李 飛，楊德國,3，何勇鳳，姚德東，姚建偉，3，朱挺兵

(1.上海海洋大學水產(chǎn)與生命學院，上海 201306；2.中國水產(chǎn)科學研究院長江水產(chǎn)研究所，農(nóng)業(yè)部淡水生物多樣性保護重點實驗室，武漢 430223；3.華中農(nóng)業(yè)大學水產(chǎn)學院，武漢 430070)

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贈曲裸腹葉須魚的年齡與生長

李 飛1,2，楊德國1,2,3，何勇鳳2，姚德東2，姚建偉2，3，朱挺兵2

(1.上海海洋大學水產(chǎn)與生命學院，上海 201306；2.中國水產(chǎn)科學研究院長江水產(chǎn)研究所，農(nóng)業(yè)部淡水生物多樣性保護重點實驗室，武漢 430223；3.華中農(nóng)業(yè)大學水產(chǎn)學院，武漢 430070)

對2013年5月和9月在金沙江上游支流贈曲采集的98尾裸腹葉須魚(Ptychobarbuskaznakovi)進行了年齡和生長特性的研究。漁獲物的優(yōu)勢體長組為150～200 mm，占62.38%，優(yōu)勢體重組在14.3～150 g，占 87.63%；體長體重關系為W=2×10-5L2.884；以臀鱗為年齡鑒定材料，結(jié)果顯示，裸腹葉須魚漁獲樣本由3～10齡組成，其中3～6齡個體占94.2%；vonBertalanffy生長方程為：Lt=668.35 [1-e-0.0662(t+0.83)]，Wt=2807.6 [1-e-0.0662(t+0.83)]2.884；生長系數(shù)k為0.066 2，說明裸腹葉須魚為生長緩慢型魚類；體重生長的拐點年齡為15.17齡，對應的體長和體重分別為436.61 mm和822.35 g。

裸腹葉須魚(Ptychobarbuskaznakovi);年齡;生長

贈曲是金沙江上游左岸的重要支流，流域位于北緯31°33＇～31°22＇和東經(jīng)98°53＇～99°22＇間，屬于青藏高原地區(qū)，流域面積5 472 km2，全長228 km，天然落差1 658 m，多年的平均流量約為69.9 m3/s。歷來受民族宗教的影響，贈曲整體生境保護較好，但近年來隨著金沙江上游河流規(guī)劃開發(fā)和河道挖沙等人類活動的加劇，河流的水生生境和魚類資源受到了不利影響。

裸腹葉須魚(PtychobarbuskaznakoviNikolsky)屬鯉科裂腹魚亞科葉須魚屬[1]，為高原冷水魚，主要分布于怒江、瀾滄江、金沙江水系，被 1998年出版的《中國瀕危動物紅皮書》列為易危物種[2]。我國葉須魚屬包含4個種和1個亞種：錐吻葉須魚(Ptychobarbusconirostris)、雙須葉須魚(P.dipogon)、裸腹葉須魚、中甸葉須魚(P.chungtienensischungtienensis)和格咱葉須魚(P.chungtienensisgezaensis)，現(xiàn)有研究主要包括：雙須葉須魚全線粒體基因序列[3]、耳石特征[4]、年齡與生長、死亡率[5]及肌肉中脂質(zhì)組成含量的[6]，中甸葉須魚的種群生存力[7]，而關于裸腹葉須魚的研究僅見于其線粒體基因上重復序列的研究[8]。針對目前裸腹葉須魚的研究現(xiàn)狀，本研究以2013年5月和9月于贈曲采集的裸腹葉須魚為研究對象，對其年齡與生長特性進行了研究。

1 材料與方法

1.1 樣本采集

2013年的5月和9月，采用雙層刺網(wǎng)(網(wǎng)長10 m，網(wǎng)高0.8～1.2 m，網(wǎng)目二指)、撒網(wǎng)、地籠等漁具，在贈曲共采集裸腹葉須魚樣本98尾。現(xiàn)場測量樣本魚的體重(W)(精確至0.01 g)、體長(L)和全長(TL)(精確至1 mm)，分別取臀鱗和耳石作為年齡鑒定材料，其中鱗片用鱗片袋編號后保存，耳石材料用無水乙醇保存。

1.2 年齡鑒定材料處理

臀鱗用1%的NaOH溶液浸泡2 h，取出用清水反復清洗晾干后裝片，在顯微鏡(Olympus CX41)下觀察鱗片年輪特征讀取年齡，并用顯微鏡目鏡測微尺測定鱗徑及輪徑。

