， (.貴州大學(xué)農(nóng)業(yè)生物工程研究院/生命科學(xué)院，山地植物資源保護(hù)與種質(zhì)創(chuàng)新教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 貴陽 550025；2.貴州大學(xué)林學(xué)院， 貴陽 550025)

·研究報(bào)告·

混合接種外生菌根菌對馬尾松種子萌發(fā)及幼苗生長的影響

張婷1,2，文曉鵬1
(1.貴州大學(xué)農(nóng)業(yè)生物工程研究院/生命科學(xué)院，山地植物資源保護(hù)與種質(zhì)創(chuàng)新教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 貴陽 550025；2.貴州大學(xué)林學(xué)院， 貴陽 550025)

采用彩色豆馬勃(Pisolithustinctorius)和美味牛肝菌(Boletusedulis)處理馬尾松(Pinusmassoniana)種子，探討外生菌根真菌對馬尾松種子萌發(fā)、幼苗生長和根系發(fā)育的影響。結(jié)果表明： 1) 外生菌根真菌伴種后菌根化幼苗的成活率、苗高、地莖、干重、根冠比均有明顯提高，但其對種子萌發(fā)影響沒有達(dá)到顯著性差異； 2) 根系活力、主根長、總根長、側(cè)根數(shù)和根表面積皆顯著優(yōu)于對照，菌根化根系形成了菌套和哈氏網(wǎng)，且根系皮層面積比例明顯高于未接種的根系，菌套面積比例與植株株高、地莖呈正相關(guān)性； 3) 綜合比較的結(jié)果是，2種菌根組合處理對促進(jìn)馬尾松幼苗生長的效果最好。

馬尾松； 外生菌根； 種子萌發(fā)； 幼苗生長； 根系

外生菌根真菌是森林土壤微生物家族中的主要成員，其菌絲侵染宿主植物尚未木栓化的營養(yǎng)根，在幼根表面形成菌套結(jié)構(gòu)，同時(shí)延伸進(jìn)根皮層細(xì)胞間隙形成哈氏網(wǎng)，但不進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)[1]。有大量研究證明，外生菌根有利于植物對水分和營養(yǎng)物質(zhì)的吸收和提高宿主抗性[2]，通常能與松科(Pinaceae)植物形成共生關(guān)系，彩色豆馬勃(Pisolithustinctorius(Pers.)Coker et Couch)和美味牛肝菌(Boletusedulis(Bull：Fr.)為常見種。

表1 不同處理對馬尾松種子萌發(fā)的影響

處理初始萌發(fā)(d)發(fā)芽率(%)發(fā)芽勢(%)發(fā)芽指數(shù)活力指數(shù)P．t374+6．25a40．67+1．52a15．1+0．26a50．12+2．68aB．e375．33+4．16a42+2a15．5+0．55a52．69+1．36aB．e+P．t372．33+3．05a42．33+3．06a15．81+0．98a55．02+4．85aNECM375+4a41．67+3．06a15．37+1．13a51．9+6．11a

注：表中同一列中有相同字母表示plt;0.05差異不顯著。下同。

馬尾松(PinusmassonianaLamb.)是重要的用材樹種，也是典型的外生菌根共生樹種，大量分布在我國南方亞熱帶土壤貧瘠的森林地區(qū)。已經(jīng)有研究表明，外生菌根在馬尾松營養(yǎng)物質(zhì)的吸收[3]、抗旱性[4]、抗病性[5]、降解土壤污染[6]等方面起重要作用。自然界森林中樹木通常被多個(gè)外生菌根真菌殖民[7]，然而許多關(guān)于菌根的實(shí)驗(yàn)都只研究單一菌根菌接種的情況[8]。迄今，對馬尾松外生菌根的研究也多集中在接種單一菌根菌[3,5]，尚未見彩色豆馬勃和美味牛肝菌組合接種對馬尾松種子萌發(fā)影響有關(guān)方面的報(bào)道。本試驗(yàn)探討了單一菌及混合菌伴種對馬尾松種子萌發(fā)和幼苗生長及根系特性的影響，旨在為優(yōu)勢互補(bǔ)效應(yīng)外生菌根真菌的組合配置應(yīng)用提供參考。

