李廣科，陳俊艷

山西大學(xué) 環(huán)境與資源學(xué)院，太原 030006

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垃圾滲濾液浸種對玉米代際遺傳效應(yīng)的研究

李廣科*，陳俊艷

山西大學(xué) 環(huán)境與資源學(xué)院，太原 030006

采用實驗室早期栽培實驗，主要探討了垃圾滲濾液浸種對玉米代際的遺傳效應(yīng)。結(jié)果表明：垃圾滲濾液會影響玉米代際早期的生長發(fā)育，低濃度垃圾滲濾液(10%)促進(jìn)代際玉米種子的萌發(fā)及幼苗的生長；而高濃度滲濾液(50%)則對其產(chǎn)生抑制效應(yīng)。再者，相比于經(jīng)垃圾滲濾液浸種處理過的F1代玉米種子而言，對F2代產(chǎn)生的毒性效應(yīng)相對減弱，僅高濃度組與對照組相比出現(xiàn)差異，50%處理組的萌發(fā)率、根長、芽長及葉綠素含量分別為對照組的81%，83%，79%和89%。此外，滲濾液浸種對代際玉米根尖細(xì)胞有絲分裂均表現(xiàn)出“低促高抑”的作用，對根尖微核損傷也均呈現(xiàn)劑量-效應(yīng)關(guān)系。這說明低濃度垃圾滲濾液對玉米F1代及F2代的生態(tài)毒性風(fēng)險依然存在，不容忽視。研究選用玉米為模式植物具有一定的實際意義，其結(jié)果可為垃圾滲濾液的生態(tài)風(fēng)險評價提供理論依據(jù)。

垃圾滲濾液；玉米；遺傳效應(yīng)；浸種

玉米(Zea mays L.)是中國北方地區(qū)常見的主要農(nóng)作物之一，由于其對大部分污染物具有敏感性而被選作為模式植物[11-12]。本實驗以玉米為材料，擬通過研究不同濃度垃圾滲濾液浸種處理對玉米種子萌發(fā)的影響，探討經(jīng)滲濾液浸種處理后萌發(fā)的玉米幼苗對滲濾液脅迫的生理反應(yīng)，比較不同濃度滲濾液浸種對玉米種子代際遺傳效應(yīng)的影響，以期為垃圾滲濾液的生態(tài)風(fēng)險評價提供理論依據(jù)。

1 材料與方法 (Materials and methods)

1.1 垃圾滲濾液及種子的預(yù)處理

垃圾滲濾液采集于太原市侯村垃圾衛(wèi)生填埋場，該填埋場屬于北方高原山谷型垃圾填埋場，2007年投入使用，占地面積約59公頃，填埋區(qū)容積約為1.2×107m3，廢物主要來源為城市生活垃圾。滲濾液樣品采集于2015年1月，其具有北方冬季城市生活垃圾的代表性，基本理化性質(zhì)如下：pH 8.25，電導(dǎo)率31.10 mS·cm-1，色度8 190倍，CODcr1 690 mg·L-1，氨氮838.82 mg·L-1，總氮1 520 mg·L-1，全鹽量7 110 mg·L-1，總可溶性固體11 500 mg·L-1。收集的滲濾液貯存在4 ℃下備用。處理組含2%、10%、20%、30%、50% (V/V)的不同體積濃度，對照組為蒸餾水處理。不同水平的滲濾液應(yīng)用在植物種子的浸種階段。

玉米(F3×C237) (Zea mays L.)購買自山西省農(nóng)業(yè)局，經(jīng)過浸種處理后的F1代玉米種子種植于大田后任其自然生長，收獲期得到F2代種子。收獲的F2代種子與經(jīng)過浸種處理的F1代種子進(jìn)行相同的早期實驗室研究，并進(jìn)行比較。

1.2 萌發(fā)、根長及芽長

隨機(jī)選取大小一致的處理過的F1代和收獲得到的F2代玉米種子于鋪有濾紙的培養(yǎng)皿內(nèi)，用自來水培養(yǎng)，定時更換培養(yǎng)液，每次3～5 mL。以種子破白后根長約0.03 mm為萌發(fā)標(biāo)準(zhǔn)，記錄第5 天時的種子萌發(fā)數(shù)，并用光學(xué)顯微鏡在15×40倍鏡下測量長勢大致相同的幼苗的根長及芽長。實驗設(shè)3個平行，每組20粒種子。

