吉林省西洋參栽培區(qū)13個(gè)群體種子單株種子數(shù)、千粒重、種子長(zhǎng)、種子寬、種子厚5個(gè)表型性狀進(jìn)行研究，以系統(tǒng)揭示西洋參栽培群體種子表型性狀的變異程度和變異規(guī)律。結(jié)果表明：西洋參種子單株種子數(shù)、種子寬在群體間和群體內(nèi)均達(dá)到顯著或極顯著差異，而千粒重、種子長(zhǎng)及種子厚僅在群體內(nèi)存在極顯著差異，說(shuō)明西洋參種子性狀在2個(gè)層次上都具有豐富的多樣性。5個(gè)種子性狀平均變異系數(shù)為0.161 9，變異幅度為0.088 2～0.314 9，其中單株種子數(shù)最大，為0.314 9，種子長(zhǎng)最小，為0.088 2，各群體平均變異系數(shù)最大的是延吉2，最小的是汪清。各性狀的平均表型分化系數(shù)(Vst)為9.8%，即群體間的變異(8.31%)遠(yuǎn)低于群體內(nèi)的變異(49.49%)。群體內(nèi)的變異是吉林省西洋參栽培群體的主要變異來(lái)源。

西洋參； 多樣性； 表型性狀

西洋參(PanaxquinquefoliumL.)又名花旗參，原產(chǎn)加拿大和美國(guó)，為五加科西洋參的干燥根，是名貴的中藥材。具補(bǔ)氣養(yǎng)陰，清熱生津的功效。用于氣虛陰虧，內(nèi)熱，咳喘痰血，虛熱煩倦，消渴，口燥咽干[1]。20世紀(jì)80年代我國(guó)引種成功，隨著長(zhǎng)期栽培及生產(chǎn)實(shí)踐，中國(guó)已成為西洋參第一大消費(fèi)國(guó)，世界第二大生產(chǎn)國(guó)和世界三大主產(chǎn)地之一[2]。

植物表型性狀反映了基因型對(duì)環(huán)境變化的適應(yīng)，在長(zhǎng)期的選擇壓力下發(fā)生不可逆變化，經(jīng)穩(wěn)定遺傳后產(chǎn)生新表型，因此表型變異在適應(yīng)和進(jìn)化上具有重要意義[3]。表型性狀具有穩(wěn)定、不易受環(huán)境影響的特點(diǎn)，可以簡(jiǎn)便快速地揭示群體的遺傳變異程度。種子性狀的變異是表型變異的重要組成部分，影響到種子的傳播和萌發(fā)，決定物種的擴(kuò)散能力和種群的分布格局。種實(shí)表型性狀變異與地理緯度、海拔高度和氣候相關(guān)[4-7]。種子表型變異具有較高的穩(wěn)定性，通過(guò)了解種子表型的變異規(guī)律，可獲得該植物群體變異趨勢(shì)的一般規(guī)律，并且可以為種子鑒別、種子檢驗(yàn)、種子劃區(qū)以及播種育苗等工作提供參考。目前，對(duì)西洋參種子表型多樣性變異的研究尚未見(jiàn)報(bào)道。為此，本研究對(duì)西洋參主產(chǎn)區(qū)吉林省的13個(gè)栽培群體種子性狀變異進(jìn)行分析，以期初步了解和掌握西洋參主產(chǎn)區(qū)種子的變異規(guī)律和變異趨勢(shì)，為今后開(kāi)展西洋參種質(zhì)資源收集、保存、多樣性及育種研究工作提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

在勘查的基礎(chǔ)上，于2014年11月完成所有西洋參種子表型性狀的采集工作。取樣地點(diǎn)分別為吉林省集安1(JA 1)、集安2(JA 2)、集安3(JA 3)、撫松(FS 1)、撫松2(FS 2)、靖宇(JY)、安圖(AT)、延吉1(YJ 1)、延吉2(YJ 2)、和龍(HL)、汪清(WQ)、長(zhǎng)白1(CB 1)、長(zhǎng)白2(CB 2)8個(gè)地點(diǎn)13個(gè)栽培群體，每個(gè)個(gè)體采集30～100粒種子。

