劉 飛，喻夜蘭，鄒冬生，朱育峰，黃月飛

(1.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)生物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，湖南 長沙 410128； 2.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)東方科技學(xué)院；湖南 長沙 410128)

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20個龍須草種質(zhì)資源葉片解剖特征

劉 飛1,2，喻夜蘭2，鄒冬生1，朱育峰2，黃月飛2

(1.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)生物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，湖南 長沙 410128； 2.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)東方科技學(xué)院；湖南 長沙 410128)

主要采用掃描電子顯微鏡技術(shù)，對收集的20個龍須草(Eulaliopsisbinata)種質(zhì)資源葉片進(jìn)行電鏡掃描，結(jié)果表明，不同種質(zhì)資源葉片形態(tài)中的葉長、葉寬、葉面積，以及葉解剖結(jié)構(gòu)中的葉片表皮厚度、葉片厚度、葉片氣孔密度、葉片氣孔長、葉片氣孔寬、葉片纖維細(xì)胞直徑、胞壁厚度、腔徑、腔壁比等均呈現(xiàn)出顯著或極顯著差異，以優(yōu)選造紙材料中重要指標(biāo)壁腔比進(jìn)行聚類分析，可將供試龍須草種質(zhì)資源造紙性能分為最優(yōu)、較好、較差和最差4類。試驗結(jié)果可為中國南方丘陵區(qū)龍須草種質(zhì)資源良種選育和開發(fā)利用研究提供依據(jù)。

龍須草；地理種；葉片解剖特征;造紙材料；壁腔比

龍須草(Eulaliopsisbinata)，是禾本科、黍亞科、甘蔗族、楔穎草亞族、擬金茅屬的多年生宿根性草本植物，是一種特色野生生物資源。因其纖維含量高、纖維品質(zhì)好而成為優(yōu)質(zhì)造紙原料，同時因其根系發(fā)達(dá)、草層蓋度擴(kuò)張快而成為優(yōu)良的水土保持先鋒植物，是集生態(tài)效益和經(jīng)濟(jì)效益于一體的我國西部生態(tài)建設(shè)中重要的植物資源[1]。早在20世紀(jì)50年代，我國不少地區(qū)就將龍須草作為優(yōu)質(zhì)造紙原料來開發(fā)利用，并因需求量的增加而被人們大規(guī)模栽培種植，尤其是近年來作為防治荒山坡地水土流失的重要植物資源被選擇與利用，而引起人們的廣泛關(guān)注。關(guān)于龍須草的研究，國內(nèi)外已有不少報道，但主要集中在龍須草的生育特性、生態(tài)效益和人工栽培技術(shù)等方面[1-6]。而作為造紙原料，或是作為水土保持植物，對其種質(zhì)資源進(jìn)行研究，開發(fā)出適應(yīng)性、產(chǎn)量、纖維品質(zhì)優(yōu)異的龍須草品種或種質(zhì)資源是十分必要的，目前有關(guān)龍須草種質(zhì)資源方面的研究報道不多，缺乏龍須草種質(zhì)資源調(diào)查與分析，龍須草良種選育和基因工程研究基本處于空白。葉片是龍須草光合作用的重要器官和主要生物產(chǎn)量，受水分、溫度、光照、降水量、海拔等環(huán)境因子的綜合影響。龍須草葉片的長短、葉片的大小厚度及解剖結(jié)構(gòu)的差異，是龍須草基因型與環(huán)境因子共同作用的結(jié)果，因此,探討不同種質(zhì)資源龍須草的葉片形態(tài)和解剖結(jié)構(gòu)差異，對了解龍須草遺傳基礎(chǔ)及差異有十分重要的意義。為此,本研究從中國龍須草主要生長區(qū)收集了20個龍須草種質(zhì)資源，對20個龍須草種質(zhì)資源葉片解剖特征進(jìn)行比較，以期為中國南方丘陵區(qū)龍須草種質(zhì)資源良種選育和開發(fā)利用研究提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗樣地

