， ， ， ， (.南京林業(yè)大學實驗室與基地建設管理處， 江蘇 南京 0037；.南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心，南京林業(yè)大學林學院， 江蘇 南京 0037)

鹽脅迫對紫薇種子萌發(fā)特性的影響

賈永正1，張子晗2，喻方圓2，胡永清1，尤巧紅1
(1.南京林業(yè)大學實驗室與基地建設管理處， 江蘇 南京 210037；2.南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心，南京林業(yè)大學林學院， 江蘇 南京 210037)

以江西吉安的紫薇種子為材料，通過對比紫薇種子在不同鹽濃度下的各項發(fā)芽指標差異，探討鹽脅迫對紫薇種子萌發(fā)特性的影響。結(jié)果表明，隨著鹽濃度的升高，紫薇種子的發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、耐鹽指數(shù)、幼苗根長和幼苗莖長等指標均發(fā)生顯著或極顯著變化，鹽濃度對各項發(fā)芽指標均有較大的影響，并且隨著鹽濃度的升高，紫薇種子的各項發(fā)芽指標逐漸降低。綜合分析表明，在鹽濃度為50 mmol/L時，江西吉安紫薇種子的各項發(fā)芽指標，如發(fā)芽率，發(fā)芽指數(shù)，耐鹽指數(shù)，活力指數(shù)，幼苗根長和幼苗莖長等均較高，因此可認為，紫薇種子在0～50 mmol/L鹽濃度范圍內(nèi)生長較好，江西吉安紫薇種子可耐輕度鹽脅迫。

紫薇種子； 鹽脅迫； 萌發(fā)特性

紫薇(LagerstroemiaindicaL.)，千屈菜科紫薇屬落葉灌木或小喬木。因其樹姿優(yōu)美，樹干光滑潔凈，花色艷麗，花期長，是觀花、觀干、觀根的盆景良材,也是重要的庭園建筑物前、池畔、路旁、草坪邊緣均宜栽植的觀賞園林樹木[1]；其根、皮、葉、花皆可入藥[2]。紫薇對二氧化硫、氟化氫和氯氣等有害氣體有較強的抗性[3]，但耐鹽堿能力還有待于進一步研究。

許多學者研究認為，土壤鹽分過多是影響植物正常生長的主要環(huán)境因素之一[4-11]。目前全球約有20%的耕地受到鹽害威脅，尤其是我國屬于干旱半干旱的北方地區(qū)，由于降水不足，淋溶作用較弱，地下蒸發(fā)和地表蒸騰強烈引起土壤表層鹽分積累[12]或降雨給土壤帶入鹽分，當Na+不斷聚集達到一定濃度時，就會發(fā)生土壤鹽堿化[13]。我國的鹽漬化和次生鹽漬化土地有4 000萬hm2以上，且分布廣,其主要分布于西北、華北和沿海地區(qū)，類型多[14-18]，土壤含鹽量通常在0.2%～0.5%之間，對植物生長不利，而鹽堿土的含鹽量則高達0.6%～10%，將會對植物體產(chǎn)生嚴重傷害[19]，而且破壞土壤結(jié)構(gòu)，大面積的鹽堿化土地嚴重制約了農(nóng)林業(yè)生產(chǎn)。鹽脅迫對于作為觀賞植物的紫薇來說影響也很大，同種植物不同個體之間的耐鹽性有時可能會存在明顯的差異，而種子萌發(fā)期常常是對鹽脅迫十分敏感和脆弱的時期[20-21]，因此，研究在不同鹽脅迫條件下紫薇種子的萌發(fā)特性和幼苗的生長狀況，有助于了解紫薇種子的耐鹽特性，為沿海鹽堿地區(qū)紫薇苗木的培育提供理論和實踐依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材 料

