張紅香，周道瑋

(中國科學院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所，吉林 長春 130102)

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種子生態(tài)學研究現(xiàn)狀

張紅香，周道瑋

(中國科學院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所，吉林 長春 130102)

從種子經(jīng)歷的生命歷程——發(fā)育、傳播、捕食、種子庫、休眠與萌發(fā)和種子性狀6個方面綜述種子生態(tài)學領(lǐng)域國內(nèi)外研究現(xiàn)狀和一些新結(jié)果。對重要的專業(yè)術(shù)語給出定義及英文注釋，涵蓋了一些領(lǐng)域內(nèi)核心的假說、理論和有爭議的研究問題，旨在讓讀者了解種子生態(tài)學的主體內(nèi)容和研究近況。針對研究現(xiàn)狀和氣候變化背景，建議今后廣泛深入開展不同環(huán)境和氣候條件下母本效應(yīng)及種子多功能性狀間關(guān)系的研究。

種子生態(tài)學；發(fā)育；傳播；種子庫；休眠；萌發(fā)；種子性狀

種子生態(tài)學是生態(tài)學一個年輕的研究分支，產(chǎn)生于1973年，標志性事件是1972在英國諾丁漢大學首次召開的種子生態(tài)學會議和隨后Heydecker編輯出版的《Seed Ecology》論文集[1-2]。1985年Michael Fenner出版了《種子生態(tài)學》專著[3]。種子生態(tài)學相似于生態(tài)學的定義形式，表述為研究種子與其環(huán)境相互關(guān)系的科學[4]。種子是植物體主要的可動器官，且經(jīng)歷多樣化的生命歷程，包括傳播、捕食、休眠、萌發(fā)、死亡等。為了體現(xiàn)這種特點，種子生態(tài)學可定義為：研究生物與非生物環(huán)境影響下的種子生命歷程、性狀適應(yīng)與進化的科學。種子從出生到死亡可能經(jīng)歷的過程及時空變遷就是主體研究內(nèi)容，包括種子發(fā)育、種子傳播、種子捕食、種子庫、種子休眠與萌發(fā)、種子性狀適應(yīng)與進化，每一個過程都面臨著死亡的風險(圖1)。非生物因素主要包括氣候因素(如溫度、降水、光照)和環(huán)境脅迫(如鹽堿、重金屬)，生物因素有動物、植物(包括母株)、微生物及人為干擾(如耕作)。

種子生態(tài)學屬于交叉學科，除了對于生態(tài)學、繁殖生物學、進化生物學等學科的學術(shù)貢獻，種子生態(tài)學研究對于作物種子生產(chǎn)、農(nóng)業(yè)育種、雜草防除、生態(tài)恢復(fù)、生物多樣性保護等方面也具有重要的實踐意義。近年來，在國內(nèi)外專業(yè)學術(shù)組織(如國際種子科學學會ISSS和國內(nèi)植物學會種子科學與技術(shù)專業(yè)委員會)和專業(yè)學術(shù)會議(如國際種子生態(tài)學大會和全國種子科學與技術(shù)研討會)的推動下，種子生態(tài)學發(fā)展較快。

生態(tài)學的一個評述性的連續(xù)出版物《生態(tài)科學進展》第一卷第一個專題即介紹了種子生態(tài)學研究進展[5]，F(xiàn)enner和Thompson[6]在1985年Fenner的《種子生態(tài)學》基礎(chǔ)上，總結(jié)了20年來的新進展，于2005年再版了《種子生態(tài)學》專著。近年來國內(nèi)外也發(fā)表了一些種子生態(tài)學領(lǐng)域綜述性的文章，總結(jié)了某一類種子的生態(tài)學特征(如頑拗性種子)[7]、種子生態(tài)學在應(yīng)用實踐中的作用(如雜草管理[8]和恢復(fù)生態(tài)[9])或種子生態(tài)學領(lǐng)域某個重要研究內(nèi)容的進展(如種子的擴散和傳播[10-11]、土壤種子庫[12]、種子休眠與萌發(fā)[13-14]、種子重量生態(tài)[15])。黃振英等[1]概述了種子生態(tài)學的研究內(nèi)容、研究途徑和發(fā)展趨勢，于順利和方偉偉[16]從種子散布、種子重量、土壤種子庫和種子地理學4個研究方向闡述了種子生態(tài)學的研究動態(tài)。

本文從種子經(jīng)歷的生命過程：發(fā)育、傳播、捕食、種子庫、休眠與萌發(fā)5個方面及種子性狀綜述了種子生態(tài)學的研究現(xiàn)狀和近幾年的一些新研究結(jié)果，對于重要名詞術(shù)語給出對應(yīng)的英文詞匯，對一些易混淆或有新內(nèi)涵的術(shù)語加以明確定義，概述一些領(lǐng)域內(nèi)的重要假說，目的是：1)使讀者對種子生態(tài)學主體內(nèi)容有綜合理解；2)提供一些新的信息；3)推動種子生態(tài)學在中國的發(fā)展。

圖1 種子生態(tài)學的概念圖解Fig.1 Conceptual graph of seed ecology

1 種子發(fā)育(seed development)

從種子發(fā)育的角度，種子生態(tài)學主要關(guān)注種子發(fā)育期的外界環(huán)境條件對種子性狀(如尺寸、鮮干重、活力、休眠性)及子代的影響，即母本效應(yīng)(maternal effect)[17]。因種子的擴散能力通常是有限的，大部分仍分布在母本周圍。當母體與子代經(jīng)歷的環(huán)境變化呈負相關(guān)時即在波動的環(huán)境中，母體會暗示后代改變發(fā)育過程或為其提供更多資源以利于存活，這種母本效應(yīng)被稱為“預(yù)見性母本效應(yīng)”(anticipatory maternal effects)或“傳代表型可塑性”(transgenerational phenotypic plasticity)。當母體與子代經(jīng)歷的環(huán)境變化呈正相關(guān)時即在相對穩(wěn)定的環(huán)境中，則會導(dǎo)致預(yù)見性母本效應(yīng)的進化及過去環(huán)境的表型記憶(phenotypic memory)。當母體和子代經(jīng)歷的環(huán)境變化不相關(guān)時，母本效應(yīng)的方式是“兩頭下注”(bet-hedging)或“風險均攤”(risk-spreading)，產(chǎn)生多樣化表型的子代，被稱為“隨機性母本效應(yīng)”(randomizing maternal effects)[18]。

