趙傲雪，張曉娟，劉慧慧，曾彥軍，3

(1.蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院，甘肅 蘭州 730020； 2.蘭州大學(xué)公共衛(wèi)生學(xué)院，甘肅 蘭州 730000；3.草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點實驗室，甘肅 蘭州 730020)

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芒穎大麥草種子休眠類型及破除方法的初步研究

趙傲雪1，張曉娟2，劉慧慧1，曾彥軍1，3

(1.蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院，甘肅 蘭州 730020； 2.蘭州大學(xué)公共衛(wèi)生學(xué)院，甘肅 蘭州 730000；3.草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點實驗室，甘肅 蘭州 730020)

以采集于甘肅省臨澤縣境內(nèi)的芒穎大麥草(Hordeumjubatum)種子為材料，測定了種子的休眠率，并研究了去除種柄、預(yù)先冷凍、預(yù)先干熱、硝酸鉀(KNO3)、赤霉素(GA3)、蒸餾水浸種和開水浸種7種處理方法破除休眠的效果。結(jié)果顯示，參試種子的休眠率為73%～77%。預(yù)先冷凍、預(yù)先干熱、KNO3、GA3和蒸餾水浸種均能顯著降低參試種子的休眠率(P<0.05)，但以預(yù)先冷凍和GA3溶液預(yù)濕發(fā)芽床兩種處理的效果為最好。預(yù)先冷凍和GA3處理后種子的萌發(fā)率和萌發(fā)指數(shù)達(dá)到最大值，分別為92%、89%和39.80、42.99;平均萌發(fā)時間為最小值，分別為2.43和3.10 d。去除種柄和開水浸種均未能有效破除種子休眠(P>0.05)。綜上分析認(rèn)為，參試種子休眠屬于輕度生理休眠。

芒穎大麥草；種子休眠；休眠破除；萌發(fā)

芒穎大麥草(Hordeumjubatum)是禾本科大麥草屬越年生草本植物，原產(chǎn)北美及歐亞大陸的寒溫帶，在我國可能為逸生種[1]。芒穎大麥草為鹽生植物[2-4]，具有抗寒特性[5]，葉片和根部能積累較高含量的鹽分從而降低土壤的鹽分濃度[6]。春夏季節(jié)芒穎大麥草草質(zhì)柔軟是放牧家畜的優(yōu)質(zhì)飼草，晚秋季節(jié)種子的尖銳芒穎會傷害家畜的口鼻、眼睛和皮膚而成為有害雜草[7]。

芒穎大麥草以種子繁殖，種子具有柔軟細(xì)長的芒穎極易借助風(fēng)力或動物實現(xiàn)遠(yuǎn)距離傳播[7]，具有較強的生物入侵能力。芒穎大麥草具有很好的觀賞價值，常被當(dāng)作觀賞植物來種植，但它也是潛在的作物污染源[8]。值得注意的是，近年來我國境內(nèi)多地相繼報道了芒穎大麥草的分布，目前芒穎大麥草在我國已分布于遼寧、吉林、黑龍江、內(nèi)蒙古、山東和甘肅等省(區(qū))[9-14]。有些學(xué)者已將芒穎大麥草作為優(yōu)秀的觀賞草品種，或者作為優(yōu)良的菱鎂礦粉塵污染區(qū)生態(tài)恢復(fù)植物種加以研究和推廣[5,15]。

資料顯示，芒穎大麥草種子具有春季和秋季兩個萌發(fā)季節(jié)，種子萌發(fā)受夏季高溫和大于1%的鹽分濃度的抑制，種子萌發(fā)需要黑暗條件[4,6,16]。芒穎大麥草種子具有休眠特性，能夠形成持久土壤種子庫[16-17]。貯藏溫度顯著影響種子萌發(fā)率，預(yù)先冷凍處理能增強種子萌發(fā)對鹽分和溫度的響應(yīng)[2]。但是，對于芒穎大麥草種子休眠類型及人工破除休眠方法的研究還未見報道，給栽培利用和種子萌發(fā)試驗造成一定困難，是一個值得研究的問題。