試驗用紫薇種子為2013年11月在江西吉安采收的成熟種子，并將供試的種子裝袋后置于南京林業(yè)大學生物技術(shù)大樓負一層冷庫里保存待用。

1.2 方 法

本實驗于2014年3—4月在南京林業(yè)大學南方林木種子檢驗中心實驗室進行。

1.2.1 種子預處理

播種前用0.2%的高錳酸鉀溶液浸泡種子1～2 d進行滅菌處理后，用清水徹底沖洗。將洗凈的種子放入45～50 ℃的溫水中浸泡2～3 d[22]。

1.2.2 發(fā)芽試驗

處理過的紫薇種子在不同鹽濃度(NaCl濃度分別為0，50，100，150，200 mmol/L)下進行發(fā)芽試驗。將種子置于鋪有1層脫脂棉的發(fā)芽盒(25 cm×14.5 cm×6.5 cm)內(nèi)，每盒可放2個重復的種子，每重復100粒，分別加入90 mL不同濃度的NaCl溶液。共5組處理，每組處理4×100粒種子。置床后的種子放入25 ℃培養(yǎng)箱內(nèi)進行培養(yǎng)，每天16 h光照。每2～3 d添加適量蒸餾水，以保證鹽脅迫條件穩(wěn)定。每天觀察種子萌發(fā)狀況，并做好記錄，以胚根超過種子長度的1/2作為種子發(fā)芽標準，發(fā)芽測定持續(xù)21 d，結(jié)束后統(tǒng)計發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、相對鹽害率、幼根長度、幼莖長度、幼苗干重和活力指數(shù)等指標[23-24]。

1.2.3 種子萌發(fā)指標的計算[23]

發(fā)芽率(%)=種子發(fā)芽總數(shù)/供試種子總數(shù)×100%；

發(fā)芽指數(shù)(GI)=∑Gt/Dt(式中：Gt為發(fā)芽實驗期內(nèi)相應各日正常發(fā)芽的種粒數(shù)，Dt為從置床之日算起的日數(shù))。

活力指數(shù)=發(fā)芽指數(shù)×幼苗干重；

其中，幼苗干重的測定方法如下：

將幼苗放入鋁盒中，先在70 ℃的條件下恒溫20 min殺青，再在103 ℃的條件下烘干至恒重。取出迅速用千分之一電子天平稱重。

耐鹽指數(shù)(%)=處理組種子發(fā)芽率/對照組種子發(fā)芽率×100%。

1.2.4 幼苗形態(tài)指標的測定

根長、莖長用直尺直接量取，單位為mm。

1.3 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)采用Microsoft Excel 2007和SPSS 18.0軟件進行圖表處理和統(tǒng)計分析。利用SAS軟件的ANOVA程序進行方差分析，以檢驗不同濃度鹽脅迫下種子萌發(fā)指標的差異顯著性，并采用LSD法進行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽脅迫對紫薇種子發(fā)芽率的影響

從圖1可以看出，不同程度鹽脅迫下，紫薇種子萌發(fā)各指標均受到不同程度的抑制。方差分析(表1)和Duncan多重比較結(jié)果顯示，不同程度鹽脅迫下，紫薇種子的發(fā)芽率差異達極顯著水平。當NaCl溶液濃度為50 mmol/L時，紫薇種子發(fā)芽率比對照下降了13.2%。當NaCl溶液濃度為100 mmol/L時，紫薇種子發(fā)芽率比對照下降了32.9%；NaCl溶液濃度達到150 mmol/L時，紫薇種子發(fā)芽率降低了41.7%；NaCl溶液濃度達200 mmol/L時，紫薇種子發(fā)芽率比對照下降了55.4%。

2.2 鹽脅迫對紫薇種子發(fā)芽指數(shù)的影響

圖2表明，隨著鹽脅迫程度的加劇，紫薇種子的發(fā)芽指數(shù)呈降低的趨勢。方差分析(表2)和Duncan多重比較結(jié)果表明，不同程度鹽脅迫下，紫薇種子發(fā)芽指數(shù)間差異極顯著。當NaCl溶液濃度較低(50 mmol/L)時，對紫薇種子的發(fā)芽指數(shù)的影響達到極顯著水平，發(fā)芽指數(shù)下降了27.2%；當NaCl溶液濃度為100 mmol/L時，與NaCl溶液濃度為50 mmol/L的處理相比，紫薇種子的發(fā)芽指數(shù)也發(fā)生極顯著變化，下降了23.4%。當NaCl溶液濃度達到150 mmol/L時，紫薇種子的發(fā)芽指數(shù)與NaCl溶液濃度為50 mmol/L的處理相比下降了37.2%，差異極顯著；與NaCl溶液濃度為100 mmol/L的處理相比僅下降了18.1%，但也達到極顯著水平。當NaCl溶液濃度高達200 mmol/L時，紫薇種子的發(fā)芽指數(shù)與NaCl溶液濃度為150 mmol/L的處理相比，下降了27.7%，差異極顯著，與NaCl溶液濃度為100 mmol/L的處理相比，下降了40.7%。

