潘多鋒，申忠寶，王建麗，高 超，李道明，張瑞博，邸桂俐，劉慧來

(黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 草業(yè)研究所，黑龍江 哈爾濱 150086)

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堿性鹽脅迫對偃麥草苗期生長的影響

潘多鋒，申忠寶，王建麗，高 超，李道明，張瑞博，邸桂俐，劉慧來

(黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 草業(yè)研究所，黑龍江 哈爾濱 150086)

采用不同濃度(0、20、40、60、80、100和120 mmol·L-1)堿性鹽混合溶液(NaCl、Na2SO4、NaHCO3和Na2CO3)處理偃麥草新品種“農(nóng)菁7號” (ElytrigiarepensNong Jing No.7)，測定其幼苗存活率、株高和生物量，旨在明確鹽堿脅迫對偃麥草幼苗生長的影響和堿性鹽脅迫下偃麥草葉片葉綠素、游離脯氨酸、可溶性糖、丙二醛(MDA)、超氧化物酶(SOD)活性，以探討偃麥草主要生理指標(biāo)對鹽堿脅迫的響應(yīng)規(guī)律。結(jié)果表明，堿性鹽脅迫可降低偃麥草幼苗存活率、株高及生物量，當(dāng)溶液濃度 ≥80 mmol·L-1后幼苗存活率顯著下降(P<0.05)。株高和生物量與堿性鹽溶液濃度均呈極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.01)。偃麥草葉綠素含量隨堿性鹽脅迫濃度的增加呈現(xiàn)出先增加后降低的趨勢，在80 mmol·L-1時達(dá)到最大值。游離脯氨酸、MDA 和SOD均隨脅迫濃度的增加而增加。堿性鹽脅迫對偃麥草苗期的生長發(fā)育產(chǎn)生不利的影響，為了適應(yīng)鹽堿環(huán)境，偃麥草各種生理生化指標(biāo)都會進(jìn)行相應(yīng)的調(diào)節(jié)。

偃麥草；鹽堿溶液；存活率；滲透調(diào)節(jié)

土壤鹽漬化是人類所面臨的重大生態(tài)問題之一，它嚴(yán)重影響和制約著世界農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的發(fā)展與穩(wěn)定[1]。我國鹽漬化土地面積約占可耕地總面積的1/4，由于不合理的開發(fā)利用及生態(tài)環(huán)境惡化等影響，其面積逐年增加。因此，如何改良和開發(fā)利用這部分土地，是當(dāng)前面臨和急需解決的大事[2-3]。大量的研究已經(jīng)證實，種植耐鹽堿植物為改良鹽堿化土地最經(jīng)濟(jì)、最有效的措施之一，具有顯著的生態(tài)和經(jīng)濟(jì)效益[4-6]。偃麥草(Elytrigiarepens)為禾本科小麥族偃麥草屬多年生根莖疏叢型草本植物，它不僅是小麥(Triticumaestivum)抗性遺傳育種最重要的野生基因庫[7-9]，而且因具有抗逆、適應(yīng)性廣、空間侵占能力強、耐踐踏等特點，已成為我國北方干旱、半干旱地區(qū)退化草原改良與植被恢復(fù)的重要草種和水土保持、固土護(hù)坡、城市綠化的理想草坪草種[10-13]。目前，關(guān)于偃麥草耐鹽性的研究已有相關(guān)報道，但都集中以中性鹽NaCl為研究對象[12,14-16]，而復(fù)雜堿性鹽脅迫的研究尚未見報道。本研究以偃麥草新品種“農(nóng)菁7號”為研究對象，室內(nèi)模擬松嫩草地土壤鹽堿環(huán)境，研究兩種中性鹽NaCl、Na2SO4與兩種堿性鹽NaHCO3、Na2CO3對偃麥草苗期生長的影響及其主要生理指標(biāo)的變化，以期為偃麥草在黑龍江鹽堿化草原改良與植被恢復(fù)應(yīng)用中提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試的偃麥草(品種名為農(nóng)菁7號)由黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院草業(yè)研究所提供，該品種為草業(yè)研究所自主培育的牧草新品種，具有很強的耐寒性，適于黑龍江大部分地區(qū)種植。