用熱熔膠將微耳石和星耳石固定于載玻片上，待冷卻凝固后用2000#砂紙仔細打磨至中心核可見時將耳石翻面繼續(xù)打磨。打磨好的耳石材料二甲苯透明后用中性樹膠固定于玻片。用顯微鏡觀察年輪特征并鑒定年齡， 采用Olympus DP73專業(yè)顯微數(shù)碼CCD進行拍照。

1.3 數(shù)據(jù)及圖片處理

用Keys公式W=aLb擬合裸腹葉須魚的體長(cm)與體重(g)關系，采用非線性回歸擬合von Bertalanffy生長方程來表達體長、體重與年齡的關系。數(shù)據(jù)分析軟件為Excel 2010，SPSS22.0，采用Photoshop CS3進行圖片處理。

2 結(jié)果

2.1 年齡材料的形態(tài)及年輪特征

2.1.1 臀鱗形態(tài)及年輪特征

裸腹葉須魚臀鱗較細薄形狀不規(guī)則，多為不規(guī)則卵圓形、長圓形、不規(guī)則盾形等(圖1)。臀鱗前區(qū)和上側(cè)區(qū)均呈不同程度的皺縮退化，而后區(qū)和下側(cè)區(qū)則生長充分，94.2%鱗焦基位，5.8%出現(xiàn)大鱗焦或是三鱗焦，初級輻射溝較為均勻的分布于鱗片各區(qū)。臀鱗上年輪呈普通疏密型，透射光下疏密相間處有較明顯的亮帶。鱗片上存在生殖輪和副輪，生殖輪表現(xiàn)為臀鱗后區(qū)和下側(cè)區(qū)環(huán)片出現(xiàn)銷蝕、缺損或透光性增強等特點；副輪則表現(xiàn)為正常年帶內(nèi)嵌入2～3條排列緊密的環(huán)片。鱗片年輪整體辨識度較高，樣本的年齡范圍為3～10齡，其吻合率為87.21%(n=86)。

2.1.2 耳石形態(tài)及年輪特征

裸腹葉須魚微耳石形狀不規(guī)則，整體略呈橢圓形，前端鈍圓且由前至后逐漸變薄，有弧面中部略薄并向內(nèi)凹(圖1)，因其弧形結(jié)構(gòu)的特殊性較不利于打磨。中心靠近前端打磨后透射光下有圓形或橢圓形的核，明暗帶相間，靠近中心區(qū)域輪紋較為緊密清晰，耳石后端外緣的年輪輪紋稀疏，整體較易辨識；因打磨受損，可清楚讀數(shù)的年齡組為4～7齡，其吻合率為93.75%(n=32)。

星耳石薄片形中心厚邊緣漸薄，除中心外年輪縱切方向呈波浪形(圖1)。未經(jīng)打磨在透射光下微調(diào)焦距有明顯的層疊且每層最外延多為黑色暗帶，較便于讀數(shù)。但星耳石片狀結(jié)構(gòu)邊緣打磨易碎且不方便取材，可讀的3～6齡組年齡鑒定的吻合率高達100%(n=30)，可作為年齡鑒定的驗證材料使用。

2.2 體長、體重、性比及年齡組成

樣本的體長范圍為78～394 mm，平均值為187.3 mm，優(yōu)勢體長為150～200 mm約占62.38%，200 mm以下的個體約占74.26%(圖2)；樣本的體重范圍為14.3～1 050 g，平均值為100.49 g，優(yōu)勢體重組為150 g以下的個體約占87.63%(圖3)。

性別可辨的樣本83尾，雌雄比為2.95(♀62∶♂21)。受采樣及鱗片保存處理方式影響，樣本中可清楚讀出年齡的有87尾，由3～10齡組成，以3～6齡個體為主，占到全部標本數(shù)的94.2%。7～10齡的高齡個體所占比例較少(總計5尾)，故僅對3～6齡雌雄樣本的體長與體重差異按年齡分組進行T檢驗(表1)，結(jié)果顯示雌雄個體的生長無明顯差異(P>0.05)。因此，在隨后的分析過程中，不分雌雄直接采用總體樣本進行分析。