試驗地位于湖南省長沙市芙蓉區(qū)湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)耘園基地，屬中亞熱帶季風(fēng)性濕潤氣候。多年平均氣溫為16.8～17.2 ℃，多年平均降水量1 400 mm，土壤為第四紀(jì)紅色粘土母質(zhì)發(fā)育成的紅壤，土層厚度35 cm左右。

1.2 供試材料

從中國廣東、廣西、云南、貴州、重慶、湖南、湖北、河南、陜西 9 省收集到20個龍須草種質(zhì)資源活體植株樣本，采取分蔸繁殖方式，將收集到的20個種質(zhì)資源置于同一大田栽培。試驗于2010-2012年進(jìn)行，初次定植時間為2010年3月28日，小區(qū)面積18 m2，單行定植，隨機(jī)區(qū)組排列，行株距為33.3 cm×66.6 cm，3 次重復(fù)，田間按鄒冬生和喻夜蘭[1]研制的龍須草速生豐產(chǎn)栽培技術(shù)規(guī)程統(tǒng)一管理，當(dāng)年及以后各年于12月下旬統(tǒng)一收割。

1.3 指標(biāo)測定

2012年11月底，在田間測定不同種質(zhì)資源龍須草的成熟新鮮葉片的倒三葉的葉長、葉寬后(測定20株，取平均值，葉寬統(tǒng)一測定葉中部)，取不同種質(zhì)資源龍須草的成熟新鮮葉片的倒三葉，用刷子將葉片上的雜質(zhì)去除，取2 mm×2 mm左右的中部葉脈的樣品(各取樣部位保持一致)作為試驗材料，嚴(yán)格按照石蠟切片法[7]程序制成樣品。將樣品在SEM-6380LV型掃描電子顯微鏡下觀察照相并用顯微鏡測微尺測定、統(tǒng)計上表皮厚度、葉片厚度，并參考曾曉珊等[8]的方法計算葉面積，統(tǒng)計氣孔密度、氣孔長寬及長寬比，纖維細(xì)胞的直徑(D)、胞壁厚度(T)、腔徑(W)并計算腔壁比，每項指標(biāo)重復(fù)測定20次，取平均值。

1.4 數(shù)據(jù)分析

試驗數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差，由Excel 2003整理；采用DPS 7.05和SPSS統(tǒng)計分析軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 葉片外部形態(tài)特征差異

龍須草葉長在75.00～107.83 mm，平均長度89.51 mm，最長的為湖北丹江種質(zhì)，最短的為云南元謀種質(zhì)；葉寬在0.230～0.471 mm，平均寬度0.364 mm，最寬的為廣西大化種質(zhì)，最窄的為云南元謀種質(zhì)；葉面積在11.52～28.36 mm2，平均面積21.90 mm2，最大的為湖北鄖西種質(zhì)，最小的為云南元謀種質(zhì)(表1)。方差分析表明，不同龍須草種質(zhì)資源之間葉寬差異不顯著(P>0.05)，葉長、葉面積均存在顯著差異(P<0.05)。龍須草種質(zhì)資源外形上最明顯的區(qū)別為葉片，差異主要源于葉片的長度。在野外或田間觀察可以看到，龍須草葉片比較狹長，葉長區(qū)別明顯，葉寬區(qū)別不明顯，事實上葉面積也主要與葉長有關(guān)。多重比較結(jié)果顯示，廣西柳城、河南西峽、湖南慈利、廣東連州、云南元謀、貴州安龍、廣西大化、云南金平、湖北鄖縣、河南淅川、廣西田東、重慶巫山、陜西洋縣、貴州興義、貴州麻江、湖南衡陽16個種質(zhì)之間葉長差異不顯著(P>0.05)，但這16個種均顯著低于湖北丹江、湖北鄖西兩個種質(zhì)(P<0.05)，湖北丹江種質(zhì)與湖北鄖西種質(zhì)差異不顯著，二者與貴州黃平、廣西河池種質(zhì)也無顯著差異。