1.2 試驗方法

1.2.1 堿性鹽溶液的設(shè)計 黑龍江鹽堿地土壤中最主要的鹽為兩種中性鹽NaCl、Na2SO4和兩種堿性鹽NaHCO3、Na2CO3，這4種鹽的離子含量占土壤總離子含量的99.7%，濃度比約為1∶9∶9∶1[4,17]。本研究根據(jù)該地區(qū)鹽堿地土壤鹽分組成及特點，將上述4種鹽按配成濃度分別為0、20、40、60、80、100和120 mmol·L-1的堿性鹽處理液。

1.2.2 堿性鹽脅迫處理 試驗于2012年11月-2013年1月在黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院智能化溫室進(jìn)行。將從試驗田挖取并去雜、搗碎、過篩、滅菌后的土壤(有機質(zhì)含量4.14%，全氮、全磷和全鉀含量分別為0.181%，0.114%和2.56%，pH值7.15)填入無孔的塑料花盆(盆高18.5 cm，底徑12.0 cm，口徑15.5 cm)中。2012年11月7日在每花盆中播種40粒種子(種子要求籽粒飽滿、大小均勻)，出苗后于三葉期定植(每花盆保留長勢一致、健壯的幼苗20株)。2012年12月28日苗生長到五葉期開始脅迫處理，每盆加入處理液0.5 L，分3次灌透(CK只澆水)。之后每天用稱重法補充蒸發(fā)的水分，使各處理濃度基本保持不變。每處理設(shè)置8次重復(fù)，其中4次重復(fù)用于生長指標(biāo)觀測，另4次重復(fù)用于生理指標(biāo)測定。堿性鹽脅迫處理30 d后開始測定各項指標(biāo)。

1.3 測定指標(biāo)與方法

堿性鹽脅迫處理結(jié)束后統(tǒng)計植株存活率，之后在每盆中隨機選10株測定株高和生物量。其中，存活率=(處理后苗數(shù)/處理前苗數(shù))×100%，株高用鋼卷尺直接測量，生物量為鮮重采用收獲法獲得。生理指標(biāo)包括：葉綠素含量(乙醇比色法)、游離脯氨酸含量(酸性茚三酮法)、可溶性糖含量(苯酚比色法)、丙二醛含量(MDA，硫代巴比妥酸法)、超氧化物酶(SOD)活性(鄰苯三酚自氧化法)[18]。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

采用SPSS 17.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計分析，對不同堿性鹽濃度下的存活率、株高、生物量等幼苗生長指標(biāo)及葉綠素、可溶性糖、丙二醛等生理指標(biāo)進(jìn)行方差分析和多重比較，方差分析采用單因素方差分析(one-way ANOVA)，Excel 2010制圖。

2 結(jié)果

2.1 堿性鹽脅迫對幼苗生長的影響

堿性鹽脅迫對偃麥草幼苗存活率、株高及生物量存在顯著的影響(P<0.05)。當(dāng)堿性鹽溶液濃度 ≤40 mmol·L-1時偃麥草幼苗存活率為100%，與對照相同；濃度為60 mmol·L-1時存活率低于CK，但差異不顯著(P>0.05)；當(dāng)濃度≥80 mmol·L-1后幼苗存活率顯著下降(P<0.05)(表1)。堿性鹽脅迫后，偃麥草幼苗株高和生物量都降低。當(dāng)脅迫濃度≥40 mmol·L-1后幼苗株高顯著低于CK(P<0.05)；對于生物量而言，脅迫濃度達(dá)到60 mmol·L-1后較CK開始顯著下降(P<0.05)。偃麥草幼苗存活率、株高及生物量與堿性鹽溶液濃度均呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，其中，株高和生物量達(dá)到極顯著水平(P<0.01)(表2)。根據(jù)偃麥草幼苗存活率與堿性鹽溶液濃度的線性方程，分別計算出偃麥草幼苗生長堿性鹽濃度的適宜值、臨界值和極限值(存活率分別為75%、50%和25%)[16]分別為69.61、118.34和167.08 mmol·L-1。