1 材料與方法

1.1 材 料

選自四川眉山市丹棱縣楊場鎮(zhèn)生長勢優(yōu)良的20年齡的馬尾松種子。供試的外生菌根真菌分別為：彩色豆馬勃(Pisolithustinctorius，貴州大學(xué)植物生理實(shí)驗(yàn)室提供)和美味牛肝菌(Boletusedulis，北京農(nóng)學(xué)院曹慶芹教授惠贈)。育苗基質(zhì)采自貴州貴陽市孟關(guān)林場距土表層50 cm下的土壤，pH值為5.08，有機(jī)質(zhì)5.71 g/kg，全氮0.43 g/kg，堿解氮38.38 mg/kg，全磷0.12 g/kg，全鉀4.23 g/kg，有效磷1.32 mg/kg，速效鉀28 mg/kg，有效銅0.16 mg/kg，有效鋅0.53 mg/kg，有效鐵4.26 mg/kg，有效錳4.52 mg/kg，有效硼0.062 mg/kg，交換性鈣445 mg/kg，交換性鎂33 mg/kg，屬黃壤粘土，按體積9∶1與河沙混合。噴灑甲醛，悶蓋塑料膜1周后，124～126 ℃滅菌1 h，晾曬1 d，重復(fù)滅菌1次，另備高溫高壓滅菌的珍珠巖用作蓋土。

1.2 方 法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)置

試驗(yàn)處理包括接種彩色豆馬勃(P.t)、美味牛肝菌(B.e)及按1∶1混合2種外生菌根真菌(B.e+P.t)，以不接種為對照(NECM)。每盆播種100粒，每處理重復(fù)3次，置于貴州大學(xué)生物工程研究院溫室中培育。

1.2.2 菌種制備和接種處理

2種菌種進(jìn)行擴(kuò)大培養(yǎng)，制成菌液菌(改良PDA)以及固體菌(草炭和玉米粉按1∶2混合)，待菌絲長滿基質(zhì)后使用。選擇籽粒飽滿的馬尾松種子，用0.25%高錳酸鉀浸種30 min，無菌水沖洗，在25 ℃恒溫箱中用45 ℃溫水浸種24 h。最后將種子取出用紗布包裹后，置于25 ℃恒溫箱催芽，待種子咧嘴露白時(shí)播種。將育苗基質(zhì)與固體菌劑(200 g/盆)拌菌混合裝盆，距盆高2/3處基質(zhì)中噴灑液體菌劑(200 mL/盆)，覆上基質(zhì)后播種，在種子周圍撒上液體菌劑(100 mL/盆)，覆薄土和珍珠巖。對照不接種，僅接入與菌根真菌相同的培養(yǎng)基質(zhì)。

1.2.3 指標(biāo)測定與數(shù)據(jù)處理

對馬尾松種子發(fā)芽相關(guān)指標(biāo)進(jìn)行觀察記錄，接種10個(gè)月后，隨機(jī)抽查菌根化情況并分別測定幼苗的苗高、地莖、成活率、植株干重、根冠比、菌根依賴性、菌根感染率、根系活力；利用WinRHIZO根系分析系統(tǒng)測定主根長、總根長和側(cè)根數(shù)；制作菌根石蠟切片，常規(guī)石蠟包埋、番紅-固綠雙重染色[9]，Olympus光學(xué)顯微鏡下觀察。

發(fā)芽率(%)=正常發(fā)芽種子數(shù)(終止于第20天)/供試種子總數(shù)×100%；

發(fā)芽勢(%)=達(dá)到高峰時(shí)發(fā)芽種子數(shù)/供試種子總數(shù)×100%；

發(fā)芽指數(shù)=∑Gt/Dt (Gt為t日的發(fā)芽數(shù)，Dt為發(fā)芽相對日數(shù))；

活力指數(shù)=∑(Gt/Dt)×S，(S為幼苗生長勢，用平均根長表示)；

菌根依賴性(%)=(接種干物質(zhì)量-不接種干物質(zhì)量)/接種干物質(zhì)量×100%。

實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel 2007、SPSS 18.0和ActoCAD 2012進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 菌根真菌對馬尾松種子萌發(fā)的影響

