劉 冰，劉瑞香，靳 凱

(內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)生態(tài)環(huán)境學(xué)院，內(nèi)蒙古呼和浩特 010019)

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荒漠植物紅砂水勢與土壤水分的關(guān)系研究

劉 冰，劉瑞香*，靳 凱

(內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)生態(tài)環(huán)境學(xué)院，內(nèi)蒙古呼和浩特 010019)

通過對內(nèi)蒙古阿拉善盟額濟(jì)納旗三個(gè)典型紅砂群落的紅砂水勢日變化及其土壤水勢和土壤含水率的測定，分析紅砂水勢與土壤水勢和土壤含水率之間的關(guān)系。結(jié)果表明：不同樣地的紅砂，葉水勢存在差異。最高水勢值出現(xiàn)在早晨和黎明前后，為-14.69Mpa和-14.26Mpa。最低水勢值出現(xiàn)在正午前后，為-18.52Mpa。紅砂的葉水勢值早晚變化不明顯，說明紅砂的生存條件受到嚴(yán)重的水分脅迫。不同樣地紅砂的葉水勢隨著土壤含水率的降低而降低。三個(gè)樣地的紅砂水勢與土壤水勢差異性顯著，均表現(xiàn)為：Ⅰ號樣地、Ⅱ號樣地>Ⅲ號樣地。

紅砂；葉水勢；土壤水勢

水勢是植物水分利用狀況的重要指標(biāo)之一，可以代表植物從土壤或相鄰細(xì)胞中吸收水分以確保其進(jìn)行正常生理活動(dòng)的能力〔1-2〕。清晨的水勢反映了植物水分的恢復(fù)狀況，午后的水勢可以用來表示植物的最大水分虧缺程度〔3-4〕。植物葉水勢代表植物水分運(yùn)動(dòng)的能量水平，反映了植物組織水分狀況，它是衡量植物抗旱的一個(gè)重要生理指標(biāo)〔5〕，不僅可以反映植物對環(huán)境的響應(yīng)，如光照、大氣相對濕度、溫度、土壤、水勢等，也是土壤-植物-大氣連續(xù)體(soil-plant-atmosphere continues system,SPAC)體系中，對水分關(guān)系進(jìn)行傳統(tǒng)描述的一個(gè)重要概念，而且為水分生理進(jìn)行定量系統(tǒng)分析奠定基礎(chǔ)〔6〕。通過對植物水勢特征及其與土壤水分關(guān)系的研究,可以了解植物的水分利用特征,同時(shí)進(jìn)行不同樣地間的比較,有助于對荒漠植物的水分來源提供理論依據(jù)。

紅砂(Reaumuriasoongorica)別名琵琶柴，屬于檉柳科紅砂屬，是一種超旱生多年生小灌木，廣泛分布于我國荒漠干旱區(qū)，是荒漠灌叢植被中的主要優(yōu)勢種和建群種之一〔7〕。紅砂具有耐干旱并能夠休眠的特性，所以被認(rèn)為是一種荒漠復(fù)蘇植物〔8〕，紅砂抗逆性強(qiáng)，生態(tài)可塑性大，具有很強(qiáng)的抗旱、耐鹽和集沙能力〔9-10〕。

在極端干旱的額濟(jì)納荒漠區(qū)，水分缺乏是限制植被生長的主要因素之一。因此，在額濟(jì)納旗干旱脅迫的條件下，從植物生理生態(tài)學(xué)的角度入手,研究不同樣地條件下植物水勢與土壤水分的關(guān)系,為合理利用有限水資源進(jìn)行植被恢復(fù)更新提供理論上的依據(jù)。

1 研究區(qū)自然概況

額濟(jì)納荒漠區(qū)位于內(nèi)蒙古自治區(qū)最西部，海拔高程為900-1100m〔11〕，該地區(qū)氣候?qū)儆跍貛Т箨懶约撅L(fēng)氣候，全年平均氣溫8.3℃，全年平均降水量僅為39.8mm；全年平均蒸發(fā)量為3537mm，最高可達(dá)4035mm。年均氣溫8.3℃，1月平均氣溫-11.6℃，極端低溫-36.4℃，7月平均氣溫26.6℃，極端高溫42.5%，年日均氣溫8.6%，月份間溫差大。地帶性土以灰棕漠土為主，并且其土壤鹽堿化嚴(yán)重。氣候特點(diǎn)為全年干旱少雨，蒸發(fā)量大，日照充足，溫差較大，風(fēng)沙多等，是典型極端干旱荒漠地區(qū)〔12〕。