表1 堿性鹽脅迫對偃麥草幼苗生長的影響Table 1 Effects of saline-alkaloid stress on the seedling growth of Elytrigia repens

注： 表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差，同行不同小寫字母表示不同處理間差異顯著(P<0.05)。下同。

Note：Dates in the table were mean±SE, different lowercase letters within the same row show significant differences between different treatments at 0.05 level. The same below.

表2 偃麥草幼苗存活率、株高、生物量與堿性鹽溶液濃度的關(guān)系Table 2 Relationships between survival rate, plant height and biomass of Elytrigia repens and saline-alkaloid concentration

2.2 葉綠素和游離脯氨酸對堿性鹽脅迫的響應(yīng)

堿性鹽脅迫后偃麥草葉綠素含量均高于CK，除120 mmol·L-1處理與CK差異不顯著外(P>0.05)，其它幾個處理均顯著高于CK(P<0.05)，并且葉綠素含量隨堿性鹽脅迫濃度的增加呈現(xiàn)出先增加后降低的趨勢(圖1)。濃度在80 mmol·L-1時達(dá)到最大值，隨后降低。偃麥草游離脯氨酸含量與堿性鹽脅迫濃度表現(xiàn)出極顯著的正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，當(dāng)處理濃度達(dá)到60 mmol·L-1后含量顯著高于CK(P<0.05)(圖2)。

2.3 可溶性糖和丙二醛對堿性鹽脅迫的響應(yīng)

偃麥草可溶性糖和MDA含量對堿性鹽脅迫的響應(yīng)規(guī)律一致，均表現(xiàn)出隨堿性鹽脅迫濃度的增加而升高，并且與脅迫濃度間存在極顯著的正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)(圖3、圖4)。當(dāng)堿性鹽溶液濃度達(dá)到40 mmol·L-1后可溶性糖和MDA含量顯著高于對照CK(P<0.05)，120 mmol·L-1處理的含量顯著高于其它處理(P<0.05)。

圖1 葉綠素含量對堿性鹽脅迫的響應(yīng)Fig.1 Response of the content of chlorophyll to the saline-alkaloid stress

注：不同小寫字母代表處理間差異顯著(P<0.05)。下同。

Note:Different lower case letters mean significant differences among different treatments at 0.05 level. The same below.

2.4 超氧化物酶活性對堿性鹽脅迫的響應(yīng)

與游離脯氨酸、可溶性糖和MDA相似，堿性鹽脅迫后偃麥草SOD活性增強(圖5)，當(dāng)脅迫濃度≥40 mmol·L-1，偃麥草植株內(nèi)的SOD活性顯著高于CK(P<0.05)。濃度為120 mmol·L-1處理的含量顯著高于其它處理(P<0.05)。偃麥草SOD活性與堿性鹽溶液的線性方程為：y=99.026x-56.177(R2=0.939 2，P<0.01)。

圖2 游離脯氨酸含量對堿性鹽脅迫的響應(yīng)Fig.2 Response of the content of proline to the saline-alkaloid stress

圖3 可溶性糖含量對堿性鹽脅迫的響應(yīng)Fig.3 Response of the content of soluble sugar to the saline-alkaloid stress

圖4 丙二醛含量對堿性鹽脅迫的響應(yīng)Fig.4 Response of the content of MDA to the saline-alkaloid stress

圖5 SOD活性對堿性鹽脅迫的響應(yīng)Fig.5 Response of the activity of SOD to the saline-alkaloid stress