1.3 葉綠素、丙二醛及活性氧

自萌發(fā)開始，玉米幼苗生長10 d后，剪取適量的新鮮葉片以測定其生理生化指標(biāo)。葉綠素(Chl)采用丙酮-乙醇混合提取，分光光度法測定[13]；丙二醛(MDA)含量采用硫代巴比妥酸(TBA)加熱比色法進(jìn)行測定[14]；活性氧(ROS)水平的測定參照Yi等[15]描述的方法，于熒光指示劑2',7'-二氯熒光黃雙乙酸酯(2',7'-dichlorofluorescein diacetate, DCFH-DA)溶液中暗孵育30 min，熒光顯微鏡觀察(激發(fā)波長488 nm)。

1.4 有絲分裂指數(shù)(MI)和微核率(MCN)

剪取玉米幼苗根尖，固定液(甲醇：冰醋酸=3:1)固定24 h，70%乙醇中保存。Feulgen法染色后，切取染色后的根尖分生區(qū)約1 mm長，加蓋玻片，常規(guī)壓片，顯微鏡下觀察并記錄。每個處理組觀察10株植物的幼根，約10 000個細(xì)胞。MI為各處理組根尖中分裂細(xì)胞占觀察細(xì)胞的百分比，MCN為根尖細(xì)胞中的微核發(fā)生率，以千分比表示[16]。

1.5 數(shù)據(jù)處理

實驗至少重復(fù)3次，以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示。用Origin 7.0軟件進(jìn)行單因素方差分析及統(tǒng)計學(xué)多重比較，當(dāng)P < 0.05時，認(rèn)為差異顯著；當(dāng)P < 0.01時，認(rèn)為差異非常顯著；當(dāng)P < 0.001時，認(rèn)為差異極顯著。

2 結(jié)果(Results)

2.1 滲濾液對玉米種子萌發(fā)率的影響

種子萌發(fā)是植物生命周期的起點，會直接影響幼苗的生長發(fā)育，因此，我們測定了垃圾滲濾液浸種對代際玉米種子萌發(fā)率的影響(圖1)。結(jié)果顯示：F1代玉米種子萌發(fā)率隨濃度變化趨勢顯著，表現(xiàn)出“低濃度促進(jìn)，高濃度抑制”作用。F2代種子萌發(fā)率變化趨勢不明顯，僅高濃度組與對照組相比出現(xiàn)差異，50%處理組的萌發(fā)率為對照組的81%。此外，F(xiàn)2代種子的萌發(fā)率在高濃度組與F1代相比中有顯著差異(P < 0.05)。

2.2 滲濾液對幼苗根長、芽長的影響

幼苗期是植物生命周期的關(guān)鍵階段，是對外界環(huán)境因子最敏感的時期之一，其幼苗的生長狀況對植物整個生命期有重要影響，影響著最終生物產(chǎn)量及營養(yǎng)品質(zhì)等[17]。圖2為垃圾滲濾液浸種對代際玉米幼苗根長(A)及芽長(B)的影響。從圖可以看出，F(xiàn)1代玉米幼苗的根長及芽長隨滲濾液濃度的變化波動較大，表現(xiàn)出明顯的“低促高抑”現(xiàn)象，10%處理組的根長及芽長分別為對照組的139%和108%，50%處理組的根長及芽長分別為對照組的52%和47%；而F2代玉米幼苗的根長、芽長隨濃度變化趨勢不大，僅在高濃度組(50%)與對照組有統(tǒng)計學(xué)差異(P0.05; P0.01)。

圖1 滲濾液浸種對玉米代際萌發(fā)的影響注：不同處理組和對照組之間比較，* P < 0.05, ** P < 0.01, *** P < 0.001；F1代與F2代之間比較，# P < 0.05, ## P < 0.01, ### P < 0.001。下同。Fig. 1 The effect of soaking with leachate on germination of inter-generational maizeNote: The comparison between different treatments and control, * P < 0.05, ** P < 0.01, *** P < 0.001; the comparison between F1 and F2, # P < 0.05, ## P < 0.01, ### P < 0.001. The same below.

