付貴全，徐先英，馬劍平，徐夢莎，劉 江，丁愛強(qiáng)

(甘肅省治沙研究所，荒漠化與風(fēng)沙災(zāi)害防治國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地，甘肅 蘭州 730070)

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基于MaxEnt下梭梭潛在地理分布對水熱條件的響應(yīng)

付貴全，徐先英，馬劍平，徐夢莎，劉 江，丁愛強(qiáng)

(甘肅省治沙研究所，荒漠化與風(fēng)沙災(zāi)害防治國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地，甘肅 蘭州 730070)

以梭梭(Haloxylonammodendron)為研究對象，通過收集整理梭梭已知地理分布坐標(biāo)和20個(gè)高分辨率環(huán)境因子圖層，基于MaxEnt模型和GIS技術(shù)探討了水熱條件對梭梭潛在地理分布的影響、主要影響因子及其閾值。研究結(jié)果表明，1)梭梭在我國的潛在地理分布范圍為新疆大部分地區(qū)、內(nèi)蒙古西南、甘肅中部以北、寧夏西北部、青海海西蒙古族藏族自治州中間地帶以及西藏西南部。其中最佳適生區(qū)為準(zhǔn)噶爾盆地大部分地區(qū)、博羅科努山西南、哈爾他烏山東南，吐魯番和庫爾勒有零星分布，阿拉善左旗、鄂爾多斯、呼和浩特和烏蘭察布的東南部，武威東北部、張掖大部分地區(qū)，格爾木以東以及烏蘭縣和都蘭縣西北零星分布。以上面積合計(jì)為2.95×105km2。2)年降水量(貢獻(xiàn)率27.5%)、最濕季節(jié)降水量(貢獻(xiàn)率20.3%)、年均氣溫(貢獻(xiàn)率14.2%)和最干季節(jié)平均溫度(貢獻(xiàn)率10.1%)是影響梭梭在我國潛在地理分布的主要影響因子。3)各主要影響因子的閾值分別為年降水量15.0-114.5 mm；最濕季節(jié)降水量8.0-59.5 mm；年均氣溫-12.7-29.2 ℃；最干季節(jié)平均溫度-33.3-35.9 ℃。上述研究結(jié)果可應(yīng)用于梭梭適生區(qū)的種植區(qū)和保護(hù)區(qū)區(qū)劃并為管理者決策提供參考。

MaxEnt模型；閾值；影響因子；潛在地理分布；梭梭

物種分布模型始于BIOCOLIM模型[1]，之后出現(xiàn)了生態(tài)位模型、廣義線性模型、廣義加法模型、人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)以及最大熵模型(MaxEnt)等[2]，被廣泛應(yīng)用于生態(tài)學(xué)、生物地理學(xué)和進(jìn)化生態(tài)學(xué)等多方面的研究[3]，各個(gè)模型研究的側(cè)重點(diǎn)不同，最大熵模型是目前經(jīng)過許多研究證明對物種分布預(yù)測精度最好的模型[4-5]。國內(nèi)外應(yīng)用最大熵模型開展了物種的地理分布與氣候之間的關(guān)系[6-8],外來物種入侵[9-11],瀕危動、植物保護(hù)[12-14],恢復(fù)生態(tài)系統(tǒng)中關(guān)鍵物種的潛在地理分布和保護(hù)區(qū)區(qū)劃[15-17]以及沼澤濕地對氣候變暖的響應(yīng)[18]等多方面的研究，但應(yīng)用于干旱荒漠地區(qū)植被的研究不多。