結(jié)果表明，無論接種與否，馬尾松種子從播種到初始萌發(fā)的時(shí)間差異不大，大約為3 d。2種外生菌根真菌對馬尾松種子萌發(fā)無明顯作用(表1)，發(fā)芽率都在72.33%～75.33%之間，發(fā)芽勢在40.67%～42.33%之間。從發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)來看，2種外生菌根真菌混合處理均為最高，但差異均不顯著。其可能的原因是，馬尾松種子萌發(fā)時(shí)期所需要的養(yǎng)分幾乎都來自胚乳中，外生菌根真菌伴種育苗對種子萌發(fā)階段的影響是有限的，從萌發(fā)到幼苗的初始形態(tài)建成主要由種子本身的營養(yǎng)狀況所決定。

表2 不同處理對馬尾松幼苗生長的影響

處理幼苗成活率(%)株高(cm)地莖(mm)地上干重(g)地下干重(g)總干重(g)根冠比(%)P．t53．33+0．89b14．64+0．34b1．38+0．02b0．71+0．01b0．2+0．02b0．92+0．03c28．79+1．6bcB．e54．3+1．27b13．71+0．36b1．34+0．01b0．77+0．03a0．23+0．02a1+0．04b30．43+1．64abB．e+P．t57．29+1．26a16．08+0．77a1．43+0．05a0．81+0．02a0．27+0．02a1．08+0．01a32．92+3．46aNECM49．37+0．63c11．9+0．34c1．27+0．02c0．46+0．04c0．12+0．01c0．59+0．05d26．22+0．72c

注：A、E為P.t菌根；B、F為B.e菌根；C、G為P.t+B.e菌根；D、H為不接種菌根，圖中星號示菌套和哈氏網(wǎng)，被染成藍(lán)綠色。(A,B,C,D標(biāo)尺=30 μm;E,F,G,H標(biāo)尺=20 μm)。圖1 馬尾松不同外生菌根橫截面菌套、哈氏網(wǎng)的形態(tài)結(jié)構(gòu)

2.2 菌根真菌對馬尾松幼苗生長的影響

結(jié)果，無論單一或混合接種2種外生菌根真菌均不同程度地促進(jìn)了馬尾松幼苗的生長，綜合來看(B.e+P.t)組合促生效果最好，B.e和P.t次之，不接種菌根對照NECM則表現(xiàn)最差(表2)。實(shí)驗(yàn)表明，接種(B.e+P.t)真菌后播種幼苗的成活率達(dá)到57.29%，顯著高于NECM對照7.92%；其苗高和地莖也顯著(plt;0.05)比對照增長了26%和11.19%。此外，菌根化幼苗的地上和地下干物質(zhì)積累明顯高于不接種對照組，說明外生菌根直接影響了植株地上和地下部分的生物量的分配，特別是B.e和(B.e+P.t)真菌處理組的干物質(zhì)量顯著提高。根冠比是植株生長勢的衡量指標(biāo)，被外生菌根侵染的處理組根冠比都高于NECM對照，說明外生菌根對植物地下根系的作用要高于地上莖、葉部分。參照Plenchette等計(jì)算菌根依賴性，發(fā)現(xiàn)外生菌根真菌對馬尾松幼苗的生長貢獻(xiàn)很大，其是典型的外生菌根樹種。表明外生菌根真菌的侵染對幼苗生長有顯著正向作用。