2.2 葉片表皮解剖結(jié)構(gòu)特征差異

龍須草葉片上表皮厚度在9.10～31.30 μm，平均為18.1 μm，最厚的為廣東連州種質(zhì)和湖北丹江種質(zhì)，最薄的為湖南慈利種質(zhì)(表2)；葉片厚度在191.10～385.90 μm，平均厚度293.77 μm，葉片最厚的為湖南衡陽種質(zhì)，最薄的為云南元謀種質(zhì)；葉片氣孔密度除貴州安龍種質(zhì)外，其它的種在41.10～186.61個·mm2，而貴州安龍種質(zhì)顯著高于其它種質(zhì)(P<0.05)，氣孔密度達(dá)到802.10個·mm2;葉片氣孔長在16.42～62.76 μm，平均長43.63 μm，最長的為云南元謀種質(zhì)，最短的為貴州安龍種質(zhì)；葉片氣孔寬在2.98～38.97 μm，平均寬23.62 μm，最寬的為河南西峽種質(zhì)，最窄的為重慶巫山種質(zhì)。方差分析表明，龍須草種質(zhì)資源之間的葉片上表皮厚度、葉片厚度、葉片氣孔密度、葉片氣孔長、葉片氣孔寬均存在顯著差異(P<0.05)。這一結(jié)果顯示了龍須草在不同生境下的適應(yīng)性差異。

注：同列不同小寫字母表示不同種質(zhì)材料間差異顯著(P<0.05)。下表同。Note:Different lower case letters within the same column show significant difference among different germplasm resources at 0.05 level. The same below.

表2 龍須草不同種質(zhì)材料葉片表皮解剖結(jié)構(gòu)比較Table 2 The anatomy comparison of leaf skin among the germplasm resources of Eulaliopsis binata

2.3 葉片纖維細(xì)胞特征差異

供試龍須草種質(zhì)資源的纖維細(xì)胞直徑在4.80～13.60 μm，平均9.24 μm，最長的是湖南慈利種質(zhì)，最短的是廣西柳城種質(zhì)；胞壁厚度在1.80～4.80 μm，平均3.14 μm，最厚的是湖南慈利種質(zhì)，最薄的是云南元謀種質(zhì)；腔徑在0.80～12.10 μm，平均3.10 μm，最長的是廣西柳城種質(zhì)，最短的是貴州興義種質(zhì)；腔壁比在0.30～5.64，平均2.95，比值最大的是貴州黃平種質(zhì)，最小的是廣西柳城種質(zhì)(表3)。方差分析表明，龍須草種質(zhì)資源之間的葉片纖維細(xì)胞直徑、胞壁厚度、腔徑、腔壁比均存在顯著差異(P<0.05)。

2.4 葉片纖維細(xì)胞壁腔比聚類分析

從最優(yōu)造紙材料育種需求而言，龍須草葉片纖維細(xì)胞壁腔比是最重要的評價指標(biāo)之一。將不同種質(zhì)資源龍須草葉片纖維細(xì)胞壁腔比進(jìn)行聚類分析，并根據(jù)聚類圖以閾值為8，將20種龍須草分為4類(圖1)。第1類：廣西柳城龍須草，壁腔比最小，造紙性能最優(yōu)；第2類：廣西大化、河南淅川、貴州麻江、廣西田東、陜西洋縣、湖北鄖縣、重慶巫山7種龍須草，壁腔比較小，造紙性能較好；第3類：云南元謀、湖北鄖西、湖南衡陽、廣西河池、河南西峽、貴州安龍、廣東連州、貴州興義、湖南慈利、云南金平、湖北丹江11份龍須草種質(zhì)，壁腔比較大，造紙性能較差；第4類：貴州黃平龍須草，壁腔比最大，造紙性能最差。