梭梭(Haloxylonammodendron)是國家瀕危三級保護(hù)植物[19]，廣泛分布于我國新疆、內(nèi)蒙古、寧夏、甘肅的優(yōu)良防風(fēng)固沙植被，具有很強(qiáng)的耐寒、耐旱、耐鹽堿能力，并且能夠在多種立地類型下人工種植，因而成為中國荒漠地區(qū)固沙造林的優(yōu)良先鋒樹種。相關(guān)學(xué)者圍繞梭梭在水熱條件下開展了大量的研究工作，一方面研究不同水熱條件下梭梭的生理特征和群落特征：研究表明干旱脅迫導(dǎo)致梭梭出現(xiàn)光抑制現(xiàn)象[20]，不同立地條件下由于受水分供給的影響其群落結(jié)構(gòu)出現(xiàn)明顯差別[21]；另一方面以水分平衡為中心來研究梭梭退化、衰敗和死亡原因及調(diào)控措施。研究表明，由于梭梭栽植密度過大導(dǎo)致林地水分失衡，引發(fā)梭梭出現(xiàn)退化并建議進(jìn)行適當(dāng)?shù)拈g伐[22]。關(guān)于梭梭的地理分布有少量報(bào)道[23]，但梭梭潛在地理分布對水熱條件響應(yīng)的研究還未見報(bào)道。鑒于此，以梭梭為研究對象，基于收集到的梭梭已知地理坐標(biāo)和高分辨率環(huán)境因子數(shù)據(jù)，利用MaxEnt模型和GIS技術(shù)進(jìn)行研究，試圖解決以下問題：1)梭梭在我國的潛在地理分布；2)梭梭的潛在地理分布與環(huán)境因子之間的關(guān)系，并確定主要影響因子的閾值。旨在為梭梭的合理利用與經(jīng)營管理提供基礎(chǔ)資料。

1 數(shù)據(jù)來源及研究方法

1.1 數(shù)據(jù)來源

梭梭的已知地理分布坐標(biāo)來源于以下4個(gè)方面，第一,中國植物數(shù)字標(biāo)本館(http://www.cvh.org.cn)；第二,全球生物多樣性信息網(wǎng)絡(luò)(GBIF，http://www.gbifchina.org)；第三,在中國知網(wǎng)中輸入關(guān)鍵詞“梭梭”，查閱已發(fā)表過有關(guān)梭梭的文獻(xiàn)；第四,筆者近年的野外調(diào)查獲得55個(gè)甘肅境內(nèi)梭梭地理分布坐標(biāo)，其中民勤11個(gè)、金塔14個(gè)、敦煌10個(gè)、臨澤12個(gè)、高臺5個(gè)和永昌3個(gè)。

環(huán)境因子數(shù)據(jù)包括1個(gè)地形因子和19個(gè)生物氣候因子，這20個(gè)環(huán)境因子(表1)來自于世界環(huán)境氣候網(wǎng)站W(wǎng)ORLDCLIM(http://www.worldclim.org)，該數(shù)據(jù)是基于1950-2000年世界各地氣象站的記錄數(shù)據(jù)，通過空間插值生成全球氣候柵欄格式數(shù)據(jù)，被廣泛應(yīng)用于該方面的研究。

1∶400萬的中國矢量地圖為分析底圖，來源于國家基礎(chǔ)地理信息系統(tǒng)網(wǎng)站(www.ngcc.sbsm.gov.cn)。

1.2 研究方法

MaxEnt模型是基于物種的已知分布信息和環(huán)境因子，對物種的潛在地理分布及影響因子和其閾值進(jìn)行模擬分析，分析結(jié)果.asc文件在Arcgis 10.2中轉(zhuǎn)換為柵欄圖層，具體步驟如下：

1)模型輸入數(shù)據(jù)資料 根據(jù)模型軟件MaxEnt要求，將收集到的數(shù)據(jù)按物種名稱、地理分布點(diǎn)經(jīng)度和緯度順序生成.csv格式的文件；環(huán)境變量在Arcgis 10.2中以中國矢量地圖為底圖進(jìn)行裁剪，并轉(zhuǎn)換成.asc文件格式。

2)模型精度分析 將梭梭的已知地理分布和環(huán)境數(shù)據(jù)分別導(dǎo)入軟件MaxEnt中的Samples和Environment layers，隨機(jī)設(shè)置25%的已知分布點(diǎn)為模型的測試集合，剩余的為訓(xùn)練集合。通過運(yùn)行模型構(gòu)建梭梭的地理分布和環(huán)境變量之間的關(guān)系模型，模型的輸出形式為Logistic，采用AUC的值[24]即受試者工作特征曲線(ROC)下的面積對建立的最大熵模型結(jié)果準(zhǔn)確性進(jìn)行評價(jià)，AUC的值在0到1之間，其中小于0.6基本上算模擬失敗，0.6～0.7模擬精度一般，0.7～0.8模擬精度較準(zhǔn)確，0.8～0.9模擬精度很好，0.9～1.0模擬精度極準(zhǔn)確[25]。