母本環(huán)境對種子性狀的影響代表母本到子代的通路[19]，是生活史的重要一環(huán)，決定著子代的適合度，因此得到越來越多的關(guān)注和研究。研究發(fā)現(xiàn)，種子性狀(如休眠性、壽命)與母本在種子成熟及開花結(jié)實期間經(jīng)歷的環(huán)境條件(如溫度和降水)密切相關(guān)[20-24]。母本在種子成熟期經(jīng)歷的溫度影響不同光敏色素的表達，從而影響種子萌發(fā)，因為光敏色素調(diào)節(jié)種子萌發(fā)對光照和溫度的響應(yīng)[20]。母本經(jīng)歷的溫度越低，種子休眠程度越高[6]。對擬南芥(Arabidopsisthaliana)的研究表明，母本經(jīng)歷的低溫能夠激活開花基因座位(Flowering Locus T)，抑制果實中原花色素的合成，使其延遲開花，從而改變種皮中的單寧含量，最終引起種子休眠率增加[21]。母本在種子成熟期經(jīng)歷低溫引起的休眠，會造成種子在低水勢下發(fā)芽能力的降低[22]。然而對西班牙山區(qū)一種多年生草本植物Centauriumsomedanum的研究發(fā)現(xiàn)，考慮到溫度的年際變化，種子擴散時的休眠程度和對休眠打破因子的敏感性與母本開花期的溫度顯著正相關(guān)[23]，與普遍接受的結(jié)論相反。降水對于作物生產(chǎn)非常重要，但是種子發(fā)育和成熟期降水會降低作物種子的活力和壽命[24]。對歐鼠李(Frangulaalnus)的研究發(fā)現(xiàn)，開花和結(jié)實物候影響隨后的種子擴散、萌發(fā)和幼苗存活[25]：早開花提高結(jié)實率，晚開花延遲結(jié)實但種子更大，易于傳播和種群更新。

傳代影響研究的一個重要科學問題是種子和子代的性狀差異是母本效應(yīng)的結(jié)果還是環(huán)境改變引起的適應(yīng)響應(yīng)。有研究發(fā)現(xiàn)，同一物種來源于低地的種子壽命長于來源于高山的，但是播種到共同的花圃后，來自高山的二代種子壽命是一代的2倍，而來自低地的二代種子壽命沒有增加。該研究結(jié)論是種子壽命有遺傳基礎(chǔ)，但可能表現(xiàn)出對環(huán)境的強烈適應(yīng)，這種響應(yīng)與親本效應(yīng)調(diào)控mRNA積累有關(guān)[17]。對具有不同生活史的美國風鈴草(Campanulastrumamericanum)的傳代可塑性研究結(jié)果表明，母本和子代的光照條件都影響后代的表型[26]。與母本生長在相同光環(huán)境下的子代種子萌發(fā)率和幼苗存活率更高。子代種子在光照條件下大多數(shù)在秋季萌發(fā)，成為一年生植物，而在遮陰條件下大多數(shù)在春季萌發(fā)，成為二年生植物。Yang等[27]將兩種異型性的角果堿蓬(Suaedacorniculata)種子不同時間播種于不同鹽度土壤中，發(fā)現(xiàn)晚播種(不利條件)的母體產(chǎn)生的子代繁殖生物量比例高，產(chǎn)生的不休眠種子更少。與母本播種于相同鹽濃度的子代個體比播種于相反濃度的個體繁殖分配高，種子異型性的傳代效應(yīng)與實驗條件相互作用共同決定子代的表型。

2 種子傳播(seed dispersal)

種子傳播是指種子傳播體(diaspore)從母株脫離通過不同媒介傳播到不同位點的過程，包括種子或果實依靠自身的重力或外界風力等散布到地表的過程及外界傳播媒介對地表種子搬運的二次遷移過程[28]，又稱種子擴散或種子散布[29]。種子傳播體主要指種子或包含種子的果實、復(fù)合果為主的擴散單元(dispersal unit)。種子傳播媒介(vector)包括風、水、動物、人類活動等，因此種子傳播體根據(jù)傳播表現(xiàn)被歸類為風媒(anemochory)、水媒(hydrochory)、動物媒介(zoochory)和自傳播種子(autochory)[30]。種子傳播研究主要集中于4個方面：種子雨時空格局與影響因素[31-36]，種子傳播模型特別是風傳播模型和機制[37-41]，種子的動物傳播及種子傳播的進化意義[42-47]。

在特定的時期內(nèi)從母株上散落的種子量叫種子雨(seed rain)，通常用種子雨密度這一指標體現(xiàn)，分為種群種子雨和群落種子雨[31]。種子初始擴散的軌跡分布叫做種子影(seed shadow)[32]。種子雨和種子影的關(guān)系相當于量與面積的關(guān)系，在中文文獻中，極少使用種子影，而在國際上仍使用較多[33]。種子初始擴散受傳播體性狀、母體性狀、周圍植被條件、風力條件、濕度、人為干擾等因素影響[32,35-36]。這部分內(nèi)容的研究對象大多集中于木本植物種群或群落。陜西遼東櫟(Quercusliaotungensis)群落種子雨密度與物種豐富度顯著正相關(guān)[34]。胡楊(Populuseuphratica)種子雨強度與濕度呈顯著負相關(guān)，一天之中，種子在濕度較低的中午和下午散落[35]。對南美半干旱灌木地種子雨的研究發(fā)現(xiàn)，放牧和火干擾增加種子雨多樣性[36]。