表3 龍須草不同種質(zhì)材料葉片纖維細(xì)胞橫截面形態(tài)結(jié)構(gòu)比較Table 3 Comparison of morphology structures in the leaf fiber cell cross-section among the germplasm resources of Eulaliopsis binata

圖1 龍須草葉片纖維細(xì)胞壁腔比聚類分析Fig.1 Cluster analysis of the ratio of cavity wall in leaf fiber cells for the germplasm resources of Eulaliopsis binata

3 討論與結(jié)論

當(dāng)前有關(guān)龍須草種質(zhì)資源差異性研究只有為數(shù)不多的幾篇報道。研究表明，不同龍須草生產(chǎn)性能、形態(tài)特征、生物學(xué)習(xí)性和經(jīng)濟(jì)性狀存在差異性[6,9-13]。葉片是龍須草的主要生物產(chǎn)量，占龍須草總產(chǎn)量的90%以上[1]，也是龍須草用于造紙的主要原料。葉片在生長過程中對環(huán)境因子的刺激反應(yīng)敏感，有很大的可塑性，對環(huán)境表現(xiàn)為一定的適應(yīng)性，不但體現(xiàn)在外部形態(tài)上，也體現(xiàn)在葉表皮、氣孔、纖維細(xì)胞等解剖結(jié)構(gòu)的差異[14-20]，葉片的特征差異是龍須草種質(zhì)資源差異的重要體現(xiàn)，是龍須草種質(zhì)資源研究的重要對象。

本研究對20個龍須草種質(zhì)資源進(jìn)行葉片解剖特征比較，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在葉的解剖學(xué)結(jié)構(gòu)方面沒有明顯的差異。龍須草葉片解剖結(jié)構(gòu)由上表皮、柵欄組織、海綿組織、同化細(xì)胞和下表皮五部分組成，這與前人的相關(guān)研究結(jié)果相似[6,21]。但是不同龍須草種質(zhì)資源在葉片解剖特征大小上有明顯的差異。其中龍須草種質(zhì)資源葉片的外形上，葉寬沒有顯著差異，而葉長、葉面積呈現(xiàn)極顯著差異，這正是龍須草葉片形狀特征的反映。龍須草的主要產(chǎn)量為葉片，葉片越長并不代表龍須草種質(zhì)資源的產(chǎn)量越高，但葉長是影響龍須草生物產(chǎn)量的重要因素之一。試驗結(jié)果顯示，20個種質(zhì)資源中，湖北丹江、湖北鄖西、貴州黃平、廣西河池4個種質(zhì)資源葉長較長，其他16個種質(zhì)資源呈現(xiàn)顯著差異，這可為龍須草產(chǎn)量選種育種提供一定的參考。但還需測定產(chǎn)量等相關(guān)試驗進(jìn)一步研究。本研究結(jié)果顯示，龍須草種質(zhì)資源間葉片表皮解剖結(jié)構(gòu)特征(葉片表皮厚度、葉片厚度、葉片氣孔密度、葉片氣孔長、葉片氣孔寬)和葉片纖維細(xì)胞特征(葉片纖維細(xì)胞直徑、胞壁厚度、腔徑、腔壁比)均呈現(xiàn)顯著差異。植物葉片表皮可防止植物體內(nèi)水分的過度蒸發(fā)，維持水的相對平衡，有著保護(hù)和控制外界氣體進(jìn)出植物體內(nèi)的功能，在一定程度上體現(xiàn)了植物的適應(yīng)性，其葉片表皮顯微構(gòu)造在一定程度上能反映出植物種群間的關(guān)系，可為植物種間分類提供支撐數(shù)據(jù)。而纖維細(xì)胞的特征間接反映植物纖維自身的理化特征，能夠為優(yōu)化和選育優(yōu)質(zhì)龍須草纖維的形態(tài)結(jié)構(gòu)特征提供依據(jù)。