1.2 表型測(cè)定

測(cè)定內(nèi)容包括種子的長(zhǎng)、寬、厚、千粒重，用游標(biāo)卡尺測(cè)定每粒種子的長(zhǎng)、寬和厚。隨機(jī)取500粒種子稱(chēng)其重量，換算成千粒重，重復(fù)3次，取平均值。上述長(zhǎng)、寬、厚測(cè)量精度均為0.01 cm，重量測(cè)量精度為0.01 g。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析

各性狀采用巢式設(shè)計(jì)方差分析[8-11]，線性模型為：

Yijk=μ+τi+δj(i)+εk(ij)

表1 西洋參群體間群體內(nèi)表型性狀的方差分析結(jié)果

性狀 均方差群體間群體內(nèi)機(jī)誤F值群體間群體內(nèi)單株種子數(shù)3953．722687451．86498008．75??5．62E15??千粒重78．40396360．7375208．3311891．297．29??種子長(zhǎng)6．5558495．9198420．1594021．1137．14??種子寬8．0323294．1205230．1394291．95?29．55??種子厚5．4477383．2880940．1463931．6622．46??

注：“*”表示差異顯著(plt;0.05)，“**”表示差異極顯著(plt;0.01)。

表2 西洋參13個(gè)栽培群體表型性狀的平均值和標(biāo)準(zhǔn)差

群體單株種子粒數(shù)千粒重種子長(zhǎng)種子寬種子厚WQ37±7．202e36．08±5．755ab5．842±0．466a4．897±0．397a2．741±0．36abYJ135．41±9．273e35．51±10．29ab5．835±0．601a4．828±0．536ab2．886±0．399aYJ235．71±20．544e35．79±3．172ab5．868±0．483a4．75±0．435ab2．864±0．433aFS147．36±19．58cde34．29±5．063ab5．976±0．465a4．706±0．489ab2．662±0．443abFS249．87±23．137cd35．85±6．14ab5．936±0．579a4．929±0．467a2．688±0．379abAT36．23±9．949e35．46±3．292ab5．953±0．557a4．727±0．417ab2．908±0．821aJY36．72±11．247e33．17±5．903b5．68±0．558a4．591±0．471b2．57±0．372bHL41．36±16．488de33．83±2．829b5．669±0．435a4．578±0．384b2．732±0．351abCB164．86±15．87ab36．70±5．995ab5．815±0．521a4．785±0．476ab2．728±0．516abCB269．93±15．52a38．35±5．792ab5．886±0．439a4．889±0．397a2．767±0．393abJA153．35±11．883bcd36．91±6．762ab6．004±0．507a4．798±0．506ab2．784±0．417abJA255．86±14．156bc39．20±4．361a5．958±0．476a4．967±0．484a2．841±0．409aJA357．05±14．97bc35．61±6．022ab5．814±0．636a4．794±0．501ab2．659±0．381ab

注：同列不同小寫(xiě)字母表示群體間差異達(dá)顯著水平(plt;0.05)。

其中，Yijk為第i個(gè)群體第j個(gè)家系第k個(gè)觀測(cè)值，μ為總平均值，τi為群體間效應(yīng)值，δj(i)為群體內(nèi)家系效應(yīng)值，εk(ij)為隨機(jī)誤差。

群體間表型分化系數(shù)(Vst)可以反映群體間的表型分化值，即群體間變異占遺傳總變異的百分比。

變異系數(shù)(CV)表示表型性狀的離散程度。

CV=S/x

式中，S為標(biāo)準(zhǔn)差，x為平均值。

式中，Ri為群體內(nèi)的極差，Ro為性狀總極差。

其它統(tǒng)計(jì)運(yùn)算按照常規(guī)方法并利用Excel 2003和SAS 8.0軟件進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

2.1 西洋參栽培群體間和群體內(nèi)的形態(tài)變異特征

西洋參種子5個(gè)表型性狀中單株種子數(shù)在群體間差異極顯著(plt;0.01)，種子寬在群體間差異顯著(plt;0.05)，千粒重、種子長(zhǎng)、種子厚在群體間差異不顯著；而5個(gè)表型性狀在群體內(nèi)都存在極顯著差異(plt;0.01)(表1)，表明西洋參種子在群體內(nèi)存在廣泛的變異。各性狀平均值和多重比較結(jié)果(表2)表明，不同群體的西洋參種子單株粒數(shù)存在極顯著差異，其中長(zhǎng)白(CB)群體最大，為69.93粒，延吉(YJ)群體最小，為35.41粒。不同群體種子寬存在顯著差異，其中集安(JA)群體最大，為4.967 cm，和龍(HL)群體最小，為4.578 cm。