3 討論

本研究按照松嫩平原鹽堿化草地土壤中鹽分組成特點，通過室內(nèi)模擬，研究混合鹽堿脅迫處理下偃麥草苗期幼苗生長特性及主要生理指標(biāo)的變化。結(jié)果表明：堿性鹽脅迫對偃麥草幼苗存活率、株高及生物量存在一定的影響，堿性鹽脅迫后偃麥草葉綠素、游離脯氨酸、可溶性糖、MDA含量及SOD活性均發(fā)生變化。

鹽堿環(huán)境對植物個體生長發(fā)育具有顯著的影響，會造成植物發(fā)生明顯的發(fā)育遲緩現(xiàn)象[19-22]。鹽脅迫后番茄(Lycopersiconesculentum)的生物量明顯減少，分枝數(shù)、葉片數(shù)、葉面積等隨鹽度增加顯著下降[23]；銀水牛果(Shepherdiaargentea)幼苗株高、生物積累量、單株總?cè)~面積等隨含鹽量的增加而減少[24]；鹽脅迫抑制植物組織和器官的生長和分化，通過減少植株葉面積進(jìn)而降低碳同化量[25]。此外，NaCl抑制由葡萄糖合成壁多糖的過程，增強壁多聚體氧化交聯(lián)的潛勢，從而抑制細(xì)胞生長[26]。在單鹽脅迫下，偃麥草的生長發(fā)育亦受到一定影響。不同的偃麥草材料具有不同的耐鹽適應(yīng)性，低鹽可以促進(jìn)一些偃麥草材料的發(fā)芽及幼苗胚根、胚芽的生長[15]。NaCl溶液處理后偃麥草的存活率、株高和總生物量都低于對照[14]。單鹽(NaCl)脅迫后偃麥草的相對生長速率和存活率都下降，植株生長受到一定程度的抑制[16]。本研究表明：與單鹽(NaCl)脅迫相似，混合鹽堿脅迫(NaCl、Na2SO4、NaHCO3和Na2CO3)后偃麥草的存活率、株高和生物量下降，且與脅迫濃度呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系。此外，本研究得出了偃麥草幼苗生長堿性鹽濃度的適宜值、臨界值和極限值分別為69.61、118.34和167.08 mmol·L-1。

葉綠素是植物進(jìn)行光合作用的重要物質(zhì)，它是植物對鹽堿脅迫反應(yīng)最為敏感的細(xì)胞器。植物細(xì)胞色素系統(tǒng)在受到鹽堿脅迫后被破壞，導(dǎo)致葉綠素含量降低[27]。與其它植物種不同，偃麥草在混合鹽堿脅迫下，葉綠素也受到了一定程度的影響，但其含量隨鹽堿處理濃度的增加而先增加后降低，其原因有待于進(jìn)一步的研究。鹽脅迫所引起的氧化脅迫會使植物細(xì)胞膜的透性發(fā)生改變，滲透性的變化對離子的選擇運輸、流速等產(chǎn)生影響，同時還造成磷和有機物質(zhì)的外滲，進(jìn)而影響了細(xì)胞的生命活動[28]。在鹽堿脅迫條件下，游離脯氨酸、可溶性糖、MDA等保護(hù)物質(zhì)能夠維持細(xì)胞處于適當(dāng)?shù)臐B透勢，以防止脫水[29-30]。混合鹽堿脅迫下，偃麥草的游離脯氨酸、可溶性糖和MDA逐漸升高，脅迫濃度≤ 40 mmol·L-1時增加緩慢，而當(dāng)脅迫濃度≥ 60 mmol·L-1后增加顯著(P<0.05)。游離脯氨酸和MDA的結(jié)果表明，偃麥草不受低濃度(≤40 mmol·L-1)混合鹽堿脅迫的影響。可溶性糖的變化規(guī)律也證明低濃度(≤40 mmol·L-1)混合鹽堿脅迫對偃麥草幼苗生長的影響不大，在此濃度時偃麥草主要依靠自身的合成來積累糖分，隨著脅迫濃度的增加，幼苗因受到外界環(huán)境的刺激而開始大量積累可溶性糖。在鹽堿逆境中，植物體內(nèi)會積累大量的活性氧物質(zhì)，而SOD是重要的抗氧化酶之一，能有效阻止活性氧的積累，明顯緩解由鹽脅迫造成的細(xì)胞膜傷害[31]。偃麥草處于混合鹽堿脅迫時，其SOD的變化規(guī)律同游離脯氨酸、可溶性糖和MDA，即鹽堿脅迫增加其含量。