表1 環(huán)境變量及其代表的意義Table 1 Content information of bioclimatics data

3)梭梭地理分布的主導(dǎo)因子篩選 通過MaxEnt軟件中的刀切法(Jackknife test)，該方法的原理是程序起始都假設(shè)物種的分布為均勻分布，通過連續(xù)迭代直至從某一次迭代到下一次迭代中增加值小于收斂，此時(shí)達(dá)到最大重復(fù)次數(shù)，程序終止，以此來不斷修正單個(gè)影響因子系數(shù)調(diào)整模型[26]，從而獲得各個(gè)環(huán)境因子對梭梭潛在地理分布的貢獻(xiàn)率，進(jìn)而得知梭梭地理分布的主導(dǎo)因子。

4)梭梭地理分布的等級劃分 將MaxEnt分析得到的.asc文件在Arcgis 10.2中轉(zhuǎn)化成Raster格式。結(jié)合MaxEnt軟件分析結(jié)果以及Arcgis 10.2空間分析工具重分類中的自然間斷分級法(Jenks natural breaks)和小概率事件(P≤0.05為不可能事件)進(jìn)行等級劃分，將梭梭的潛在地理分布分為5個(gè)等級，即非適生區(qū)：0≤P≤0.05；低度適生區(qū)：0.05

主要通過關(guān)聯(lián)系數(shù)、關(guān)聯(lián)度兩項(xiàng)指標(biāo)實(shí)現(xiàn)。以住院次均費(fèi)用為參考數(shù)列，各項(xiàng)費(fèi)用為比較數(shù)列構(gòu)建矩陣(X0，X1，X2，X3，X4，X5，X6，X7，X8，X9，X10)。計(jì)算二者之間的絕對差，形成絕對差矩陣，然后計(jì)算關(guān)聯(lián)系數(shù)和關(guān)聯(lián)度[4]。

5)主導(dǎo)環(huán)境因子的閾值確定 為了進(jìn)一步探討梭梭在當(dāng)前環(huán)境因子下潛在地理分布并消除各環(huán)境因子相關(guān)性的影響，本研究選用了主導(dǎo)因子在MaxEnt模型軟件中進(jìn)行單因子建模，同時(shí)繪制存在概率與環(huán)境因子的響應(yīng)曲線，即梭梭的潛在地理分布概率與主導(dǎo)因子之間的關(guān)系，據(jù)此可以獲得主導(dǎo)環(huán)境因子的閾值。

1.3 相關(guān)軟件

MaxEnt軟件可以在網(wǎng)站www.cs.princeton.edu/～schapire/maxent/免費(fèi)獲?。籄rcgis 10.2來自于中國林業(yè)科學(xué)研究院。

2 結(jié)果與分析

2.1 模型適用性分析

模型的適用性分析結(jié)果表明(圖1)，基于MaxEnt模型構(gòu)建的關(guān)于我國梭梭地理分布與環(huán)境因子關(guān)系模型的AUC值為0.985，達(dá)到極準(zhǔn)確的水平，可以很好地用于梭梭地理分布和環(huán)境因子關(guān)系模擬的研究。

2.2 梭梭在我國的潛在地理分布

圖1 ROC曲線Fig.1 ROC curve

基于Arcgis 10.2中地統(tǒng)計(jì)分析，得知梭梭在不同省份不同適生區(qū)的面積有差異(表2)，其中最佳適生區(qū)面積由大到小依次為新疆>內(nèi)蒙古>甘肅>青海>寧夏，西藏沒有梭梭的最佳適生區(qū)，以上面積合計(jì)為295 000 km2；高度適生區(qū)依次為新疆>內(nèi)蒙古>甘肅>青海>寧夏，西藏?zé)o梭梭的高度適生區(qū)，面積合計(jì)為336 380 km2；中度適生區(qū)和低度適生區(qū)面積最大為新疆，其次為內(nèi)蒙古、甘肅、青海、寧夏和西藏。