本研究以采集于甘肅省張掖市臨澤縣境內(nèi)的芒穎大麥草種子為試驗材料，測定適宜溫度條件下種子的休眠率，觀察去除種柄、預(yù)先冷凍、預(yù)先干熱、硝酸鉀(KNO3)溶液、赤霉素(GA3)溶液、蒸餾水浸種和開水浸種處理7種方法對種子休眠破除的效果，目的在于明確生長于我國西北干旱區(qū)芒穎大麥草種子的休眠特性，確定人工破除休眠的有效方法，為栽培利用和制定種子發(fā)芽試驗方法提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 采種地自然概況

試驗材料為2015年7月下旬采集于甘肅省張掖市臨澤縣境內(nèi)的芒穎大麥草種子。具體采集地點為張掖丹霞國家地質(zhì)公園內(nèi)，為自然生長植物，呈片狀或叢狀沿山溝洪水流經(jīng)的山谷分布。采集時種穗已處于完熟期，種子已開始自然脫落。種子樣品系多株采集的混合樣品，用紙袋包裝。收獲的種子帶回實驗室在室溫條件下(溫度在20～25 ℃，相對濕度在15%～35%)存放，試驗開始前種子已貯存了5個月。

種子采集地臨澤縣位于甘肅省西部、河西走廊中段，地理位置99°51′-100°30′ E，38°57′-39°42′ N。該區(qū)域處于歐亞大陸腹地，屬大陸性荒漠草原氣候。氣候干燥，降水稀少，蒸發(fā)量大，多風(fēng)。氣候特征是四季分明，光照充足，太陽輻射強。年均氣溫7.6 ℃，年均無霜期176 d，年均降水量121.5 mm，年均蒸發(fā)量2 337.6 mm[18]。

1.2 研究方法

1.2.1 種子物理特性測定

種子大小測定：從供試種子樣品中隨機抽取種子30粒，用游標(biāo)卡尺(廣陸牌電子數(shù)顯卡尺SF 2000，精確度0.01 mm)測定每一粒種子的長度和寬度，然后計算種子長度和寬度的平均值。

千粒重：依據(jù)國家標(biāo)準(zhǔn)《牧草種子檢驗規(guī)程》[19]規(guī)定的方法，從供試種子樣品中隨機抽取100粒種子，共8次重復(fù)，使用電子天平分別稱量每一重復(fù)種子的重量(精確至0.001 g)。計算方差、標(biāo)準(zhǔn)差及變異系數(shù)。芒穎大麥草為帶稃殼的種子，當(dāng)變異系數(shù)不超過6.0時，根據(jù)8個重復(fù)的測定值，換算出種子千粒重。

1.2.2 種子休眠測定與萌發(fā)試驗 根據(jù)Baskin和Baskin[20]有關(guān)種子休眠的定義，種子休眠是指有生活力的種子在適宜種子萌發(fā)的條件下在一定的時間內(nèi)(一般3～4周)不能萌發(fā)的現(xiàn)象。目前一般采用種子萌發(fā)試驗測定植物種子的休眠特性。

在本研究的萌發(fā)試驗中，發(fā)芽床采用塑料培養(yǎng)盒(115 mm×115 mm)紙上法，溫度采用25 ℃恒溫、黑暗條件下培養(yǎng)。每一處理設(shè)4次重復(fù)，每重復(fù)50粒種子。試驗開始時根據(jù)處理要求采用6 mL蒸餾水或不同處理溶液濕潤濾紙，用塑料薄膜包裹培育盒以防止水分快速蒸發(fā)。試驗期間每兩天記錄種子萌發(fā)數(shù)、檢查發(fā)芽床濕潤情況，及時補充蒸餾水以保持發(fā)芽床濕潤。以胚根露出種皮長度≥3 mm為種子萌發(fā)判別標(biāo)準(zhǔn)。萌發(fā)試驗進(jìn)行20 d。萌發(fā)試驗結(jié)束時，對未萌發(fā)的種子按照《國際種子檢驗規(guī)程》[21]描述的方法，將緊致新鮮的和腐爛死亡的種子分別記錄為新鮮未發(fā)芽種子和死種子。計算每一重復(fù)參試種子的萌發(fā)率、新鮮未發(fā)芽種子率、死種子率、萌發(fā)指數(shù)(GI)和平均萌發(fā)時間(MGT)。

GI=∑(Gt/Dt).

式中:Dt為萌發(fā)天數(shù)，Gt為相對應(yīng)于萌發(fā)天數(shù)Dt的當(dāng)天萌發(fā)種子數(shù)。

MGT=(∑ni·ti)/N.