2.3 菌根真菌對馬尾松根系的影響

對菌根化馬尾松根系變化特征進(jìn)行了研究(表3)，發(fā)現(xiàn)2種外生菌根真菌對根系形態(tài)構(gòu)建有巨大的影響。通過外生菌根真菌與種子伴種的侵染方式，馬尾松幼苗菌根感染率均超過70%，其根系活力水平都顯著高于不接種對照，說明外生菌根直接作用于根系，促進(jìn)了植株對營養(yǎng)的吸收和地上部分的生長。測定根系相關(guān)參數(shù)發(fā)現(xiàn)，接種外生菌根真菌后主根長、總根長、側(cè)根數(shù)和根表面積有顯著性變化，出現(xiàn)主根變長、側(cè)根數(shù)目增加、總根長和根表面積增大的特征，特別是(B.e+P.t)處理組在各項(xiàng)指標(biāo)中都呈顯著性增長(plt;0.05)。表明接種外生菌根真菌對根系生長有直接影響，且混合接種對根系生長的影響顯著。

表3 不同處理對馬尾松幼苗根系的影響

處理菌根依賴性(%)菌根感染率(%)根系活力(mg/gh)主根長(cm)總根長(cm)側(cè)根數(shù)根表面積(cm2)P．t36．25+3．28c76．67b0．39+0．03a12．94+1．81a136．92+12．22b13．33+2．08b16．72+0．92bB．e41．56+2．7b78．33b0．41+0．03a13．82+1．12a141．73+9．47b16．67+2．01ab16．89+0．76bB．e+P．t45．74+4．51a83．33a0．42+0．03a11．94+1．67a158．73+7．32a19．05+1．67a18．12+0．43aNECM——0．32+0．03b7．42+0．91b95．44+5．02c9．33+1．53c13．68+0．63c

表5 菌根化馬尾松生長指標(biāo)的相關(guān)性分析

指標(biāo)株高地莖成活率地上干重地下干重總干重根冠比菌根依賴性根系活力主根長總根長側(cè)根數(shù)根表面積中柱皮層菌套株高地莖0．951??成活率0．6260．666?地上干重0．4400．3800．686?地下干重0．6040．682?0．773?0．795?總干重0．5310．5250．758?0．968??0．922??根冠比0．5670．718?0．6660．4940．919??0．697?菌根依賴性0．2600．1440．6220．776?0．4090．6640．079根系活力0．2880．3470．3110．3130．2990．3240．2140．384主根長-0．377-0．198-0．109-0．3490．053-0．2000．325-0．609-0．270總根長0．4330．3330．670?0．5600．3680．5090．1530．878??0．254-0．624側(cè)根數(shù)0．4420．5370．716?0．840??0．933??0．923??0．799??0．4120．3480．0460．241根表面積0．4480．3510．6490．4800．2990．4300．1040．848??0．288-0．6350．988??0．162中柱-0．713?-0．513-0．346-0．193-0．045-0．1410．077-0．419-0．0550．671?-0．6140．135-0．670?皮層0．713?0．5130．3460．1930．0450．141-0．0770．4190．055-0．671?0．614-0．1350．670?-1．000??菌套0．903??0．820??0．5850．2530．3830．3200．3720．2360．005-0．4190．5370．1890．555-0．820??0．820??

注：“**”表示在0.01水平(雙側(cè))上顯著相關(guān),“*”表示在0.05水平(雙側(cè))上顯著相關(guān)。

表4 馬尾松不同菌根橫截面各所占比例

處理中柱(%)皮層(%)菌套(%)P．t17．65b82．36a26．28bB．e18．49b81．51a22．56cB．e+P．t17．19b82．81a30．01aNECM23．07a76．93b—