2.3 滲濾液對葉片生理生化指標(biāo)的影響

植物葉片具有蒸騰作用，且外界污染物暴露會影響葉片生長、光合作用、新陳代謝等一系列生理活動，故植物葉片成為評定植物對外界污染物反應(yīng)的主要部位之一[18]。圖3 A表明垃圾滲濾液浸種對代際玉米葉綠素均表現(xiàn)出“低促高抑”的作用(圖3A)。

圖2 滲濾液浸種對玉米代際(A)根長、(B)芽長的影響Fig. 2 The effect of soaking with leachate on (A) root length and (B) shoot length of inter-generational maize

F1代“低促高抑”現(xiàn)象明顯，低濃度組(10%)和高濃度組(50%)的葉綠素含量分別為對照組的133% (P0.05)和62% (P0.001)；F2代葉綠素含量隨濃度變化不明顯，僅在高濃度組(50%)與對照組出現(xiàn)差異(P0.05)。此外，丙二醛(MDA)含量和活性氧自由基(ROS)的變化趨勢基本一致(圖3B；3C)，低濃度下MDA和ROS含量均有所降低，而高濃度下MDA和ROS含量均有所升高。但總體而言，F(xiàn)1代隨滲濾液濃度變化趨勢明顯，而F2代的變化趨勢不明顯。

2.4 滲濾液對玉米代際遺傳毒性的影響

植物根尖細(xì)胞是分裂極旺盛的組織，是根中生命最活躍的部分，故可通過細(xì)胞染色體畸變、微核等手段檢測樣品的遺傳毒性[19-20]。鏡檢結(jié)果顯示，垃圾滲濾液浸種對代際玉米根尖細(xì)胞有絲分裂均表現(xiàn)出“低促高抑”的作用(圖4 A)，F(xiàn)1代和F2代在低濃度下促進(jìn)效應(yīng)不明顯，均無統(tǒng)計學(xué)差異，而在高濃度下呈現(xiàn)出濃度依賴性效應(yīng)。具體來說，F(xiàn)1代在20%、30%、50%濃度組與對照組相比表現(xiàn)出顯著的抑制效應(yīng)(P0.01)，而F2代僅在30%、50%與對照組相比表現(xiàn)出統(tǒng)計學(xué)差異(P0.05)。此外，代際玉米根尖細(xì)胞微核率均呈現(xiàn)出劑量-效應(yīng)關(guān)系，隨滲濾液濃度的增加MCN逐漸升高(圖4 B)?？傮w來說，F(xiàn)2代MCN變化趨勢比F1代要弱，說明經(jīng)大田種植生產(chǎn)后，垃圾滲濾液對玉米的遺傳毒性仍然存在。

3 討論(Discussion)

為探究垃圾滲濾液的遺傳毒性，本實驗以玉米為模式植物，采用滲濾液浸種方式探討了其對玉米代際的遺傳效應(yīng)。結(jié)果表明，低濃度垃圾滲濾液的浸種前處理均促進(jìn)F1代及F2代玉米種子的萌發(fā)及幼苗的根長、芽長，而高濃度的滲濾液反而會抑制其生長。這與我們之前的研究結(jié)果相吻合，分析其原因，垃圾滲濾液中含有植物生長所需要的營養(yǎng)元素，如氮、磷、鉀、鎂等會對植物的生長有一定的促進(jìn)作用[21-23]，說明玉米可利用滲濾液中的微量元素，緩解來自低濃度滲濾液的壓力并增強其對外界防御能力；此外，滲濾液作為一種成分復(fù)雜的高濃度有機(jī)污染物，濃度過高時污染成分就會超標(biāo)，這些污染物進(jìn)入植物根尖分生區(qū)干擾細(xì)胞內(nèi)的正常生理代謝，同時滲濾液脅迫后細(xì)胞內(nèi)核的結(jié)構(gòu)也會發(fā)生改變[24]，使核處于固縮狀態(tài)，影響細(xì)胞分裂及細(xì)胞周期，并影響基因轉(zhuǎn)錄、降低相關(guān)酶的合成或活性，從而使細(xì)胞代謝紊亂，進(jìn)一步對植物造成損傷，抑制其生長。

圖3 滲濾液浸種對玉米代際(A)葉綠素(Chl)、(B)丙二醛(MDA)及(C)活性氧自由基(ROS)的影響Fig. 3 The effect of soaking with leachate on (A) chlorophyll (Chl), (B) malondialdehyde (MDA), and (C) reactive oxygen species (ROS) levels of inter-generational maize

圖4 滲濾液浸種對玉米代際(A)有絲分裂及(B)微核率的影響Fig. 4 The effect of soaking with leachate on (A) mitotic index (MI) and (B) micronucleus frequency (MCN) of inter-generational maize