此外，投資公司對于專業(yè)風控復合型人才的培養(yǎng)力度不足。因為風險控制需要財務人員能夠熟悉企業(yè)各個環(huán)節(jié)的運作，根據(jù)自己的風險防范意識整合所有的風險可能性，為企業(yè)進行全面的風險把控。但是，風控人員不能夠全面了解整個業(yè)務的風險因素，對于很多現(xiàn)代化技術(shù)手段缺乏了解，無形中增加了整體的風險因素。

圖1 贈曲裸腹葉須魚年齡鑒定材料特征

a:Rn-鱗徑；r-輪徑；b:大鱗焦；c:不規(guī)則盾形；d:三鱗焦；e:微耳石；f:星耳石；F:鱗焦；FA:斷裂；FR:副輪；SC:生殖輪；N:中心核

圖2 贈曲裸腹葉須魚的體長分布

圖3 贈曲裸腹葉須魚的體重分布

年齡樣本(♀∶♂)體長/mm體重/g♀♂P♀♂P319(15∶4)155.1±4.1174.5±4.10.27547.3±3.970.8±2.90.106421(19∶2)173.6±5.5187.0±4.00.12565.7±5.863.4±6.30.190519(14∶5)193.3±7.1205.6±22.20.17692.9±12.2121.0±38.40.207610(5∶5)193.0±5.3239.8±10.70.30088.5±8.6173.3±17.90.354

2.3 生長特征

2.3.1 體長體重關系

用Keys公式對裸腹葉須魚體長(L,mm)-體重(W,g)關系進行擬合得到：W=2×10-5L2.884(R2=0.9511，n=98，圖4)。冪指數(shù)b=2.884接近于3，故裸腹葉須魚生長類型為等速生長。

圖4 贈曲裸腹葉須魚的體長與體重關系

2.3.2 臀鱗鱗徑-體長關系與生長退算

選用線性、對數(shù)、多項式、乘冪、指數(shù)五種回歸模型對體長(L,mm)和鱗徑(Rn,mm)進行擬合，結(jié)果發(fā)現(xiàn)多項式回歸的相關系數(shù)最大(R2=0.8972)，其關系式為：L=-1.6742Rn2+61.252Rn+64.487，(n=86，圖5)。采用上述關系式對其進行生長退算。

圖5 贈曲裸腹葉須魚體長與鱗徑的關系

將鱗片上各年輪的輪徑代入體長與鱗片鱗徑關系式進行退算得到年齡組的退算體長。T檢驗顯示，各年齡組的退算體長與實測體長之間無顯著差異(P>0.05)，說明退算體長較為可信(表2)。

表2 贈曲裸腹葉須魚的退算體長

2.3.3 生長方程和生長參數(shù)

將各齡組退算體長按最小二乘法原理列回歸方程，得出L∞=668.35(mm)，k=0.066 2，t0=-0.83，W∞=2 807.6(g)。采用表觀生長指數(shù)(φ=Log10k+2×Log10L∞)來比較不同文獻中估算的生長參數(shù)[9] ，計算得贈曲裸腹葉須魚的表觀生長指數(shù)φ為4.47。

裸腹葉須魚的von Bertalanffy生長方程為：Lt=668.35 [1-e-0.0662(t+0.83)]；體重生長方程為：Wt=2807.6 [1-e-0.0662(t+0.83)]2.884。據(jù)上述生長方程計算裸腹葉須魚各年齡組的理論體長和理論體重，繪制生長曲線(圖6)。由圖可知：贈曲裸腹葉須魚的體長生長曲線是一條不具拐點的漸近線，而體重生長曲線是一條不對稱的S形漸進曲線。

2.3.4 生長速度和生長加速度

dL/dt=44.276×e-0.0662(t+0.83)；

dW/dt=536.41×e-0.0662(t+0.83)[1-

e-0.0662(t+0.83)]1.884；

生長加速度方程：

d2L/dt2=-2.933×e-0.0662(t+0.83)；

d2W/dt2=35.535×e-0.0662(t+0.83)[1-

e-0.0662(t+0.83)]0.884[2.884×e-0.0662(t+0.83)-1]。

根據(jù)上述四個方程做出裸腹葉須魚體長、體重的生長速度和生長加速度圖(圖7，圖8)。如圖7所示，體重生長速度具有明顯的拐點，拐點處的d2W/dt2=0，拐點年齡ti=lnb/k+t0=15.17，此時Li=436.61 (mm)，Wi=822.35(g)。拐點年齡前體重增長速度為遞增階段，但遞增速度逐漸下降；15.17齡時，體重增長速度達最大值，生長加速度為零；15.17齡后，體重生長速度與生長加速度均下降，但生長加速度為負值，表明此時體重生長遞減且遞減速度逐漸增加，體重生長速度逐漸趨向于零，體重逐漸趨向漸進值。體長生長速度曲線不具拐點，隨年齡的增加，dL/dt不斷遞減，開始降低較快，逐漸減緩最后趨近于零；而d2L/dt2一直為負值，其值隨著年齡的增加而增加，表明其體長生長速度減少的程度隨著年齡的增加而減小。