注：圖中不同大小寫字母表示在1%和5%水平上差異顯著。下同。圖1 NaCl脅迫對紫薇種子發(fā)芽率的影響

表1 不同鹽濃度下紫薇種子發(fā)芽率的方差分析

變異來源誤差平方和自由度均方F值p值組間1272．2504318．06387．609??0．000組內(nèi)54．457153．630總和1326．70719

注：“*”表示plt;0.05差異極顯著，“**”表示plt;0.01差異極顯著。下同。

表2 紫薇種子在不同鹽濃度下發(fā)芽指數(shù)的方差分析

變異來源誤差平方和自由度均方F值p值組間24．92546．231720．189??0．000組內(nèi)0．130150．009總和25．05519

圖2 NaCl脅迫對紫薇種子發(fā)芽指數(shù)的影響

2.3 鹽脅迫對紫薇種子活力指數(shù)的影響

圖3表明，隨著鹽脅迫程度的加劇，紫薇種子的活力指數(shù)均逐漸降低。方差分析(表3)和Duncan多重比較結(jié)果顯示，不同程度鹽脅迫下，紫薇種子的活力指數(shù)間差異達顯著或極顯著水平。與圖1比較可以看出，當NaCl溶液濃度較低(50 mmol/L)時，對紫薇種子的發(fā)芽率影響較小，但是其活力指數(shù)卻比對照下降了46.6%，差異達極顯著水平，說明種子活力的下降先于發(fā)芽率的下降。當NaCl溶液濃度為100 mmol/L時，紫薇種子的活力指數(shù)與NaCl溶液濃度為50 mmol/L的處理相比下降了74.8%；NaCl溶液濃度達到150 mmol/L時，與NaCl溶液濃度為100 mmol/L的處理相比下降了54.6%，達到了極顯著水平。但當NaCl溶液濃度為200 mmol/L時，與NaCl溶液濃度為150 mmol/L的處理相比，紫薇種子的活力指數(shù)變化未達到顯著水平。但總體來講，NaCl脅迫對紫薇種子的活力指數(shù)影響較其他發(fā)芽指標來說更顯著。

圖3 NaCl脅迫對紫薇種子活力指數(shù)的影響

表3 紫薇種子在不同鹽濃度下活力指數(shù)的方差分析

變異來源誤差平方和自由度均方F值p值組間1．20740．3021065．716??0．000組內(nèi)0．004150．000總和1．21119

2.4 鹽脅迫對紫薇種子耐鹽指數(shù)的影響

圖4表明，隨著鹽脅迫程度的加劇，紫薇種子的耐鹽指數(shù)呈下降趨勢。方差分析(表4)和Duncan多重比較結(jié)果顯示，不同程度鹽脅迫下，紫薇種子的耐鹽指數(shù)間差異顯著或極顯著。由圖4可知，NaCl溶液濃度為50 mmol/L時，紫薇種子耐鹽指數(shù)高達86.9%，而當NaCl溶液濃度升高為100 mmol/L時，與NaCl溶液濃度為50 mmol/L的處理相比，耐鹽指數(shù)發(fā)生了極顯著變化，下降了22.7%；NaCl溶液濃度升高為150 mmol/L時，與鹽溶液濃度為50 mmol/L的處理相比，耐鹽指數(shù)降低了32.8%，達極顯著水平，而與NaCl溶液濃度為100 mmol/L的處理相比，其耐鹽指數(shù)僅降低了13.1%，未達到極顯著水平，但也達到了顯著水平。當NaCl溶液濃度從150 mmol/L升高為200 mmol/L時，紫薇種子的耐鹽指數(shù)下降程度達到極顯著水平，下降了23.8% 。

圖4 NaCl脅迫對紫薇種子耐鹽指數(shù)的影響

表4 不同鹽濃度下紫薇種子耐鹽指數(shù)的方差分析

變異來源誤差平方和自由度均方F值p值組間0．49030．16336．395??0．000組內(nèi)0．054120．004總和0．55415

2.5 鹽脅迫對紫薇幼苗根長的影響

圖5表明，隨著鹽脅迫程度的加劇，紫薇幼苗的根長迅速降低。方差分析(表5)和Duncan多重比較結(jié)果顯示，不同程度鹽脅迫下，紫薇幼苗的根長間差異均達到極顯著水平。由圖5可知，NaCl溶液濃度為50 mmol/L時，紫薇幼苗根長下降率高達46.8%，達到極顯著水平，當NaCl溶液濃度升高為100 mmol/L時，其根長的變化也達極顯著水平，下降了23.2%；NaCl溶液濃度升高為150，200 mmol/L時，與NaCl溶液濃度為100 mmol/L的處理相比，其根長下降了100%，差異達到極顯著水平。說明當NaCl溶液濃度升高為150 mmol/L和200 mmol/L時，紫薇種子基本不生根。