2.2 西洋參種子形態(tài)變異特征

由表3可知，5個(gè)種子性狀平均變異系數(shù)為0.161 9，變異幅度0.088 2～0.314 9。各性狀變異系數(shù)由大到小依次為：?jiǎn)沃攴N子數(shù)(0.314 9)gt;種子厚(0.157 8)gt;千粒重(0.153 0)gt;種子寬(0.095 8)gt;種子長(zhǎng)(0.088 2)，表明單株種子數(shù)在群體間變化最大，種子長(zhǎng)最小。

同一表型性狀在不同群體內(nèi)的變異也不同，13個(gè)群體所有性狀的平均變異系數(shù)從小到大的排序?yàn)椋篧Q(0.129 3)lt;CB 2(0.134 1)lt;JA 2(0.137 2)lt;JA 1(0.149 1)lt;HL(0.154 3)lt;CB 1(0.157 2)lt;JA 3(0.157 7)lt;JY(0.166 0)lt;AT(0.166 3)lt;YJ 1(0.180 8)lt;FS 1(0.181 8)lt;FS 2(0.193 7)lt;YJ 2(0.197 8)。變異系數(shù)最大的群體為YJ 2，變異系數(shù)最小的群體為WQ，表明YJ 2群體的多樣性較高，群體WQ的多樣性較低。

2.3 西洋參各群體表型性狀的相對(duì)極差

表3 西洋參13個(gè)群體種子性狀的平均變異系數(shù)

群體單株種子粒數(shù)千粒重種子長(zhǎng)種子寬種子厚性狀平均值WQ0．19460．15950．07980．08110．13130．1293YJ10．26190．28980．10300．11100．13830．1808YJ20．57530．08860．08230．09160．15120．1978FS10．41340．14770．07780．10390．16640．1818FS20．46390．17130．09750．09470．14100．1937AT0．27460．09280．09360．08820．28230．1663JY0．30630．17800．09820．10260．14470．1660HL0．39860．08360．07670．08390．12850．1543CB10．24470．16340．08960．09950．18910．1572CB20．22190．15100．07460．08120．14200．1341JA10．22270．18320．08440．10550．14980．1491JA20．25340．11130．07990．09740．14400．1372JA30．26240．16910．10940．10450．14330．1577群體平均值0．31490．15300．08820．09580．15780．1619

群體單株種子粒數(shù)千粒重種子長(zhǎng)種子寬種子厚性狀平均值WQ31．4655．7734．8338．3876．8847．46YJ138．2070．2543．6771．3152．1255．11YJ270．7920．1170．1834．6659．4151．03FS187．6455．6145．6543．1657．3557．88FS289．8942．1057．1236．7957．0456．59AT42．7030．5367．6840．7753．5147．04JY39．3359．8570．1845．9536．4450．35HL53．9324．1737．3435．0636．7537．45CB166．2950．7244．5958．0390．1061．95CB264．0466．5449．3443．4357．8156．23JA156．1897．6443．0184．9977．3471．83JA261．8042．0842．2261．0953．0452．05JA353．9365．1182．8551．1350．2860．66群體平均值58．1752．3452．9749．6058．3154．28

表5 表型性狀的方差分量及群體間表型分化系數(shù)

性狀 方差分量 方差分量百分比 群體間σ2t/s群體內(nèi)σ2s機(jī)誤ε2m群體間Pt/s群體內(nèi)Ps機(jī)誤Pse表型分化系數(shù)Vst(%)單株種子數(shù)126．480560225．932490035．889964．1101035．89千粒重0．63807926．2031658．3311891．814174．499223．68672．38種子長(zhǎng)0．0003320．1182280．1594020．119342．534157．34670．28種子寬0．0053900．0817090．1394292．379536．070061．55056．19種子厚0．0028810．0646350．1463931．346930．216268．43704．27均值8．31049．4942．209．8