圖6 贈曲裸腹葉須魚的生長曲線

圖7 贈曲裸腹葉須魚的生長速度

圖8 贈曲裸腹葉須魚的生長加速度

3 討論

3.1 裸腹葉須魚的年齡材料特征

魚類年齡鑒定常用材料主要包括鱗片、耳石、鰭條、脊椎骨和鰓蓋骨等。鱗片便于取材且對魚體傷害較小[10-11]。但鱗片存在因吸收或磨損而可能導致的年齡讀數(shù)不準的問題。目前普遍采用的年齡鑒定研究以耳石材料為主，且多數(shù)采用的為微耳石[12-13]。而以星耳石為年齡鑒定材料的報道則僅見于長江合江段中華沙鰍的年齡生長研究[14]。

裂腹魚亞科魚類特有的臀鱗與其繁殖習性有較為密切的關系，存在因腹部磨擦水底基質(zhì)而導致年齡估讀誤差的缺點，故目前裂腹魚年齡鑒定多采用耳石材料。但本研究觀察裸腹葉須魚臀鱗年輪呈普通疏密型，鱗焦較為明顯，輪紋清晰較易辨識，便于測量鱗徑和輪徑。裸腹葉須魚臀鱗在鑒定6齡以下低齡魚時整體吻合率為87.21%，3齡組的更是高達95.23%。且萬法江關于高原裸裂尻魚年齡與生長的研究[15]及楊軍山等對錯鄂裸鯉年齡與生長的研究[16]中均采用臀鱗做年齡鑒定材料，這也是本研究采用臀鱗材料進行生長退算的實例依據(jù)。

3.2 贈曲裸腹葉須魚的生長特點及與其他裂腹魚類的比較

本研究采用刺網(wǎng)、地籠、絲網(wǎng)等多種捕撈網(wǎng)具在贈曲不同河段連續(xù)進行多次捕撈，數(shù)次空無所獲，在一定程度上反映出裸腹葉須魚的資源量較少，是導致捕獲樣本量少的原因。由此造成的1～3齡個體缺失，而導致退算理論體長為零時的年齡為負值(t0=-0.83)。此外，捕獲的樣本年齡均小于理論所得生長拐點年齡(15.17齡)，較高年齡(7～10齡)個體中僅9齡組有一尾雌性，樣本整體雌雄比為2.95遠大于1，其原因雖與樣本量小有較為直接關聯(lián)，但同時也不排除高原環(huán)境或繁殖季節(jié)等因素的影響。

研究采用現(xiàn)行通用的von Bertalanffy生長方程對裸腹葉須魚進行生長描述，發(fā)現(xiàn)其生長系數(shù)k值較小，僅為0.0662。而生長系數(shù)(k)在評估魚類種群對高死亡率的潛在敏感性時是一個非常重要的參考指標[17]，Branstetter研究[18]認為生長系數(shù)為0.05～0.10的魚屬于生長緩慢型的魚類，且Li 和Chen研究發(fā)現(xiàn)裂腹魚類的生長系數(shù)一般在0.1/年左右[5]。本研究對象除k值偏小外，其生長拐點年齡更是高達15.17，由此可得知裸腹葉須魚為壽命較長的生長緩慢型魚類。