圖5 NaCl脅迫對紫薇幼苗根長的影響

表5 不同鹽濃度下紫薇幼苗根長的方差分析

變異來源誤差平方和自由度均方F值p值組間3096．544774．1261029．742??0．000組內(nèi)11．277150．752總和3107．70819

2.6 鹽脅迫對紫薇幼苗莖長的影響

圖6表明，隨著鹽脅迫程度的加劇，紫薇幼苗的莖長逐漸降低。方差分析(表6)和Duncan多重比較結(jié)果顯示，不同程度鹽脅迫下，紫薇幼苗的莖長間差異均達到極顯著水平。由圖6可知，NaCl溶液濃度為50 mmol/L時，紫薇幼苗的莖長下降了17.7%，已達極顯著水平；NaCl溶液濃度升高為100 mmol/L時，莖長的變化也達顯著水平，下降了22.6%；NaCl溶液濃度升高為150 mmol/L時，與NaCl溶液濃度為100 mmol/L的處理相比，莖長下降了39.4%，達極顯著水平。當NaCl溶液濃度升高為200 mmol/L時，莖長下降了56.6%，達極顯著水平。

圖6 NaCl脅迫對紫薇幼苗莖長的影響

表6 不同鹽濃度下紫薇幼苗莖長的方差分析

變異來源誤差平方和自由度均方F值p值組間814．6424203．661631．264??0．000組內(nèi)4．839150．323總和819．48219

3 結(jié)論與討論

3.1 鹽脅迫對紫薇種子發(fā)芽率的影響

種子萌發(fā)是植物生長的起點[25]，萌發(fā)過程中種子會發(fā)生一系列形態(tài)和生理變化，這對植物的后期生長發(fā)育將產(chǎn)生一定影響。發(fā)芽能力是林木種子最重要的播種品質(zhì)，林木種子播種價值的高低主要取決于種子的發(fā)芽率[10,26]；發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)是評價種子萌發(fā)能力的主要指標，反映種子發(fā)芽的快慢、整齊度和幼苗的生長潛能[27]。

鹽脅迫主要通過降低土壤水勢以阻止種子的吸水[28]和對種胚離子的毒害作用[29-30]來影響其發(fā)芽。本研究中紫薇種子的發(fā)芽率總體指標值較低(對照組僅為34.0%)，這與陳彥[31]對山東聊城地區(qū)紫薇種子發(fā)芽試驗結(jié)果相類似。在低鹽脅迫(鹽溶液濃度為50 mmol/L)下對江西吉安紫薇種子發(fā)芽抑制程度不明顯，仍為對照的86.76%，且隨著鹽濃度的增大，其發(fā)芽能力表現(xiàn)為緩慢降低，表現(xiàn)為紫薇種子的不耐鹽性，陳彥對紫薇種子耐鹽性的研究結(jié)果也得出相似的結(jié)論。但與對照組相比發(fā)芽率下降水平極為顯著，說明鹽脅迫對紫薇種子發(fā)芽有顯著的抑制作用，這與大多數(shù)學者[9,23-24,32]的研究結(jié)果相一致。其原因是在鹽堿初期，種胚開始吸收Na+和Cl-，使種子內(nèi)部水勢低于外部環(huán)境，種子還可持續(xù)吸水萌發(fā)。但隨著鹽脅迫的加劇，種子內(nèi)部較高的Na+和Cl-開始影響種胚的吸水，導致種子發(fā)芽能力逐漸降低。

3.2 鹽脅迫對紫薇種子活力的影響

種子活力是反映種子在發(fā)芽和幼苗生長期間其內(nèi)在活性及表現(xiàn)性能的潛在水平的所有特征之和[3]。發(fā)芽指數(shù)及活力指數(shù)反應的是發(fā)芽的快慢、整齊程度及長成正常幼苗的潛在能力[34]，而活力指數(shù)比單獨用發(fā)芽指數(shù)更能表示種子活力的有效性[35]，是衡量種子活力水平的一個較全面的指標[36]。即種子活力是評價植物耐鹽性的重要指標之一，它能更全面地反映種子萌發(fā)期的耐鹽能力。試驗結(jié)果表明，鹽脅迫下的紫薇種子的發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)隨著NaCl濃度的增大，各梯度指數(shù)值顯著下降，與對照相比活力指數(shù)下降幅度分別為46.6%、86.54%、93.89%和96.25%，發(fā)芽指數(shù)下降幅度分別為27.2%、44.24%、54.28%和66.95%。當NaCl濃度達到200 mmol/L時，其發(fā)芽被強烈抑制，耐鹽指數(shù)則降為44.5%，這可能是由于高濃度的NaCl的毒害作用，使江西吉安紫薇種子內(nèi)開始積累較多的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，如可溶性糖、蛋白質(zhì)、脯氨酸等，使細胞內(nèi)水勢低于土壤水勢，使得種子正常吸水萌發(fā)。