種子傳播是植物主要的運動機制。過去大部分研究主要集中于短距離傳播，研究其對植物出土定居及物種共存的作用[37]。近年來，因種子傳播對生態(tài)和進化時空尺度上(如入侵植物學和集合群落構(gòu)建過程)的重要性[38]，更多研究轉(zhuǎn)向種子的長距離傳播。長距離傳播通常指幾百米以上的距離，數(shù)據(jù)很難獲取，需發(fā)展模型解決這一問題。在種子的各種長距離傳播方式中，風對種子的長距離傳播是最適合進行模型研究的，因此，種子的風傳播模型成為傳播生態(tài)研究的一個重要方向[39]。風傳播種子模型通常分為現(xiàn)象模型和機理模型，現(xiàn)象模型揭示與環(huán)境因子交互作用下風的運動與種子傳播格局的關(guān)系，而機理模型揭示影響種子傳播的每種動力及其機制[40]。最新有研究將地形因素加入機制模型[37]，以及將種子短、中、長距離傳播歸于統(tǒng)一的模型下[38]。除了研究傳播過程的模型以外，還有模型研究傳播體脫離或釋放(abscission or release)機制，因為近來人們意識到傳播體脫離或釋放決定著后續(xù)的傳播。研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，瞬時風速越高傳播體脫離越快，然而傳播體確切的脫離時間還取決于傳播體成熟期間經(jīng)歷的風速歷史(history of wind speeds)[41]。

動物對種子的傳播起重要作用，除了開拓新位點及擴大種群，傳播種子的動物與種子被傳播植物之間還可能存在協(xié)同進化關(guān)系(co-evolution)[11]。在食果動物與傳播植物的相互作用系統(tǒng)中，中心問題是理解傳播效應(yīng)的功能結(jié)果。食果動物的傳播效應(yīng)包括多重效應(yīng)(multiple)、互補或冗余效應(yīng)(complementary or redundant)、特異性效應(yīng)(distinct effects)[42]。研究者們從定性(種子處理、傳播、擴散后定居)和定量(動物探訪率、采食率)兩方面研究了動物傳播的效應(yīng)[43]。但我們對此的理解還很有限[42]。以動物為媒介的傳播總是伴隨著對種子的捕食，將在下文詳述。人類活動對動物媒種子傳播的影響依賴于干擾類型、生物類群及干擾發(fā)生的地理區(qū)域。一般認為生境破碎化造成食果動物多樣性下降[44]，然而Meta分析發(fā)現(xiàn)，生境碎片化和退化對溫帶地區(qū)傳播種子的動物多樣性具有負面影響，而對熱帶地區(qū)食果動物多樣性沒有顯著影響，但是對溫帶和熱帶生境的相互作用率(即果實移除率和動物探訪率)都有影響[45]。

種子傳播的進化意義一直是生態(tài)學家和進化學家關(guān)注和探索的課題。主要的選擇動力包括兩方面：減輕家族競爭(Kin competition)與避免近親交配(inbreeding depression)，占據(jù)時空異質(zhì)性生境[40]。與此對應(yīng)，科學家提出3個假說來解釋種子擴散的意義，包括逃逸假說(escape hypothesis)、移居假說(immigration hypothesis)和定向假說(directional dispersal hypothesis)[46]。種子擴散使一些個體逃避母體位點周圍的家族競爭，而去占據(jù)由不相關(guān)且具有不同擴散習性的個體控制的隨機的或特定的位點[47]。因此，傳播與兩種代價相關(guān)，擴散者自身的直接代價(如死亡率)和與親緣個體競爭產(chǎn)生的間接代價[48]。環(huán)境的時空異質(zhì)性會導(dǎo)致種子擴散增加，以便在不確定條件下兩頭下注[40,49]，是隨機性母本效應(yīng)的結(jié)果。

3 種子捕食(seed predation)

捕食是動物主動傳播種子的目的，動物的主動傳播形式分為體內(nèi)(消化道)傳播(endozoochory)和貯食傳播(synzoochory)[50]。種子的動物傳播大部分是捕食后的結(jié)果，被動傳播主要依靠動物體的粘附和掉除(圖2)[51]。在熱帶雨林中，動物捕食是種子死亡的主要原因，種子擴散后的死亡率通常超過75%[52]，對植物適合度和群落結(jié)構(gòu)有很大影響。從傳播動物的種類看，研究者們更多關(guān)注嚙齒動物和鳥類對種子的捕食和傳播[53-57]。從內(nèi)容看，近來主要研究了動物消化道傳播和貯食傳播機制及效應(yīng)[51,57-58]，擴散前捕食和擴散后捕食的影響[59-65]，以及種子或果實大小與捕食動物大小和類型間的關(guān)系[66-68]。

圖2 動物傳播種子的主要途徑模式圖[51]。Fig.2 Hypothetical animal illustrating the main ways in which plant propagules are dispersed[51]

近年來鳥類對種子傳播的影響研究受到更多重視，數(shù)據(jù)顯示鳥類傳播物種數(shù)以往被大大低估了[53]。鳥類的遷徙能夠幫助種子長距離傳播，從而快速擴展物種的分布范圍[54]。鳥類對種子的傳播還能導(dǎo)致大量外來肉果物種的入侵成功，因為鳥類主要傳播外來肉果類植物到本地肉果類物種之下[55]。在巴拿馬中部低地森林中的研究發(fā)現(xiàn)，托姆斯刺鼠(Proechimyssemispinosus)和紅尾松鼠(Sciurusgranatensis)通常是短距離傳播種子(<3 m)，它們更喜歡將種子放到草層茂密的大樹下(直徑>10 cm)，果實被吃掉而種子完整。這類小型嚙齒動物不是捕食者而更像真正的種子傳播者[56]。有些嚙齒動物有分散貯食的習性，為了降低食物因同類密度高而被偷竊的可能性，會把種子擴散到同類密度較低的位點，增加種子的存活率[57]，因此增加了種子傳播的位點和有效性。