2 研究方法

2.1 樣品采集

2015年7月，選取策克舊公路40公里處,達(dá)來呼布鎮(zhèn)南5公里，及天鵝湖北側(cè)三個(gè)樣地中以紅砂為建群種的典型紅砂群落作為實(shí)驗(yàn)樣地(表1)。每個(gè)樣地選取10株生長狀況一致、大小形態(tài)相似的紅砂植株進(jìn)行樣品采集。

每次選取健康生長的紅砂葉片進(jìn)行水勢日變化的測定，從8∶00～20∶00每隔2h測定一次。植物水勢測定的同時(shí)，采集土壤樣品，在選定植株冠幅的1/2處和冠幅邊緣處挖取土壤剖面至根系分布處，分別在表土層和根際土層處采集兩份土壤樣品。一份樣品直接稱其鮮重，然后將其帶回室內(nèi)烘干稱重，測定其土壤含水率；另一份帶回實(shí)驗(yàn)室過1mm篩低溫烘干，測定其電導(dǎo)率和pH值。

2.2 測定方法

植物和土壤水勢用PSYPRO露點(diǎn)水勢儀測定。用烘干法〔13〕測定土壤含水率。

利用標(biāo)準(zhǔn)DDS-1lAT型電導(dǎo)率儀測定土壤溶液的電導(dǎo)率，用MIK-PH173型pH儀測定pH值。

表1 樣地概況

3 結(jié)果與分析

3.1 不同樣地土壤環(huán)境狀況

紅砂生長環(huán)境的pH值均在8.1-8.7之間，呈明顯的堿性(表2)。Ⅰ號和Ⅱ號樣地表土層的pH值均小于根際土層的pH值。三個(gè)樣地中根際土層的土壤含水率均大于表土層的土壤含水率，土壤含水率隨土壤深度增加而增加，表現(xiàn)為：Ⅱ號>Ⅰ號>Ⅲ號。比較三個(gè)樣地各層土壤電導(dǎo)率可知，土壤電導(dǎo)率均隨土壤深度增加而下降。

表2 不同樣地土壤環(huán)境狀況

注：表中數(shù)據(jù)為10次重復(fù)均值

3.2 不同樣地土壤含水率差異性分析

對額濟(jì)納荒漠紅砂的土壤含水率進(jìn)行方差分析(表3)，可以得出：三個(gè)樣地從表土層到根際土層，土壤含水率都隨著土壤深度的增加而增加。這一現(xiàn)象與額濟(jì)納地區(qū)年降雨量稀少，蒸發(fā)量遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于降雨量有關(guān)，所以表層土壤含水率很低。

各樣地1/2冠幅處表土層含水率及冠幅邊緣處表土層含水率趨勢均為：Ⅱ號>Ⅲ號>Ⅰ號，無顯著差異。各樣地1/2冠幅處及冠幅邊緣處根際土壤含水率表現(xiàn)為Ⅱ號>Ⅰ號>Ⅲ號，差異性顯著；Ⅲ號與Ⅱ號、Ⅰ號差異性顯著，Ⅰ號、Ⅱ號之間無顯著差異。Ⅲ號樣地根際土壤含水率最低且均小于1%，Ⅱ號樣地根際土壤含水率最高為1.95～2.69%，這是由于土壤質(zhì)地不同，土壤持水能力不同，導(dǎo)致其土壤含水率不同。

表3 各樣地土壤含水率

注：a,b,c表示0.05水平下列向差異顯著。

3.3 不同樣地土壤水勢差異性分析

額濟(jì)納荒漠紅砂的土壤水勢(表4)在-12.99～-7.22Mpa之間。由表可以看出：三個(gè)樣地從表層土到根際土層，土壤水勢隨著土壤深度的增加而增加。由此可以得出，土壤水勢與土壤含水率有很大的關(guān)系，土壤含水率高對應(yīng)的土壤水勢也相應(yīng)較高。