注：菌根處理組的皮層面積包含菌套。

不同外生菌根菌真菌侵染馬尾松后，其根系解剖結(jié)構(gòu)發(fā)生了一些變化。利用切片經(jīng)番紅-固綠對染后，除中柱外菌套和哈氏網(wǎng)均被染成藍(lán)綠色(圖1)。從圖1可看出，馬尾松皮層組織處形成了明顯的菌套結(jié)構(gòu)，其厚薄有一定差異。其中(B.e+P.t)處理組菌套最厚，內(nèi)部菌絲排列有間隙，外部有外延菌絲；B.e處理菌套稍薄，內(nèi)部菌絲有明顯間隙；P.t處理菌絲排列比較緊密間隙少。所有菌根切片中都觀察到哈氏網(wǎng)結(jié)構(gòu)，由內(nèi)層菌絲從皮層細(xì)胞間隙侵入，包裹在皮層細(xì)胞外部，不伸入細(xì)胞內(nèi)，且菌絲沿著皮層細(xì)胞間隙向四周延伸擴(kuò)展。不接種NECM處理組沒有觀察到菌套和哈氏網(wǎng)結(jié)構(gòu)。利用ActoCAD測算出中柱、皮層和菌套結(jié)構(gòu)所占菌根橫截面比例(表4)，NECM對照組的中柱面積比例顯著性高于所有菌根菌處理組，相反所有菌根菌處理組的皮層面積比例均明顯高于不接種對照(plt;0.05)，且(B.e+P.t)處理組菌套面積比例顯著性最高。菌根菌形成的菌套和哈氏網(wǎng)結(jié)構(gòu)在一定程度上影響了植株根系的物質(zhì)交換和生長發(fā)育。

2.4 生長指標(biāo)的相關(guān)性分析

菌根化馬尾松幼苗的成長指標(biāo)間具有一定的相關(guān)性(表5)。株高與地莖、中柱面積比、菌套面積比呈正相關(guān)，而地莖與株高、幼苗成活率、地下干重、根冠比、菌套面積比呈正相關(guān)。幼苗成活率與地莖、地上和地下干重、總干重、總根長、側(cè)根數(shù)呈正相關(guān)，根冠比與地莖、地下干重和總干重呈正相關(guān)，菌根依賴性則與地上干重、總根長和根表面積呈正相關(guān)。從根系部分來看，總根長與幼苗成活率、菌根依賴性呈正相關(guān)，根系側(cè)根數(shù)與幼苗成活率、地上和地下干重、總干重、根冠比呈正相關(guān)，根表面積與菌根依賴性和總根長呈正相關(guān)。從根系橫截面積比分析，中柱面積比與株高、根表面積呈負(fù)相關(guān)，且與主根長呈正相關(guān)，而皮層面積比則與此相關(guān)性分析結(jié)果相反，菌套面積比與幼苗植株、地莖和皮層面積比呈正相關(guān)。因此，接種菌根后馬尾松地上部分與地下部分的生長相互影響，菌根菌改變根系形態(tài)結(jié)構(gòu)，特別是菌套、總根長、側(cè)根數(shù)、根表面積的增長，這些指標(biāo)與株高、地莖、成活率、干物質(zhì)的積累等具有正相關(guān)性。

3 結(jié)論與討論

3.1在低磷黃壤中研究彩色豆馬勃(P.t)和美味牛肝菌(B.e)伴種后，發(fā)現(xiàn)菌根菌對種子的萌發(fā)沒有顯著性作用，種子的發(fā)芽主要靠自身儲藏物質(zhì)，待胚芽脫殼后進(jìn)行光合作用，馬尾松才開始自養(yǎng)進(jìn)程[10]。在種子萌發(fā)過程中，菌根菌沒有產(chǎn)生明顯的積極影響，主要參與了幼苗生長階段，特別是缺乏根毛結(jié)構(gòu)的馬尾松，需借助外生菌根真菌，形成共生體以更好地適應(yīng)自然環(huán)境進(jìn)行生長發(fā)育。