動物體內(nèi)傳播有兩個假說，消化優(yōu)先模式假說(digestion-priority mode hypothesis)和移動優(yōu)先模式假說(locomotion-priority mode hypothesis)。前者認為動物移動不會影響種子的排出速率，后者認為動物移動會延長種子在消化道中保留的時間?；谙瘍?yōu)先模式假說的假設(shè)，絕大部分關(guān)于種子在消化道保持和存活率的實驗數(shù)據(jù)都是在休息動物中獲取的[51]。然而最近對運動的鯉魚(common carp)的研究結(jié)果支持移動優(yōu)先假說[58]。

除了傳播后捕食(pro-dispersal predation)，傳播前捕食(pre-dispersal predation)也占一定比例[59]。動物在種子傳播前捕食會影響種子裝配(seed packaging)對策，即大小數(shù)量權(quán)衡，進而改變植物的資源分配。對具有兩種相反種子裝配對策的刺柏(Juniperusthurifera)種群的研究發(fā)現(xiàn)，北非種群球果(果中具有單個大種子)采食率低于南歐種群(果中具有多個小種子)。南歐種群未被捕食的球果中的種子會比被捕食球果中未被吃掉的種子更大且發(fā)芽率更高，說明植物應(yīng)對擴散前捕食會進化出產(chǎn)生大量小種子的生活史對策[60]。一些多年生植物有大年結(jié)實現(xiàn)象(mast seeding or masting)[61]，這種現(xiàn)象也與動物捕食和傳播有關(guān)。有兩種假說來解釋這種現(xiàn)象：捕食者滿足假說(predator satiation hypothesis)和捕食者傳播假說(predator dispersal hypothesis)。前者認為這是植物增加種子傳播前存活率的適應(yīng)對策，通過滿足捕食者而減少種子的被捕食損失比率[62]；后者認為大年結(jié)實增加單位種子傳播率及傳播距離[63]。兩個假說各有證據(jù)支持，爭論一直持續(xù)到現(xiàn)在。對中國西南亞熱帶森林油茶樹(Camelliaoleifera)進行的8年的研究結(jié)果支持捕食者滿足假說[64]，而對波蘭溫帶森林中的歐洲山毛櫸(Fagussylvatica)進行4年的研究結(jié)果則支持捕食者傳播假說[65]。

人們普遍認為大種子應(yīng)該被擇優(yōu)捕食[66]，且大種子易被體型大的動物捕食和傳播[67]。然而最近澳大利亞研究者對全球13 135個動物-種子關(guān)系綜合分析得出：種子大小與捕食動物體重呈負相關(guān)。主要原因是有蹄類動物捕食小種子及干種子，將有蹄類動物或非肉果類果實類型排除，則關(guān)系變?yōu)檎嚓P(guān)。體型大的動物既捕食大種子，也捕食較小的種子，動物體重大小與捕食種子的物種數(shù)呈顯著正相關(guān)關(guān)系[68]。

4 種子庫(seed bank)

種子庫通常指人工種子保存庫以外的自然種子庫，包括植冠種子庫(canopy seed bank or aerial seed bank)和土壤種子庫(soil seed bank)。植冠種子庫指植物繁殖體成熟后停留在母體上形成的種子庫，種子可以在植冠上存留1～30年或更長時間，是火災(zāi)易發(fā)區(qū)和干旱荒漠區(qū)植物的主要特征[69]。研究論文中的種子庫大多指土壤種子庫，即存在于土壤表面、土壤層中或土壤枯落物中的活種子總和[70]，是植物種群和群落更新的物質(zhì)基礎(chǔ)[12]。土壤種子庫通常分為兩種類型，短暫(瞬時)土壤種子庫(transient soil seed bank)和持久土壤種子庫(persistent soil seed bank)[71]。不同生態(tài)系統(tǒng)(森林、草地、農(nóng)田、荒漠、濕地)中種群、群落種子庫及區(qū)域種子庫的動態(tài)、組成和分布研究已經(jīng)積累了大量數(shù)據(jù)，到現(xiàn)在幾乎所有植被類型的土壤種子庫都被研究過。通常來說，草地土壤種子庫密度大于森林土壤種子庫[72]，荒漠或沙地土壤種子庫密度較低，凍原地區(qū)土壤種子庫密度最低、物種數(shù)最少[73]。近幾年種子庫研究主要集中于以下幾方面，即不同環(huán)境(如土壤水分、海拔、地形坡向、林/草地退化)和干擾因素(如土地利用、農(nóng)作措施、放牧與圍封)對土壤種子庫的影響[74-89]，土壤種子庫與地上植被的關(guān)系及在植被恢復(fù)中的作用[90-92]，土壤種子庫研究方法的研究和總結(jié)[92-96]。

種子庫密度受氣候條件如溫度的影響，但不同物種響應(yīng)不同，有的物種種子庫密度隨溫差增加而降低，而對有的物種沒有顯著影響[74]。沿著干旱梯度研究種子庫密度發(fā)現(xiàn)，越濕潤位點的土壤種子庫密度越高[75]，但是在濕潤土壤條件下，種子活力會由于真菌侵襲而降低[76]。隨著海拔增高，土壤種子庫密度和物種豐富度均降低[77-78]。有研究表明，長期氮沉降使草地土壤種子庫的物種數(shù)減少[79]，或種子密度和物種數(shù)均減少，并且停止施氮4年后仍然沒有恢復(fù)[80]。放牧也會降低草地土壤種子庫密度[81-82]，但是不排除一些情況下，中等放牧增加土壤種子庫密度[83]。耕種對森林二次演替過程中土壤種子庫影響的研究發(fā)現(xiàn)，土壤種子庫密度和物種豐富度隨著休耕年限增加而增加，耕作周期和耕地方式影響不大[84]。中國三江平原地區(qū)濕地開墾為農(nóng)田后，耕種時間與土壤種子庫密度和物種豐富度呈反比例關(guān)系[85]。除了管理方式對種子庫有顯著影響外，土壤特征也影響種子庫組成和多樣性。對松嫩草地羊草(Leymuschinensis)優(yōu)勢群落種子庫的研究發(fā)現(xiàn)，堿度和Na離子含量與種子庫密度和物種豐富度顯著負相關(guān)[86]。關(guān)于嚴重的干擾事件后土壤種子庫的物種組成變化有兩個假說，第一個假說是生態(tài)疊加假說(ecological palimpsest hypothesis)，認為種子庫的物種豐度會逐漸增加。草地放牧和割草后的恢復(fù)研究結(jié)果符合生態(tài)疊加假說[87-88]。第二個假說是群落分解假說(community disassembly hypothesis)，認為種子庫的物種會逐漸損失，種子出土用于地上群落構(gòu)建。森林砍伐后恢復(fù)為半天然草地的過程中，種子庫經(jīng)歷砍伐干擾后的調(diào)查結(jié)果支持群落分解假說[89]。