式中:ti為從試驗開始時算起的萌發(fā)天數(shù)，ni為ti天的種子萌發(fā)數(shù)量，N為試驗結(jié)束時萌發(fā)的種子總數(shù)。

1.2.3 種子預(yù)處理 本研究共設(shè)置去除種柄、預(yù)先冷凍、預(yù)先干熱、KNO3溶液、GA3溶液、蒸餾水浸種、開水浸種共7個處理，并以不做任何處理的種子為對照。各處理的具體方法如下。

去除種柄：去除芒穎后，將附著于穎果上的種子柄去掉。

預(yù)先冷凍：將種子(帶柄，以下同)播種于事先濕潤好的濾紙上，置于5 ℃的溫度條件下冷凍7 d。

預(yù)先干熱：將種子裝入紙袋中，置于溫度為35 ℃、相對濕度為15%左右、空氣循環(huán)良好的培養(yǎng)箱內(nèi)干熱7 d。

KNO3溶液：萌發(fā)試驗開始時，用濃度為0.2% KNO3溶液濕潤發(fā)芽床。

GA3溶液：萌發(fā)試驗開始時，用濃度為0.05% GA3溶液濕潤發(fā)芽床。

蒸餾水浸種：將種子浸于20 mL蒸餾水中，20 ℃條件下浸泡48 h。

開水浸種：將種子浸于20 mL開水(溫度為95.2 ℃)中，室溫(20～25 ℃)條件下自然冷卻3 h。

1.2.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析 采用Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)整理與制圖，SPSS 13.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。種子大小與千粒重僅計算了平均值與標(biāo)準(zhǔn)差。種子萌發(fā)各項參數(shù)不僅計算了平均值與標(biāo)準(zhǔn)差，還進(jìn)行了方差分析(One-way ANOVA)和多重比較(Duncan)以檢驗各處理相同參數(shù)平均值間的差異顯著性(P<0.05)。

2 結(jié)果與分析

2.1 種子大小與千粒重

經(jīng)測定參試芒穎大麥草種子的平均長度為6.04 mm，變幅在4.13～8.22 mm；種子寬度為1.13 mm，變幅在 0.98～1.54 mm。種子千粒重為1.42 g。

2.2 種子萌發(fā)率

在恒溫25 ℃，黑暗條件下培養(yǎng)22 d，對照組芒穎大麥草種子萌發(fā)率和新鮮未萌發(fā)種子率分別為26%和73.25%，死種子率很低(表1)。與對照組相比，去除種柄處理未能提高種子萌發(fā)率。預(yù)先冷凍、預(yù)先干熱、KNO3、GA3和蒸餾水浸種5種處理均顯著提高了種子的萌發(fā)率(P<0.05)。其中，以預(yù)先冷凍和GA3兩種處理的效果最好，萌發(fā)率分別達(dá)到了92.25%和98.00%。KNO3和預(yù)先干熱處理提高種子萌發(fā)率，但分別仍有10.25%和20.50%的新鮮種子未萌發(fā)，且預(yù)先干熱處理增加了死種子率。蒸餾水浸種顯著提高種子萌發(fā)率，但也顯著增加了死種子率(P<0.05)。與對照組相比，開水浸種處理未能顯著提高種子萌發(fā)率(P>0.05)。

表1 不同處理方法對參試芒穎大麥草種子萌發(fā)率、新鮮未萌發(fā)種子率和死種子率的影響Table 1 Effects of different treatments on percentages of germinated，fresh non-germinated and dead seeds tested of Hordeum jubatum

注：培養(yǎng)條件為恒溫25 ℃黑暗條件。同列不同小寫字母表示同一測定指標(biāo)不同處理間差異顯著(P<0.05，N=4)。表2同。

Note: Seeds were incubated under 25 ℃ without light. Different lower case letters within the same column indicate significant difference among different treatments at 0.05 level (N=4). The same in Table 2.