此外，研究學(xué)者常利用葉綠素分析技術(shù)來評估植物的非破壞性效應(yīng)[25]，而葉綠素含量又被證明與脂質(zhì)過氧化作用有關(guān)[26]。逆境條件下，植物體內(nèi)自由基產(chǎn)生和清除的平衡被打破，植物體內(nèi)自由基大量積累，導(dǎo)致膜脂過氧化，破壞核酸結(jié)構(gòu)，使蛋白質(zhì)分解、酶喪失活性并損傷其他細(xì)胞的組分，從而影響植株的正常生長發(fā)育[27]。我們的結(jié)果表明，F(xiàn)1代及F2代玉米葉片的葉綠素含量與根長芽長的變化趨勢基本一致。文獻(xiàn)中報道，低濃度滲濾液中的營養(yǎng)元素參與葉綠素的合成，會對植物生長起關(guān)鍵作用[28]；而一旦濃度過高，其中的鹽分或重金屬離子等污染成分就會破壞植物中的色素，影響葉綠素合成酶的通路，改變酶的結(jié)構(gòu)以及酶的活性和合成，導(dǎo)致葉綠素含量降低[29-30]。此外，高濃度滲濾液脅迫還會打破植物體內(nèi)自由基的平衡，使植物體內(nèi)富集大量自由基，導(dǎo)致膜脂過氧化，從而造成MDA和ROS含量的升高。

本研究對玉米代際遺傳毒性的研究結(jié)果表明，盡管經(jīng)垃圾滲濾液前處理的F1代玉米幼苗生長有明顯的“低促高抑”現(xiàn)象，F(xiàn)2代玉米幼苗的生長狀況總體來說有所改善，“低促高抑”現(xiàn)象不明顯。這是由于經(jīng)滲濾液處理過的F1代玉米種子經(jīng)大田種植生產(chǎn)后，收獲得到的F2代玉米種子對外界污染物的抵抗及耐受能力有所增強，從而減弱了高濃度滲濾液對種子萌發(fā)及幼苗生長的毒害作用。此外，垃圾滲濾液因其濃度不同對玉米根尖細(xì)胞有絲分裂表現(xiàn)出抑制或促進(jìn)作用，說明滲濾液適當(dāng)?shù)臐舛确秶_實可以促進(jìn)植物生長，但細(xì)胞微核率的結(jié)果提示，滲濾液同時也會造成染色體的斷裂或損傷，增加微核發(fā)生率，其遺傳毒性不容忽視。

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The Inter-generational Genetic Effect of Zea mays L. (Maize) Induced by Soaking with Landfill Leachate

Li Guangke*, Chen Junyan

College of Environmental Science and Resources, Shanxi University, Taiyuan 030006, China

Received 31 March 2016 accepted 11 April 2016

The present research mainly investigated the generational genetic effect of the maize seed induced by soaking with landfill leachate by the method of the early cultivation experiment. The results showed that leachate with different levels (0%, 2%, 10%, 20%, 30%, 50%) affect the early growth and development of generational maize. Low concentrations (10%) of leachate promoted seed germination and seedling growth, while high concentrations (50%) showed restrained effects. Moreover, the toxicity effect on F2generation of maize was relatively weakened compared with the F1after seed soaking with leachate, and the significant differences of F2were only observed between high concentration group and control group. The germination rate, root length, shoot length and chlorophyll content of 50% treatment group were 81%, 83%, 79% and 89% of the control group, respectively. Furthermore, the influence of leachate on root tip mitotic index showed that low concentration promoted mitosis and high concentration suppressed it, while the micronucleus damage presented a dose-effect relationship. The results indicated the ecological risks of leachate on F1and F2generations of mazie still exist even at the low concentration. Our findings provided a certain practical significance by using Zea mays L. as model plant, and the results showed a theoretical basis for the ecological risk assessment of landfill leachate.

landfill leachate; Zea mays L.; seed soaking; genetic effect

國家自然科學(xué)基金(21477070)；高等學(xué)校博士學(xué)科點專項科研基金(20121401110003)

李廣科(1971-)，男，博士，教授，研究方向為固體廢棄物處理、處置及資源化，E-mail: liguangke@sxu.edu.cn

*通訊作者(Corresponding author)， E-mail: liguangke@sxu.edu.cn

10.7524/AJE.1673-5897.20160331009

2016-03-31 錄用日期：2016-04-11

1673-5897(2016)4-108-06

X171.5

A

簡介：李廣科(1971—)，男，博士，教授，從事固體廢棄物處理、處置及資源化研究。

李廣科, 陳俊艷. 垃圾滲濾液浸種對玉米代際遺傳效應(yīng)的研究[J]. 生態(tài)毒理學(xué)報，2016, 11(4): 108-113

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