圖2 梭梭在我國的潛在地理分布Fig.2 Potential geographic distribution ofH. ammodendron in China

表2 梭梭在不同省份的不同適生區(qū)面積Table 2 Areas of different habitat suitability distribution of H. ammodendron in different provinces

2.3 梭梭的地理分布與環(huán)境因子之間關(guān)系

模型輸出結(jié)果表明(表3)，影響梭梭潛在地理分布的主導(dǎo)因子依次為年降水量(27.5%)、最濕季節(jié)降水量(20.3%)、年均氣溫(14.2%)和最干季節(jié)平均溫度(10.1%)，這4個(gè)主導(dǎo)因子的貢獻(xiàn)率合計(jì)為72.1%。

2.4 影響梭梭潛在地理分布主要因子的閾值

主導(dǎo)因子的閾值分別為15.0 mm≤年均降水量≤114.5 mm，8.0 mm≤最濕季節(jié)降水量≤59.5 mm，-12.7 ℃≤年均氣溫≤29.2 ℃，-33.3 ℃≤最干季節(jié)平均溫度≤35.9 ℃(圖3)。

3 討論與結(jié)論

MaxEnt模型的原理是最大熵理論，該理論認(rèn)為在已知條件下熵愈大的事物愈接近事物的真實(shí)狀態(tài)，近年來被廣泛應(yīng)用于物種潛在地理分布區(qū)預(yù)測的定量模型之一，與同類型預(yù)測模型相比，該模型更加精準(zhǔn)，特別是在物種地理分布數(shù)據(jù)不完整的情況下最大熵模型仍然能夠獲得讓人滿意的效果[27]。本研究運(yùn)用最大熵模型以及GIS技術(shù)對梭梭在當(dāng)前水熱條件下的潛在地理分布區(qū)以及適生區(qū)等級區(qū)劃進(jìn)行了研究，建議在以后對梭梭進(jìn)行保護(hù)中有目地去選擇最佳適生區(qū)和低度適生區(qū)[26]，特別是在建立自然保護(hù)區(qū)、人工種植、撫育基地建設(shè)和選址的過程中，不但應(yīng)充分考慮其生境的適宜性，而且還要收集優(yōu)良種質(zhì)資源，這樣做不僅可以減少人力、物力和財(cái)力的浪費(fèi)、避免梭梭過早退化死亡現(xiàn)象的發(fā)生，還可以有根據(jù)地?cái)U(kuò)大梭梭的種植面積，從而更好地使其發(fā)揮防風(fēng)固沙效益。

表3 環(huán)境變量對最大熵模型的貢獻(xiàn)Table 3 Contribution of the environmental variables to the Maxent model

對梭梭潛在地理分布和環(huán)境因子進(jìn)行研究表明，年降水量(15.0～114.5 mm)、最濕季節(jié)降水量(8.0～59.5 mm)、年均氣溫(-12.7～29.2 ℃)和最干季節(jié)平均溫度(-33.3～35.9 ℃)是影響梭梭潛在地理分布的主導(dǎo)因子，這4個(gè)主導(dǎo)因子的貢獻(xiàn)率合計(jì)為72.1%。在降水量方面已有研究表明，降水量是影響不同生境下梭梭生長、更新、養(yǎng)分循環(huán)和群落生產(chǎn)力的主導(dǎo)因素，降水的季節(jié)分配不均(干濕季節(jié)降雨量)和年際波動(年均降雨量)的差異已經(jīng)導(dǎo)致梭梭出現(xiàn)退化現(xiàn)象，本研究模擬出的結(jié)果也證實(shí)了梭梭在年均降水量超過180 mm地區(qū)不適宜梭梭的引種栽培[28]。在水熱方面，由于在干旱季節(jié)氣溫上升加快且波動劇烈，導(dǎo)致大氣干旱加劇，引起淺層土壤水分丟失，導(dǎo)致梭梭幼苗大量死亡[29-30]，野外調(diào)查研究發(fā)現(xiàn)，每年的3月-5月梭梭種子進(jìn)行萌發(fā)，但受到氣溫升高和空氣濕度較低的影響，幼苗死亡率超過90%[31]，對于成年梭梭，由于沙漠降水較少，也會出現(xiàn)不同程度的死亡，從而進(jìn)一步制約梭梭的地理分布，以上這些觀點(diǎn)進(jìn)一步支持了最大熵模型的模擬結(jié)果。