發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、耐鹽指數(shù)與發(fā)芽率相比較可以看出，雖然在低鹽脅迫下，江西吉安紫薇種子發(fā)芽率受抑制情況較平緩，但其發(fā)芽指數(shù)、種子活力、耐鹽指數(shù)均受到極顯著的抑制。總之，從實驗結(jié)果總體來看，在鹽脅迫環(huán)境中隨著鹽溶液濃度的升高，紫薇種子活力呈下降趨勢，且活力的下降先于發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)的下降, 這與鄭興蓮[24]等的研究結(jié)果一致。

3.3 鹽脅迫對紫薇幼苗生長的影響

鹽脅迫對種子萌發(fā)后幼苗地上和地下部分生長的影響不同，并且因植物不同而有所變化，這在前人的研究中已有報道[23,37,38]，其原因可能與不同植物吸收Na+和(或)Cl-后的區(qū)域特異分布有關。鹽脅迫下耐鹽大豆幼苗從環(huán)境中吸收的Na+主要積累在根、莖中，而向葉片運輸較少[39]。本試驗顯示不同濃度NaCl溶液對紫薇幼苗的生長均有不同程度的抑制作用，隨鹽脅迫的加劇，抑制作用逐漸增強。本研究認為，鹽脅迫抑制紫薇種子萌發(fā)后的幼苗生長，且胚根和胚軸所受到的抑制程度不同，導致其幼苗結(jié)構(gòu)隨著鹽濃度的升高而產(chǎn)生相應變化。在0～50 mmol/L低濃度鹽脅迫下，紫薇幼苗胚根、胚軸受抑制程度相似；在50～100 mmol/L濃度鹽脅迫下，紫薇幼苗胚根生長受抑制程度高于胚軸，說明胚軸生長更耐鹽，這可能是由于種子的提前萌發(fā)，過早暴露在鹽環(huán)境中的胚根受到的Na+和(或)Cl-毒害作用更顯著，使得其生長被抑制；在濃度為100 mmol/L及以上時，紫薇種子的胚根幾乎不發(fā)育，100%受到抑制，而胚軸的生長也受到了一定程度的抑制，但能反映紫薇種子胚軸生長具有較高的耐鹽性。這一結(jié)論與張子晗[9]的研究結(jié)論相異，這可能是由于不同研究地區(qū)種源特異性導致其耐鹽性出現(xiàn)一定的差異性。

綜合分析表明，在鹽濃度為50 mmol/L時，江西吉安紫薇種子的各項發(fā)芽指標，如發(fā)芽率，發(fā)芽指數(shù)，耐鹽指數(shù)，活力指數(shù)，根長，莖長等均較高，因此可認為紫薇種子在0～50 mmol/L鹽濃度范圍內(nèi)生長良好，江西吉安紫薇種子可耐輕度鹽脅迫。

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Effects of Salt Stress on Germination Characteristics ofLagerstroemiaindicaSeeds

JIAYongzheng1,ZHANGZihan2,YUFangyuan2,HUYongqing1,YOUQiaohong1

2016-05-30

江蘇高校優(yōu)勢學科建設工程資助項目(PAPD)；江蘇省農(nóng)業(yè)三項工程“苦楝優(yōu)良耐鹽品種選育及標準化快繁技術(shù)示范與推廣”項目(編號：lysx(2009)45)。

賈永正(1967—)，男，甘肅渭源人；工程師，農(nóng)推碩士，主要從事林業(yè)生產(chǎn)經(jīng)營、指導學生實習以及參與科研等相關工作；E-mail:jyz@njfu.com.cn。

喻方圓(1965—)，男，江西南昌人；博士，教授，博士生導師，研究方向：林木種苗教學和種子檢驗等研究工作；E-mail:fyyu@njfu.com.cn。

10.16590/j.cnki.1001-4705.2016.10.087

S 793.9； S 722.3+6

A

1001-4705(2016)10-0087-06