2.4 西洋參各群體間的表型分化及各形態(tài)特征變異來(lái)源

由表5可以看出，各性狀群體遺傳組成存在較大差異，群體間和群體內(nèi)的方差分量百分比分別為0.119 3%～35.89%和30.216 2%～74.499 2%。各性狀的表型分化系數(shù)Vst存在較大差異，表型性狀的表型分化系數(shù)(Vst)，變異幅度為0.28%～35.89%，最大的是單株種子數(shù)，Vst=35.89%，最小的是種子長(zhǎng)，Vst=0.28%，其均值為9.8%，群體內(nèi)變異為49.49%，群體間變異為8.31%,說(shuō)明群體內(nèi)的變異遠(yuǎn)高于群體間的變異。

3 結(jié)論與討論

3.1 西洋參表型性狀遺傳變異

對(duì)我國(guó)西洋參主產(chǎn)區(qū)吉林省13個(gè)栽培群體5個(gè)表型性狀的分析結(jié)果表明，西洋參栽培群體在群體間和群體內(nèi)都存在豐富的變異。5個(gè)種子性狀在群體內(nèi)都存在極顯著差異，而群體間在單株種子數(shù)、種子寬上存在著廣泛差異。表型性狀變異系數(shù)變幅為0.088 2～0.314 9，其中單株種子數(shù)的變異系數(shù)最大，其次，種子厚、千粒重、種子寬、種子長(zhǎng)的變異系數(shù)均較小，說(shuō)明這4者具有較穩(wěn)定的遺傳特征。前人研究認(rèn)為，種子大小在居群間可以發(fā)生較大的差異，如小桐子種子(Vst=14.27%)、青錢(qián)柳種子(Vst=20.54%)，這種差異來(lái)自地理阻隔和差異顯著的自然條件的長(zhǎng)期作用[6,12-13]。西洋參種子單株種子數(shù)在種子的所有性狀中變異最大，這表明其性狀穩(wěn)定性較差并受到一定環(huán)境壓力的影響，可能由于局域環(huán)境條件如小氣候、土壤特征對(duì)單株種子數(shù)影響很大。

3.2 西洋參群體間的遺傳分化

巢式方差分析可以揭示居群內(nèi)和居群間的變異，而且可以劃分居群內(nèi)和居群間變異組分。吉林西洋參栽培群體的表型分化系數(shù)平均值為9.8%，群體內(nèi)變異較高，達(dá)49.49%，群體間變異較低，為8.31%，群體內(nèi)變異大于群體間變異，群體內(nèi)個(gè)體間變異是吉林西洋參栽培群體表型變異的主要部分。其中，單株種子數(shù)表型分化系數(shù)較大(Vst=35.89%)，說(shuō)明這個(gè)性狀相對(duì)于其他性狀在群體間有較高的表型分化程度；而種子長(zhǎng)的表型分化系數(shù)最小(Vst=0.28%)，群體間較為穩(wěn)定。盡管群體內(nèi)的變異遠(yuǎn)大于群體間的變異，但群體間的變異意義卻遠(yuǎn)大于群體內(nèi)，因?yàn)榇嬖谟谌后w間的變異反映了地理、生殖隔離上的變異，群體間的多樣性變異是種內(nèi)多樣性的重要組成部分，分布在群體間的變異真正反映了群體在不同環(huán)境中的適應(yīng)狀況，其大小在某種程度上說(shuō)明了該生物對(duì)不同環(huán)境適應(yīng)的廣泛程度，值越大，適應(yīng)的環(huán)境越廣[14]。

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Phenotypic Diversity of Seed in Cultivated Populations ofPanaxquinquefoliusL.

ZHANGHao1,SHAOCai1,ZHENGYing2,WANGYingping1

2016-06-25

吉林省科技創(chuàng)新與科技成果轉(zhuǎn)化計(jì)劃(編號(hào)：20140311023 YY)；中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院科學(xué)與技術(shù)創(chuàng)新工程(編號(hào):CAAS-ASTIP-2014-ISAPS)。

張 浩(1983—)，男，碩士，助理研究員，研究方向：藥用植物資源與育種。

王英平(1967—)，男，博士，研究員，博士研究生導(dǎo)師，E-mail:yingpingw@126.com。

10.16590/j.cnki.1001-4705.2016.11.072

Q 944

A

1001-4705(2016)11-0072-04