生態(tài)和進化學家認為土壤種子庫是生物多樣性庫(biodiversity reservoirs)，對于種群維持和群落動態(tài)有重要意義[90]。相反，保護和恢復(fù)生態(tài)學的研究經(jīng)常發(fā)現(xiàn)種子庫有微弱的保存價值或恢復(fù)潛力[91]。對于這樣的結(jié)果，有研究者認為是由于種子庫與植物群落取樣的系統(tǒng)性偏差造成的，用物種-面積關(guān)系作為工具評估和比較土壤種子庫與植物群落單位面積物種豐度發(fā)現(xiàn)，種子庫的物種多樣性高于地上植被[90]，肯定了種子庫對于種群動態(tài)和多樣性維持的重要作用[92]。

研究方法本身就是重要的研究內(nèi)容[93]。文獻中土壤種子庫的取樣大小和數(shù)量、取樣時間、鑒別方法都不一致，是限制全球種子庫特征整合分析的主要因素。取樣樣方大小有1 m×1 m、100 cm×50 cm、50 cm×50 cm、25 cm×25 cm、20 cm×20 cm、10 cm×10 cm，還有土芯法取樣，土芯直徑1.9～8.0 cm。樣方和土芯取樣數(shù)量在5～60個不等。通常遵循大數(shù)量小樣方、小數(shù)量大樣方或大樣方內(nèi)再取小樣方的方法。有研究發(fā)現(xiàn)，對于森林土壤種子庫最低取樣面積為4 m2，且小數(shù)量大樣方比大數(shù)量小樣方更有效[94]。由于種子雨和種子萌發(fā)有季節(jié)動態(tài)，取樣時間不同，種子庫的密度和物種豐富度都不同。很多種子庫研究是一年一次或兩次取樣的結(jié)果，在當年種子雨散布后(短暫與持久種子庫之和)或(和)種子開始萌發(fā)前取樣[72]。一年多次取樣和多年長期取樣應(yīng)成為未來方向，因為土壤種子庫季節(jié)動態(tài)研究和長期定位研究對于揭示種群更新和群落動態(tài)具有重要意義。土壤種子庫的鑒別方法最常用的是種子萌發(fā)法，國內(nèi)外研究中90%以上采用萌發(fā)法鑒別種子庫[95]。然而，不同物種的休眠類型和萌發(fā)條件不同，得出的種子種類和數(shù)量較實際低[96]，應(yīng)采用物理分離加鏡檢法、四唑氟化物染色、化學試劑萃取等方法加以輔助鑒別[93]，以求更真實地反映實際的種子庫組成和密度。未來需要更多關(guān)于土壤種子庫研究方法的研究，得出針對不同生態(tài)系統(tǒng)的合理的取樣和鑒定標準，以便區(qū)域或全球尺度上分析種子庫的特征。

5 種子休眠與萌發(fā)(seed dormancy and germination)

在一定的時間內(nèi)，具有生活力的完整種子在水分、溫度、光照和氧氣等適宜的環(huán)境條件下不能萌發(fā)的現(xiàn)象叫休眠[97]。種子萌發(fā)是指種子吸水開始，到胚根伸出種皮的過程[98]。萌發(fā)完成時幼苗生長才開始，種子生理學家和生態(tài)學家通常只用這個萌發(fā)的定義。我國和國際種子檢驗規(guī)程規(guī)定當種子發(fā)育長成具備正常主要構(gòu)造的幼苗才稱為發(fā)芽[99-100]，原因是種子技術(shù)工作者主要關(guān)注幼苗的定居能力。對于一粒種子，休眠和萌發(fā)是一種非此即彼的關(guān)系，或稱全或無的事件[14]。對于一個種子批(seed lot)或種子群(seed population)而言，則體現(xiàn)為萌發(fā)率(germination percentage)和休眠率。種子休眠能夠確保物種在惡劣的環(huán)境中存活，減少同一物種中個體之間的競爭，以及防止種子在不適宜幼苗生長和定居的時間和地點萌發(fā)[101]，是植物的一種生活史對策。但是對于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)，種子收獲后休眠就是需要解決的一大障礙。大量的種子休眠研究集中于單個物種或幾個物種的休眠原因、類型及破除方法[102-103]，不同地域和不同物種休眠研究數(shù)據(jù)的積累已經(jīng)能夠?qū)ΨN子休眠地理和進化進行探討[104]，種子休眠的季節(jié)動態(tài)和激素調(diào)控已經(jīng)深入到分子水平[105-106]。

Baskin 和Baskin[97]將種子休眠分為5 種類型，包括生理休眠(physiological dormancy，PD)、形態(tài)休眠(morphological dormancy，MD)、形態(tài)生理休眠(morphophysiological dormancy，MPD)、物理休眠(physical dormancy，PY)和復(fù)合休眠(physical plus physiological dormancy，PY+PD)，其中各種休眠類型還被細分為不同的亞類和水平。這是目前廣泛認可和應(yīng)用的種子休眠分類方式。種子隨著外界環(huán)境的季節(jié)性變化，調(diào)整休眠狀態(tài)，以選擇在有利于幼苗存活的最適宜時間萌發(fā)，表現(xiàn)為休眠的循環(huán)，這種對策也維持了持久土壤種子庫[107]。研究發(fā)現(xiàn)，赤霉素GA 通過與脫落酸ABA 及環(huán)境因子的復(fù)雜作用調(diào)節(jié)休眠的釋放和種子萌發(fā)[101]。對模式植物擬南芥的研究表明，休眠深度與基因表達方式和土壤溫度的季節(jié)變化有關(guān)。冬季土壤溫度降低，ABA合成和GA分解代謝基因表達增加，休眠增加，種子進入深度休眠。春季和夏季，土壤溫度增加，ABA分解和GA合成基因增加，休眠解除，種子萌發(fā)[108]。外界的碳和氮水平也可以通過調(diào)節(jié)激素合成與分解來影響種子的休眠與萌發(fā)[109]。