圖3 梭梭的潛在地理分布概率與主導(dǎo)影響因子的關(guān)系Fig.3 Relationship of each dominant climatic factor and the distribution probability of H. ammodendron

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(責(zé)任編輯 茍燕妮)

Responses ofHaloxylonammodendronpotential geographical distribution to the hydrothermal conditions under MaxEnt model

Fu Gui-quan, Xu Xian-ying, Ma Jian-ping, Xu Meng-sha, Liu Jiang, Ding Ai-qiang

(Gansu Desert Control Research Institute, State Key Laboratory Breeding Base of Desertification and Aeolian Sand Disaster Combating, Lanzhou 733000, China)

The MaxEnt model and GIS technology were employed to study the responses ofHaloxylonammodendronpotential geographical distribution to the hydrothermal conditions in China and the main factors and threshold based on collected geographical distribution of the known coordinates and 20 high-resolution environmental factor layers. The results showed that the potential geographical distribution range were Xinjiang except small amounts in the south and center of Hotan, the southwest of Inner Mongolia, the north of central Gansu, the northwest of Ningxia, the middle of Qinghai Hercynian Mongolian and Tibetan autonomous prefecture and the southwest of Tibetan autonomous prefecture. Among them, the most suitable distribution region were the most regions of Junggar Basin, the southwest of Boluo wild mountain, the southeast of Halitosan mountain and little region in Turpan and Korla. There were scattered distribution in the southeast of Alxa Left Banner, Ordos, Hohehot Municipality and Wulanchabu, the northeast of Wu wei, the most region of Zhang ye, the east of Golmud, the northwest of Ulan and Dulan County. The total area was 2.95×105km2. The dominate climatic factors influencing potential distribution ofH.ammodendronin China were annual precipitation, precipitation of wettest month, annual mean temperature and mean temperature of driest season which had contribution rate of 27.5%, 20.3%, 14.2% and 10.1%, and threshold of 15.0～114.5 mm, 8.0～59.5 mm, -12.7～29.2 ℃ and -33.3～35.9 ℃, respectively. These research results can be applied to the suitable and reserve areas classification and provide reference for management decisions.

maximum entropy modelling; thresholds; influencing factors; potential geographical distribution;Haloxylonammodendron

Xu Xian-ying E-mail:xyingxu@163.com

10.11829/j.issn.1001-0629.2015-0605

2015-11-04 接受日期：2016-04-20

國家重點(diǎn)基礎(chǔ)研究發(fā)展計(jì)劃(2012CB723203);國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(41161006、31260129);國家科技支撐項(xiàng)目(2012BAD16B0203);甘肅省沙生植物保護(hù)利用科技創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)資助項(xiàng)目(1207TTCA002)

付貴全(1987-)，男，河南信陽人，碩士，主要從事荒漠化防治研究。E-mail:fgq1152688593@163.com

徐先英(1963-)，男，甘肅蘭州人，研究員，博士，主要從事荒漠化防治研究。E-mail:xyingxu@163.com

Q948.5;S540.1

A

1001-0629(2016)11-2173-07*

付貴全，徐先英，馬劍平，徐夢莎，劉江，丁愛強(qiáng).基于MaxEnt下梭梭潛在地理分布對水熱條件的響應(yīng).草業(yè)科學(xué),2016,33(11)：2173-2179.

Fu G Q,Xu X Y,Ma J P,Xu M S,Liu J,Ding A Q.Responses ofHaloxylonammodendronpotential geographical distribution to the hydrothermal conditions under MaxEnt model.Pratacultural Science，2016,33(11)：2173-2179.