4 結(jié)論

混合鹽堿脅迫(NaCl、Na2SO4、NaHCO3和Na2CO3)對偃麥草苗期的生長發(fā)育產(chǎn)生不利的影響，苗期主要生物學(xué)指標(biāo)均下降，脅迫濃度越高，這種不利影響越重。在混合鹽堿逆境下，偃麥草植株體內(nèi)的葉綠素、游離脯氨酸、可溶性糖、MDA和SOD等都增加。

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(責(zé)任編輯 武艷培)

Effects of saline-alkaloid stress on the seedling growth and physiological characteristics ofElytrigiarepens

Pan Duo-feng, Shen Zhong-bao, Wang Jian-li, Gao Chao, Li Dao-ming,Zhang Rui-bo, Di Gui-li, Liu Hui-lai

(Institute of forage and grassland Sciences, Heilongjiang Academy of Agricultural Sciences, Harbin 150086, China)

Soil salinization is a serious worldwide problem which causes heavy losses of agriculture production. Plants with higher salt tolerance has been considered as a best way to control the saline soil. In the present study, the effects of saline-alkaloid stress on growth including the survival rate, plant height and biomass and biochemistry including chlorophyll, proline, soluble sugar, MDA and SOD activities ofElytrigiarepensnew variety “Nong Jing No.7” were studied. The results showed that the survival rate, plant height and biomass ofE.repensdecreased under saline-alkaloid stress. The survival rate significantly decreased (P<0.05) under treatment over 80 mmol·L-1concentration of saline-alkaloid. There was a very significant negative relationship (P<0.01) between saline-alkaloid concentration and plant height and biomass. The chlorophyll content increased and then decreased with saline-alkaloid concentration increased which reached peak under treatment of 80 mmol·L-1. The contents of soluble sugar and MDA and SOD activities increased with saline-alkaloid concentration increased. All these results showed that saline-alkaloid stress had negative effect on the seedling growth ofE.repens, and the physiological and biochemical indexes ofE.repenschanged to adapt to the saline-alkaloid environment.

Elytrigiarepens； saline-alkaloid concentration； survival rate； osmotic adjustment

Shen Zhong-bao E-mail:shzhbao2@126.com

10.11829/j.issn.1001-0629.2016-0204

2016-04-18 接受日期：2016-08-30

黑龍江省應(yīng)用技術(shù)研究與開發(fā)計劃重大項目——優(yōu)質(zhì)牧草種質(zhì)資源創(chuàng)新利用研究(GA15B105-3)

潘多鋒(1980-)，男，寧夏青銅峽人，助理研究員，碩士，主要從事牧草育種與草地生態(tài)等研究。E-mail：panduofeng2000@163.com

申忠寶(1973-)，男，黑龍江訥河人，研究員，碩士，主要從事牧草育種和栽培等研究。E-mail：shzhbao2@126.com

S540.1;Q945.78

A

1001-0629(2016)11-2276-07*

潘多鋒，申忠寶，王建麗，高超，李道明，張瑞博，邸桂俐，劉慧來.堿性鹽脅迫對偃麥草苗期生長的影響.草業(yè)科學(xué),2016,33(11)：2276-2282.

Pan D F,Shen Z B,Wang J L,Gao C,Li D M,Zhang R B,Di G L,Liu H L.Effects of saline-alkaloid stress on the seedling growth and physiological characteristics ofElytrigiarepens.Pratacultural Science，2016,33(11)：2276-2282.