Baskin和Baskin[97]對已發(fā)表數(shù)據(jù)的13 634種植物的全球尺度整合分析發(fā)現(xiàn)，平均70.1% 的植物種子休眠，29.9%的物種不休眠。熱帶雨林區(qū)不休眠物種比例最高，為48.7%。隨著溫度和降水量的降低，休眠比例增加，不休眠比例降低，冷荒漠區(qū)只有5%的物種種子不休眠。從休眠類型看，PD是最重要的一類，特別是在荒漠區(qū)和草原區(qū)。熱帶薩瓦納地區(qū)物理休眠的物種比例最高。其它3種休眠類型(MD，MPD，PY+PD)在各種植被類型中幾乎都存在，但是比例很低(圖3)[104]。研究揭示，MPD可能是最古老的休眠狀態(tài)，PD是進化的中心，其它休眠類型與PD可以相互轉(zhuǎn)化。不休眠是最近的進化發(fā)展或者是暫時的狀態(tài)[110]。

圖3 不同類型的休眠種子和不休眠種子的全球生物地理分布[104]Fig.3 World biogeography of morphological, morphophysiological, physical, physical+physiological and physiological dormancy and of nondormancy in seeds[104]

種子萌發(fā)是種子生態(tài)學的核心內(nèi)容，主要由于它是連接種子和成株的關(guān)鍵一環(huán)。種子萌發(fā)研究的主要內(nèi)容是不同外界因素對種子萌發(fā)的影響，包括溫度、光照、土壤水分、鹽堿脅迫、層積處理、引發(fā)處理、貯藏時間和條件、重金屬、土壤結(jié)皮、射線輻照、激素處理、化學物質(zhì)處理、微生物制劑、磁場作用等，在這些因素中，溫度、水分、火對萌發(fā)的影響關(guān)注度最高。植物種子總是努力選擇最合適的條件(包括時間和空間)萌發(fā)，使得種群最大化。作物種子合適的萌發(fā)時間對于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)也至關(guān)重要，收獲前萌發(fā)會造成減產(chǎn)。因此，關(guān)鍵科學問題是種子萌發(fā)時間是如何受環(huán)境因子調(diào)控的。

溫度是影響種子萌發(fā)時間的最重要的環(huán)境因子，這種影響是復(fù)雜的，因為種子成熟時經(jīng)歷的溫度(母體環(huán)境溫度)和擴散后的溫度共同決定著種子的萌發(fā)時間[111]。通常母體環(huán)境溫度高，則萌發(fā)率高[112]，物種生境溫度還與萌發(fā)最低溫(base temperature，Tb)呈顯著負相關(guān)[113]。植物的季節(jié)性萌發(fā)也主要與溫度有關(guān)，研究發(fā)現(xiàn)，溫帶地區(qū)植物選擇春季萌發(fā)，主要是因為春季每日增加的溫度促進萌發(fā)[114]。季節(jié)性突發(fā)的熱浪(heat wave)對種子萌發(fā)也有很大影響，如果沒有熱浪事件，意大利高山植物主要在春季萌發(fā)。經(jīng)歷秋季突發(fā)熱浪能夠增加來年春季萌發(fā)率，并且引發(fā)植物種子秋季的萌發(fā)[115]。

對于擴散后溫度對種子萌發(fā)的影響，研究者們提出了種子萌發(fā)的積溫模型(thermal time model)[116]，模型中最重要的參數(shù)是種子萌發(fā)最低溫(base temperature,Tb)、最適溫度(optimal temperature，To)和最高溫(ceiling temperature，Tc)及積溫(thermal time constant，θ)。植物的積溫特點受它們地理起源的影響，熱帶物種通常積溫低于溫帶物種，發(fā)芽最低溫高于溫帶物種，因此熱帶物種比溫帶物種發(fā)芽快[117]。青藏高原12種菊科植物的發(fā)芽最低溫較低、積溫較高，也是長期適應(yīng)青藏高原特殊的溫度環(huán)境的結(jié)果[118]。另外，發(fā)芽需要的溫度可能與系統(tǒng)發(fā)生有關(guān)。禾本科和莎草科植物分別具有較低和較高的最低發(fā)芽溫度[119]。6種豆科三葉草的發(fā)芽積溫低于4種禾草羊茅(Festucaovina)、紫羊茅(Festucarubra)、直立雀麥(Bromuserectus)和芨芨草(Achnatherumcalamagrostis)[120]。C4植物的發(fā)芽最低溫明顯高于C3植物[121]。儲藏時間長的種子最低溫和最適溫度增加[122]。近年來有研究者利用室內(nèi)培養(yǎng)法結(jié)合積溫模型模擬和預(yù)測全球增溫對植物種子萌發(fā)和種群更新的影響[123-125]，這一方法不失為氣候變化研究的重要和獨特視角。