3.2接種菌根菌的馬尾松幼苗，其生長指標(biāo)比不接種對照均表現(xiàn)出明顯增長，說明菌根菌侵染與植株的生長和抗性的提高有關(guān)系，這與一些研究者研究結(jié)果一致[11]。馬尾松地上部分的生長與菌根菌改變馬尾松幼苗根系結(jié)構(gòu)是分不開的，主要體現(xiàn)在促進(jìn)株高、地莖、干物質(zhì)的積累、根系活力、主根長度、總根長度和側(cè)根數(shù)目的增長。菌根解剖結(jié)構(gòu)表明，接種P.t和B.e真菌都能形成擬薄壁組織的菌套和哈氏網(wǎng)，與馬尾松根系形成共生體結(jié)構(gòu)，豐富的菌絲更加有利于發(fā)揮外生菌根的促生作用[12]。研究發(fā)現(xiàn)，菌根皮層面積的改變與中柱恰好相反，增大皮層面積更有利于儲存水分和養(yǎng)分，這與Smith等研究結(jié)果相似[13]。本研究發(fā)現(xiàn)，混合接種P.t和B.e的馬尾松幼苗，在地上部分和地下部分的生長發(fā)育過程中都表現(xiàn)出顯著性優(yōu)勢，特別是根部菌套橫截面積比與株高和地莖呈顯著性正相關(guān)，這與吳小芹在黑松中的研究結(jié)果[14]不同，其認(rèn)為菌套所占比例似乎與生長沒有明顯相關(guān)性。株高和地莖是衡量植株生長勢的顯著指標(biāo)，而外生菌根的菌套結(jié)構(gòu)被認(rèn)為是營養(yǎng)物質(zhì)儲存和交換的場所，混合P.t和B.e接種馬尾松形成了更大的菌套面積，從土壤中獲得了更多的營養(yǎng)供植株生長，證明了外生菌根真菌間可以形成正向優(yōu)勢互補(bǔ)效應(yīng)，其比單一接種馬尾松幼苗更有效。且混合接種的馬尾松根系總根長、側(cè)根數(shù)、根系表面積都顯著性優(yōu)于單一接種對照，這樣的根系結(jié)構(gòu)更加有利于地上部分的生長、提高幼苗成活率和干物質(zhì)的積累等，因此P.t和B.e的搭配組合更有利于促進(jìn)馬尾松幼苗的生長。

3.3從實(shí)驗(yàn)結(jié)果來看，外生菌根真菌的侵染直接作用于馬尾松幼苗的生長，并間接影響了土壤微環(huán)境和養(yǎng)分的循環(huán)利用。P.t和B.e的搭配使用比單獨(dú)施用效果更好，因此配置適宜的、可持續(xù)利用的外生菌根真菌組合，對馬尾松商業(yè)化育苗栽培及其生產(chǎn)應(yīng)用具有重要意義。

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Effect of Ectomycorrhizal Fungi Combination on Seed Germination and Seedling Growth of Masson Pine (Pinusmassoniana)

ZHANGTing1，2，WENXiaopeng1
(1.The Key Laboratory of Plant Resources Conservation and Germplasm Innovation in Mountainous Region (Ministry of Education),Institute of Agro-bioengineering and College of Life Sciences,Guizhou University,Guiyang 550025,China;2.College of Forestry,Guizhou University,Guiyang 550025,China)

The effects of two ectomycorrhizal fungi, i.e.PisolithustinctoriusandBoletusedulis,on seed germination, seedling growth and root development of masson pine (Pinusmassoniana) were investigated in the present work. The results showed that ectomycorrhizal fungus did not have a statistically remarkable influence on the seed germination. The seedling survival ratio, plant height, stem diameter,dry weight and root/shoot ratio were obviously increased, and the root activity, main root length, total root length, number of lateral root, as well asroot surface area were significantly higher in comparison with that of the inoculation-free (control).Further,mantle and intracortical hartig net were observed from the ectomycorrhizal roots,the ratio of cortex/cross-section of the ectomycorrhizal roots were substantially higher than those of the control,and the plant height and stem diameter were positively correlated with the ratio of mantle/cross-section of the ectomycorrhizal roots.Conclusively,the combination treatment of the two ectomycorrhizal fungi gave the best performance for masson pineseedling growth.

masson pine; ectomycorrhizal fungus; seed germination; seedling growth; root

2016-05-15

國家863子項(xiàng)目(編號：2011 AA 10020301)；貴州省科技重大專項(xiàng)(編號：20126011-1)。

張 婷(1984—)，女，在讀博士研究生，研究方向：林木生理生化與分子生物學(xué)；E-mail：gyzhangting@163.com。

文曉鵬，博士，教授，主要從事林木生物技術(shù)及遺傳育種；E-mail：xpwensc@hotmail.com。

10.16590/j.cnki.1001-4705.2016.10.001

S 722.3+9； S 791.248

A

1001-4705(2016)10-0001-05