從種子萌發(fā)的進(jìn)程看(圖1)，種子經(jīng)過預(yù)先冷凍、GA3、預(yù)先干熱、KNO3和蒸餾水浸種處理后，培養(yǎng)至2 d時即可萌發(fā)，且以預(yù)先冷凍處理當(dāng)天的萌發(fā)率最高。對照和開水浸種處理組在2 d時未見種子萌發(fā)。數(shù)據(jù)分析結(jié)果顯示，預(yù)先冷凍處理組種子在培養(yǎng)2 d時的萌發(fā)率與之后的最高萌發(fā)率之間無顯著差異(P>0.05，N=4)。GA3、預(yù)先干熱和開水浸種處理組種子4 d時的萌發(fā)率與其最終萌發(fā)率無顯著差異(P>0.05，N=4)，KNO3、蒸餾水浸種組和對照組種子在6 d時的萌發(fā)率與其最終萌發(fā)率無顯著差異(P>0.05，N=4)。

2.3 萌發(fā)指數(shù)和平均萌發(fā)時間

種子萌發(fā)指數(shù)以預(yù)先冷凍和GA3兩個處理組為最高，預(yù)先干熱和KNO3處理組次之，之后為蒸餾水浸種處理，對照、去除種柄和開水浸種處理的數(shù)值最低，顯著低于其它處理(P<0.05)(表2)。種子平均萌發(fā)時間以預(yù)先冷凍、GA3和預(yù)先干熱3個處理組為短，KNO3、蒸餾水浸種和去除種柄3個處理次之，開水浸種組為最長，顯著長于除對照外的其它處理(P<0.05)。

圖1 不同處理后芒穎大麥草種子在恒溫25 ℃黑暗條件下培養(yǎng)的萌發(fā)進(jìn)程Fig.1 Changes over time in percentage germination after different treatments forHordeum jubatum seeds incubated at 25 ℃ darkness for a period of 20 days

注：不同小寫字母表示不同處理不同培養(yǎng)時間之間差異顯著(P<0.05)。

Note:Different lower case letters for the same treatment indicate significant difference among different incubation time at 0.05 level.

3 討論

據(jù)文獻(xiàn)報道，生長于北美大陸的芒穎大麥草種子具有休眠特性，能夠形成持久土壤種子庫[16-17]。本研究結(jié)果顯示，收獲于我國西北干旱區(qū)臨澤縣境內(nèi)的芒穎大麥草種子，在適宜萌發(fā)的條件下培養(yǎng)20 d仍然有73%～77%的種子不能萌發(fā)。值得注意的是，參試種子收獲后已經(jīng)在室溫條件下存放了5個月的時間。室溫干燥條件下貯存這么長的時間其種子仍然具有這么高的休眠率，這就成為播種前必須解決的技術(shù)問題。當(dāng)然，芒穎大麥草種子的休眠特性及其破除機理對干旱、多變的氣候環(huán)境應(yīng)具有生態(tài)適應(yīng)意義。

表2 不同處理方法對參試芒穎大麥草種子萌發(fā) 指數(shù)(GI)和平均萌發(fā)時間(MGT)的影響Table 2 Effect of different treatments on germination index (GI) and mean germination time (MGT) of seeds tested of Hordeum jubatum

根據(jù)Baskin和Baskin的種子休眠分類系統(tǒng)[20]，種子休眠分為生理休眠、形態(tài)休眠和物理休眠3種基本形式。本研究中曾經(jīng)對發(fā)芽試驗結(jié)束時對照組的新鮮未萌發(fā)種子逐一進(jìn)行了解剖鑒定，鑒定結(jié)果為所有新鮮未萌發(fā)種子的胚發(fā)育充分且均處于吸脹狀態(tài)(結(jié)果未列出)，表明芒穎大麥草種子不應(yīng)屬于形態(tài)休眠和物理休眠，應(yīng)該屬于生理休眠。種子生理休眠的原因主要包括生理后熟和包被種胚的構(gòu)造組織(如胚乳、種皮、果皮等)及其內(nèi)含物的抑制作用[22]。一般情況下，具有生理休眠的種子在經(jīng)歷外源赤霉素、低溫層積、熱層積、干燥貯藏、劃破、浸種以及沖洗等方法處理后能夠部分或大部分地得以解除[22-25]。而且，依據(jù)休眠種子對以上各種處理的響應(yīng)程度，可將生理休眠劃分為深度、中度和輕度休眠3個水平。本研究中，參試種子休眠對外源激素GA3、預(yù)先冷凍、預(yù)先干熱、KNO3及浸種均具有明顯的反應(yīng)，根據(jù)這一特征判斷芒穎大麥草種子的休眠應(yīng)歸屬于輕度生理休眠。