水分是植物種子萌發(fā)的先決條件，降水量是物種地理分布的主要驅(qū)動力之一，物種的地理分布模式與種子萌發(fā)和幼苗出土期對環(huán)境(如干旱)的耐受性有關(guān)[126]。研究者隨積溫模型之后提出水勢模型(hydrotime model)[127]并組合成水熱模型(hydrothermal time model)來刻畫種子對溫度、水分及其交互作用的萌發(fā)響應(yīng)。K?chy 和Tieb?rger[128]用水熱模型分析地中海地區(qū)36 種一年生植物最低溫和最低水勢的差別，黃文達等[129]用水熱模型分析了阿拉善地區(qū)3種荒漠植物的水熱響應(yīng)。水熱模型還被用來研究生理休眠種子的休眠釋放過程[130]及具有物理休眠種子對溫度、水勢的萌發(fā)響應(yīng)[131]。Dürr等[132]從文獻和未發(fā)表數(shù)據(jù)中收集了全球243個物種的萌發(fā)數(shù)據(jù)包括水熱模型參數(shù)，發(fā)現(xiàn)除了模型參數(shù)與物種的地理氣候起源有關(guān)外，物種萌發(fā)速度與溫度閾值負相關(guān)，溫度與水勢閾值負相關(guān)。由于模型的假設(shè)和分析方法等缺陷，這3個模型一直受到質(zhì)疑，研究者們提出高斯分布、S形溫度模型、非線性回歸模型、空間網(wǎng)格化、修正積溫模型等新模型[133-136]，都沒有得到廣泛應(yīng)用。模型本身及不同物種模型參數(shù)的研究熱度剛過，科學家們已經(jīng)開始將植物的模型參數(shù)與其在野外的分布和種群動態(tài)數(shù)據(jù)聯(lián)系起來，由推測走向?qū)嶒烌炞C。最近對荒漠一年生植物的研究表明，物種的萌發(fā)最低溫、最適溫、最高溫、積溫、最低水勢與其野外20年平均發(fā)芽百分數(shù)、25年平均發(fā)芽日期、種子大小及植株出生死亡統(tǒng)計變化強烈相關(guān)，證實種子的萌發(fā)特征對荒漠植物種群動態(tài)具有重要的貢獻[137]。對巴塔哥尼亞3種山毛櫸屬(Nothofagus)植物的研究表明，種子對溫度的休眠和萌發(fā)響應(yīng)模式及積溫特點決定著它們在野外不同海拔的分布及季節(jié)性出土動態(tài)[138]。

火對種子萌發(fā)的影響在非洲和南美熱帶稀樹草原和森林等生態(tài)系統(tǒng)中被廣泛研究，以往的大部分研究結(jié)果是溫度增加和煙能夠打破休眠、促進種子萌發(fā)[139-140]。而對于馬達加斯加高地硬葉林的大部分物種，其種子萌發(fā)受到高溫和干熱(dry heat)的抑制[141]。對歷史以來火災(zāi)頻發(fā)的巴西熱帶高草草原物種的研究發(fā)現(xiàn)，火引起的高溫和煙并不能促進植物種子的萌發(fā)，然而種子卻并沒有被高溫殺死，而是發(fā)展出一種火耐受對策[142]。對新熱帶區(qū)易發(fā)生火災(zāi)的草地生態(tài)系統(tǒng)的研究發(fā)現(xiàn)，不同科的優(yōu)勢草本植物采取不同的休眠和萌發(fā)對策。有的植物種子不休眠且快速萌發(fā)，有的植物種子萌發(fā)率低且有高比例的無活力胚或無胚種子存在，有的植物種子煙能促進其萌發(fā)，研究首次發(fā)現(xiàn)了新熱帶區(qū)植物種子具有生理休眠[143]。阿根廷Chaco季節(jié)性干燥森林的26種優(yōu)勢植物對于火干擾也發(fā)展出熱耐受型萌發(fā)(17種)、熱促進型萌發(fā)(7種)和熱敏感型萌發(fā)(2種)對策[144]。

種子萌發(fā)方面的信息不僅具有學術(shù)意義，還有經(jīng)濟和金融價值。了解什么因素控制萌發(fā)時間可以加強1)有效控制雜草的計劃性，2)自然界有重要經(jīng)濟價值的樹林、灌木、藤本植物、非禾本草本植物和草本植物的繁殖和傳播，3)受損生態(tài)系統(tǒng)的改良[98]。研究發(fā)現(xiàn)，種子起源影響萌發(fā)和幼苗存活，因此，為了避免不適應(yīng)環(huán)境條件的風險，受損生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)最好使用鄉(xiāng)土植物的種子[145]。

6 種子性狀(seed traits)

種子性狀包括種子的尺寸、形狀、表面及其附屬物、顏色、種皮厚度、儲藏物質(zhì)等，不僅表達了一定量較為穩(wěn)定的遺傳信息，而且與種子的生產(chǎn)、脫落、傳播、儲備、萌發(fā)等過程密切相關(guān)。這些特征反映植物所處的環(huán)境條件和適應(yīng)能力，決定植物幼苗定居、種群動態(tài)，乃至群落組成和生態(tài)系統(tǒng)功能。種子性狀中對種子重量的研究最多，包括環(huán)境因素緯度、坡向、海拔和土壤pH 對其產(chǎn)生的影響[146-151]。大多數(shù)研究者主要關(guān)注種子單一性狀對重要生態(tài)過程的影響或相互關(guān)系[152-155]，很少把種子形態(tài)、種子傳播、萌發(fā)對策等多性狀有機結(jié)合起來進行研究[156]。種子粘液(seed mucilage)[157-162]、種子異型性(seed heteromorphism)[163-168]和種子庫持久性與種子大小的關(guān)系[169-173]三方面內(nèi)容是種子性狀領(lǐng)域中很好的研究例證。

種子粘液是由種子或果實產(chǎn)生的果膠類物質(zhì)，在至少230個屬的植物中有過報道。種子粘液對于種子成熟、擴散、種子庫維持、休眠、萌發(fā)和幼苗生長都有重要作用[157]。最新進展主要是對于這些作用機理方面的揭示。種子粘液使得種子對捕食動物的吸引力降低，使種子黏附在土壤上難以移動，并且由于濕滑使種子容易在捕食動物運輸過程中掉落[158]。種子粘液粘附在土壤上，增加土壤持水力和流變性，有利于維持土壤種子庫[159]。種子粘液作為物理屏障，通過調(diào)節(jié)進入種子內(nèi)部的水分和氧氣，避免種子在低溫、干旱、高鹽等不適宜的條件下萌發(fā)[160]。種子粘液能夠被土壤中的微生物分解成CO2和可溶性糖，被種子和幼苗吸收利用，增加荒漠植物在干旱和沙埋條件下的幼苗出土和早期生長，降低幼苗死亡率[161-162]。