現(xiàn)有研究結(jié)果顯示，裂腹魚類的生長系數(shù)k范圍為0.029～0.213，表觀生長指數(shù)(φ)為3.96～4.91(見表4)，不同種屬魚類的生長速度各不相同。但對比Jia等[19]和Huo等[20]對尖裸鯉年齡與生長的研究結(jié)果表明，即便是同種屬的魚因采樣點及性別的不同生長特點也會略有差異，這可能與高原條件下不同河流海拔變化差別較大而導致的攝食與生存環(huán)境不同有關。從裂腹魚亞科進化角度講，裂腹魚屬為原始等級，葉須魚屬為特化等級，裸鯉屬和裸裂尻魚屬為高度特化等級。比較郝漢舟[21]和Qiu等[22]對拉薩裂腹魚的研究，朱秀芳等[23]對巨須裂腹魚的生長研究，賀舟挺[24]和Ma等[25]對異齒裂腹魚的研究，可發(fā)現(xiàn)裂腹魚屬(Schizothorax)表觀生長指數(shù)在4.26～4.46間；結(jié)合本研究和Chen等[5]對雙須葉須魚的研究可知葉須魚屬(P.tychobarbus)表觀生長指數(shù)在4.46～4.51相互差異不大；比較裸鯉屬(Gymnocypris)中青海湖裸鯉[13]、色林錯裸鯉[12]、錯愕裸鯉[16]與Jia等[19]和Huo等[20]對尖裸鯉的研究發(fā)現(xiàn)其表觀生長指數(shù)在4.06～4.91，互相差異較大；總結(jié)Chen等[26]對拉薩裸裂尻的研究，萬法江[15]對高原裸裂尻的研究，胡睿等[27]和胡華銳等[28]分別對軟刺裸裂尻和大渡裸裂尻魚的研究，發(fā)現(xiàn)裸裂尻魚屬(Schizopygopsis)的表觀生長指數(shù)范圍為3.96～4.60。這是否預示進化等級較高的裂腹魚因生存環(huán)境不同可表現(xiàn)出較大的種間生長潛力差異，此結(jié)論有待進一步研究證實。

3.3 裸腹葉須魚的保護建議

Musick認為生長緩慢和壽命長的魚一般對環(huán)境的變化較為敏感，一旦其種群資源因不合理開發(fā)利用而崩潰時，其種群資源的更新周期和恢復速度要比預期的慢[17]。裸腹葉須魚作為高原魚類，因其對生境的特殊性需求導致其自身的分布范圍較窄，資源更易受到毀滅性破壞。鑒于其易危物種的現(xiàn)狀及現(xiàn)階段金沙江上游水電開發(fā)力度的加大，建議從以下三個方面加強對其進行保護：一、因其分布多集中于藏區(qū)，建議合理引導與保護性宣傳共施，以保護其現(xiàn)有資源；二、建議減小甚至取締一定海拔高度上河流的水利水電開發(fā)，維持河流生態(tài)的完整性；三、保護與研究并重，加強該物種在生物學特性、遺傳特質(zhì)、種質(zhì)資源及生理生化等多方面的研究，為該物種的保護提供科學依據(jù)。

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(責任編輯：陳細華)

Age and growth of Ptychobarbus kaznakovi in the Zengqu River

LI Fei1,2,YANG De-guo1,2,3,HE Yong-feng2,YAO De-dong2,YAO Jian-wei2,3,ZHU Ting-bing2

(1.CollegeofFisheriesandLifeScience,ShanghaiOceanUniversity,Shanghai201306,China2.KeyLaboratoryofFreshwaterBiodiversityConservation,MinistryofAgricultureofChina/YangtzeRiverFisheriesResearchInstitute,ChineseAcademyofFisheriesScience,Wuhan430223,China3.Collegeoffisheries,HuazhongAgriculturalUniversity,Wuhan430070,China)

The age and growth ofPtychobarbuskaznakoviwere studied based on 98 specimen captured from Zengqu River，the tributary of Jinsha River，between May and September 2013.The dominated body length was from 150 to 200 mm ( 62.38%),and the dominated body weight was from 14.3 to 150g(87.36%).The relationship between body length (L) and body weight (W) could be expressed asW=2×10-5L2.884.Scales were used for aging fish in this paper.Results showed that the estimated ages ranged between 3 to 10 years old，and the dominat age ranged from 3 to 6 years old (94.2%) .The Von Bertalanffy growth model wasLt=668.35 [1-e-0.0662(t+0.83)] andWt=2807.6 [1-e-0.0662(t+0.83)]2.884.The coefficient of growth (k) was 0.0662.The growth inflexion points were15.17 years old ,with a corresponding body length of 436.61 mm and body weight of 822.35 g.

Ptychobarbuskaznakovi;age;growth

2015-01-30；

2015-05-11

現(xiàn)代農(nóng)業(yè)人才支撐計劃(2130106)

李 飛(1988- )，女，碩士，專業(yè)方向為魚類生態(tài)學。E-mail:lf2008612@qq.com

楊德國。E-mail:yangdg@yfi.ac.cn

S931.1

A

1000-6907-(2016)06-0039-06