種子采集過程中觀察到，芒穎大麥草種子自然脫離時往往帶有種柄。本研究結(jié)果顯示，去除種柄后未能改善種子的萌發(fā)，表明對于芒穎大麥草來說種柄不是影響種子休眠的因素之一。盡管預(yù)先冷凍、預(yù)先干熱、KNO3、GA3和蒸餾水浸種均可顯著地解除芒穎大麥草種子的休眠，但通過綜合比較種子萌發(fā)率、萌發(fā)進(jìn)程、GI和MGT，可以看出預(yù)先冷凍和GA3溶液預(yù)濕發(fā)芽床兩種處理的效果最好，休眠率由對照組的74%分別降低到了8%和2%，發(fā)芽率最高值為98%。經(jīng)過這兩種方法處理后，種子的萌發(fā)率和GI均達(dá)到最大、MGT最短，種子死亡率沒有增加。與這兩種處理相比，預(yù)先干熱處理的萌發(fā)率和GI均較低、KNO3處理的MGT較長、蒸餾水浸種的GI和MGT均較差。因此，似可認(rèn)為，預(yù)先冷凍和GA3溶液預(yù)濕發(fā)芽床兩種處理可以用做種子播種前和發(fā)芽試驗的預(yù)處理方法。

4 結(jié)論

參試芒穎大麥草種子具有較高的休眠率，且休眠類型為輕度生理性休眠。預(yù)先冷凍和0.05% GA3溶液預(yù)濕發(fā)芽床均可作為種子播種前和發(fā)芽試驗的預(yù)處理方法。

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(責(zé)任編輯 武艷培)

Primary investigation on seed dormancy and dormancy breaking ofHordeumjubatum

Zhao Ao-xue1, Zhang Xiao-juan2Liu Hui-hui1, Zeng Yan-jun1,3

(1.College of Pastoral Agriculture Science and Technology, Lanzhou University, Lanzhou 730020, China；2.School of Public Health, Lanzhou University, Lanzhou 730000, China；3.State Key Laboratory of Grassland Agro-ecosystems, Lanzhou 730020, China)

Seed dormancy and the effects of seven treatments including removing seed stalk, pre-chilling, pre-heating, potassium nitrate (KNO3), gibberellic acid (GA3), soaking in distilled water and soaking in boiled water on breaking seed dormancy ofHordeumjubatumcollected in Linze County, Gansu Province, China were investigated. The results showed that the dormancy percentages of tested seeds were 73%～77%. Treatments of pre-chilling, pre-heating, KNO3, GA3and soaking in distilled water significantly improved (P<0.05) germination of tested seeds and pre-chilling and GA3treatments had the best effects. After pre-chilling and GA3treatments, seed germination percentage and germination index reached highest which were 92%, 89% and 42.99, 39.80, respectively, mean germination time were the shortest which were 2.43 and 3.10 d, respectively. Both treatments of removing seed stalk and soaking in boiled water did not improve seed germination anyways. The tested seeds had non-deep physiological dormancy.

Hordeumjubatum; seed dormancy; dormancy breaking; germination

Zeng Yan-jun E-mai:zengyj@lzu.edu.cn

10.11829/j.issn.1001-0629.2016-0362

2016-07-07 接受日期：2016-08-30

蘭州大學(xué)2016年“本科教學(xué)工程”國家級大學(xué)生創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)訓(xùn)練計劃(201610730006)

趙傲雪(1994-)，女，內(nèi)蒙古呼倫貝爾人，在讀本科生，主要研究方向為草類植物種質(zhì)資源創(chuàng)新與利用。E-mail：zhaoaox13@163.com

曾彥軍(1964-)，男，甘肅景泰人，副教授，博士，主要從事植物種子生物學(xué)研究。E-mail：zengyj@lzu.edu.cn

S543+.901;Q945.35

A

1001-0629(2016)11-2248-06*

趙傲雪,張曉娟,劉慧慧,曾彥軍.芒穎大麥草種子休眠類型及破除方法的初步研究.草業(yè)科學(xué),2016,33(11)：2248-2253.

Zhao A X,Zhang X J,Liu H H,Zeng Y J.Primary investigation on seed dormancy and dormancy breaking ofHordeumjubatum.Pratacultural Science，2016,33(11)：2248-2253.