龍須草是優(yōu)良的造紙原料，葉片纖維結(jié)構(gòu)是十分重要的衡量指標(biāo)。通常壁薄腔大的纖維更柔軟，彼此結(jié)合率好，所抄成的紙張比較好，所以壁腔比等纖維細(xì)胞指標(biāo)經(jīng)常作為選育優(yōu)質(zhì)龍須草的指標(biāo)之一。因此，本研究重點以龍須草葉片纖維細(xì)胞壁腔比進(jìn)行聚類分析，根據(jù)本研究的聚類分析結(jié)果，20種龍須草種質(zhì)資源分為最優(yōu)、較好、較差、最差4類，因此廣西柳成、廣西大化、河南淅川、貴州麻江、廣西田東、陜西洋縣、湖北鄖縣、重慶巫山8種龍須草種質(zhì)資源可作為優(yōu)質(zhì)造紙龍須草育種的參考對象，為龍須草運用于造紙的實際生產(chǎn)、良種選育提供了重要參考。但通過聚類分析對龍須草種質(zhì)資源進(jìn)行分類，將龍須草解剖特征整個結(jié)合起來分析，或是能夠把龍須草形態(tài)學(xué)、解剖學(xué)、分子標(biāo)記等幾方面結(jié)合起來，再對其進(jìn)行分類可能更為全面。若進(jìn)行龍須草良種選育，還要兼顧龍須草形態(tài)特征和經(jīng)濟(jì)性狀的優(yōu)良性。

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(責(zé)任編輯 王芳)

The comparison of leaf anatomical characters of 20Eulaliopsisbinatagermplasm resources

Liu Fei1,2, Yu Ye-lan2, Zou Dong-sheng1, Zhu Yu-feng2, Huang Yue-fei2

(1.Biological Science & Technology College of Hunan Agricultural University, Changsha 410128,China;2.Oriental Science & Technology College of Hunan Agricultural University, Changsha 410128, China)

Scanning electron microscopy was carried out to analyze the leaves of 20Eulaliopsisbinatagermplasm resources. The results showed that there were significant differences in leaf length, leaf width, leaf area, leaf epidermis, leaf thickness, leaf stomatal density, leaf stomatal length, leaf stomatal width, leaf cell diameter, cell wall thickness, cavity diameter, and cavity wall ratio in leaf anatomical structure. Based on the cluster analysis of the cavity wall ratio as the important indicator of preferred paper material, the papermaking performance of testedE.binatagermplasm resources will be categorized as the optimal, the good, the bad and the worst. The results can provide the basis for breeding andE.binatagermplasm resources exploitation research in hilly area of southern China.

Eulaliopsisbinata; geographical provenance; leaf anatomical characteristics； paper material; the ratio of cavity wall

Zou Dong-sheng E-mail:zoudongsheng2@sina.com

10.11829/j.issn.1001-0629.2016-0025

2016-01-12 接受日期：2016-04-11

國家“863”計劃項目(2011AA100209)；湖南省教育廳科學(xué)研究項目(2015YB681)

劉飛(1979-)，男，湖南麻陽人，講師，博士，主要從事生態(tài)學(xué)研究。E-mail:liufei_7906@163.com

鄒冬生(1959-)，男，湖南祁東人，教授，博士，主要從事生態(tài)學(xué)研究。E-mail:zoudongsheng2@sina.com

S543+.902;Q944.5

A

1001-0629(2016)11-2259-07*

劉飛,喻夜蘭,鄒冬生,朱育峰,黃月飛.20個龍須草種質(zhì)資源葉片解剖特征.草業(yè)科學(xué),2016,33(11)：2259-2265.

Liu F,Yu Y L,Zou D S,Zhu Y F,Huang Y F.The comparison of leaf anatomical characters of 20Eulaliopsisbinatagermplasm resources.Pratacultural Science，2016,33(11)：2259-2265.