種子異型性指同一植株產(chǎn)生不同形狀、結(jié)構(gòu)、顏色、大小，具有不同的傳播、休眠、萌發(fā)和幼苗出土等行為的種子的現(xiàn)象，已經(jīng)在近300個物種中有報道[163-164]。通常荒漠植物或鹽生植物具有兩型性種子。如荒漠一年生植物異果芥(Diptychocarpusstrictus)，產(chǎn)生一種在植株上部裂開的長角果，果皮薄、種子翼大、粘液層厚、擴散距離遠、萌發(fā)率高；另一種下層不開裂果實，果皮厚、種子無翼、粘液層薄、擴散距離近、萌發(fā)率低[165]。冷荒漠鹽生植物角果堿蓬(Suaedacorniculata)的異型性種子通常一種種子成熟時不休眠，形成短暫種子庫，主要用于幼苗更新，鹽和旱降低其種子活力；另一種種子具有年際的休眠/不休眠循環(huán)，形成持久種子庫，用于種群維持，鹽和旱會導(dǎo)致其休眠[166]。一年生鹽生植物海蓬子柳(Salicorniaramosissima)也具有異型性種子，花序中部大種子和花序側(cè)面小種子。在低鹽條件下，兩種異型性種子發(fā)芽率差異不顯著，而在高鹽條件下，中部大種子發(fā)芽率顯著高于側(cè)面小種子[167]。鹽地堿蓬(Suaedasalsa)具有棕色種子和黑色種子兩種異型性種子，較高的GA含量和較低的ABA敏感性，使得棕色種子在鹽脅迫條件下的萌發(fā)率高于黑色種子[168]。

種子庫持久性與種子大小是否相關(guān)一直沒有確定的結(jié)論[169]，大部分研究支持小種子在土壤種子庫中更持久[155,170]，但有的研究認為大種子更持久或種子大小與壽命和種子庫持久性沒有顯著關(guān)系[171]。近來有研究發(fā)現(xiàn)，種子壽命與種子內(nèi)含物的大小比例有關(guān)，即胚大胚乳小的種子壽命更長[172]。增加種皮厚度指標能夠提高種子大小對種子庫持久性的預(yù)測力，研究結(jié)果表明，種皮厚的小種子比種皮薄的大種子休眠性強、在種子庫中更持久[173]。這些結(jié)果都說明，需要對種子多性狀關(guān)系進行廣泛深入的研究，綜合分析種子的命運及其在種群、群落和生態(tài)系統(tǒng)中的作用與使命。

7 結(jié)語

在種子生態(tài)學中，種子庫及種子休眠與萌發(fā)研究已經(jīng)積累了大量數(shù)據(jù)，數(shù)據(jù)整合分析以得出大尺度的結(jié)果和系統(tǒng)發(fā)生學解釋對于種群、群落和生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學和進化生物學都將有重要貢獻。種子傳播和捕食還缺乏不同地域、不同植物和動物種群、群落的實驗研究，對于傳播模型、傳播和捕食機理的研究也應(yīng)加強。在全球氣候變化的背景下，不同氣候和環(huán)境條件下母本效應(yīng)、傳代效應(yīng)及種子多性狀關(guān)系的研究需要更多關(guān)注，以便更好地理解植物的適應(yīng)與進化，加強我們對氣候變化引起的植被和生態(tài)系統(tǒng)改變的預(yù)測力。

本文只是綜述了種子生態(tài)學研究的冰山一角，或許我們已經(jīng)進行的研究和得出的結(jié)論，也只是揭示了種子命運及種子生態(tài)學理論和實踐的冰山一角，還有很多未解之謎等著我們研究和探索。期待更多的研究生和科技工作者加入種子生態(tài)學領(lǐng)域，通過加強這一分支和交叉學科的研究，更好地理解和推動群落生態(tài)學、恢復(fù)生態(tài)學、入侵生態(tài)學、保護生物學和進化生物學等學科的發(fā)展。

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(責任編輯 武艷培)

Current status in seed ecology

Zhang Hong-xiang, Zhou Dao-wei

(Northeast Institute of Geography and Agroecology, Chinese Academy of Sciences, Changchun 130102, China)

We summarized overseas and domestic research status and new results in seed ecology, from six aspects including seed traits, seed development, dispersal, predation, seed bank, dormancy and germination, the life processes that seed experienced. The definition and English dictions were given for the important terms. Some central hypothesis, theories and controversial questions were included. We aimed to let the audiences know the main contents and the recent developments in seed ecology. According to the research status and background of climate change, we suggested that maternal effects and the relationship between multiple functional traits of seeds under different environments and climates should be comprehensively and intensively studied.

seed ecology; development; dispersal; seed bank; dormancy; germination; seed traits

Zhou Dao-wei E-mail：zhoudaowei@iga.ac.cn

10.11829/j.issn.1001-0629.2016-0222

植物生產(chǎn)層

2016-04-25 接受日期：2016-09-20

國家自然科學基金面上項目(41751055)；國家重點基礎(chǔ)研究發(fā)展計劃“973計劃”(2015CB150800)

張紅香(1981-)，女，遼寧瓦房店人，副研究員，博士，研究方向為種子生態(tài)學、草地生態(tài)學。E-mail：zhanghongxiang@iga.ac.cn

周道瑋(1963-)，男，山東青島人，研究員，博士，研究方向為草地生態(tài)與草地畜牧業(yè)。E-mail：zhoudaowei@iga.ac.cn

S330.3

A

1001-0629(2016)11-2221-16*

張紅香，周道瑋.種子生態(tài)學研究現(xiàn)狀.草業(yè)科學,2016,33(11)：2221-2236.

Zhang H X,Zhou D W.Current status in seed ecology.Pratacultural Science，2016,33(11)：2221-2236.