不同樣地1/2冠幅處表層土壤水勢及冠幅邊緣處表層土壤水勢趨勢均為：Ⅰ號、Ⅱ號>Ⅲ號，差異性顯著，Ⅰ號、Ⅱ號之間無顯著差異；不同樣地1/2冠幅處根際土壤水勢表現(xiàn)為Ⅰ號、Ⅱ號>Ⅲ號，差異性顯著，Ⅰ號、Ⅱ號之間無顯著差異；冠幅邊緣處根際土壤水勢表現(xiàn)為Ⅱ號>Ⅰ號>Ⅲ號，無顯著差異。

表4 不同樣地土壤水勢

注：a,b,c表示0.05水平下列向差異顯著。

3.4 紅砂水勢的日變化

圖1為紅砂葉片水勢的日變化。由圖1可知：紅砂水勢在Ⅰ號樣地較高，在Ⅲ號樣地較低。紅砂一般都是在早晨水勢較高，隨后降低，到下午才又有所升高。三個(gè)樣地紅砂水勢的變化均比較平緩，幅度比較小。

圖1 紅砂水勢的日變化

3.5 紅砂葉水勢與土壤含水率之間的關(guān)系

植物在水分供應(yīng)充足的條件下，它的葉水勢只和氣象條件有關(guān)系,但當(dāng)土壤水分受到一定的限制時(shí),作物的根系在土壤中吸收的水分便不能滿足其蒸騰的需要,此時(shí)的葉水勢與土壤含水率有著密切的關(guān)系〔14〕。根據(jù)紅砂在各個(gè)不同樣地的葉水勢與土壤含水率之間的關(guān)系(圖2、3、4)可以看出：葉水勢隨著土壤含水率的降低而降低，說明隨著土壤含水率的降低植物根系吸水速率越來越小,最后滿足不了植物葉片蒸騰失水的需要,導(dǎo)致葉水勢降低。

圖2 Ⅰ號樣地紅砂葉水勢與土壤含水率之間的關(guān)系

圖3 Ⅱ號樣地紅砂葉水勢與土壤含水率之間的關(guān)系

圖4 Ⅲ號樣地紅砂葉水勢與土壤含水率之間的關(guān)系

3.6 紅砂根、莖、葉水勢與土壤水勢比較

由表5可以看出，紅砂葉片平均水勢低至-15.95Mpa。紅砂根、莖、葉水勢總體趨勢為：根>莖>葉，差異性顯著。不同樣地紅砂根水勢、莖水勢、葉水勢及土壤水勢差異性分析表明(圖5)，各樣地紅砂根水勢、莖水勢、葉水勢與土壤水勢均表現(xiàn)為：Ⅰ號、Ⅱ號>Ⅲ號，差異性顯著，Ⅰ號、Ⅱ號之間無顯著差異。

紅砂體內(nèi)形成了各個(gè)樣地中根-莖-葉的水勢降低的變化，這樣有助于水分從根系進(jìn)入到植物體內(nèi)，然后通過莖木質(zhì)部一直向上運(yùn)輸，最后到達(dá)葉片，再從葉片的表面蒸發(fā)，回到大氣中。

表5 紅砂體內(nèi)水勢值比較(Mpa)

注：a,b,c表示0.05水平下橫向差異性顯著。莖、葉水勢數(shù)據(jù)為早晨8∶00的水勢

圖5 根際土壤水勢與紅砂植株水勢比較

4 結(jié)論與討論

4.1 結(jié)論

(1)在不同樣地中分布的紅砂，其葉水勢不同。天鵝湖樣地的紅砂葉水勢<火車站北側(cè)樣地的紅砂葉水勢<策克舊公路40公里處的紅砂葉水勢。

(2)紅砂水勢日變化在Ⅰ號樣地和Ⅱ號樣地大致呈單峰曲線；一天中最高水勢值出現(xiàn)在早晨和黎明前后，最低水勢值出現(xiàn)在正午前后。紅砂的葉水勢值早晚變化不明顯，一般都是早晨水勢較高，到正午降低，晚上又增加。

(3)紅砂在各個(gè)不同樣地葉水勢隨著土壤含水率的降低而降低，得出隨著土壤含水率的降低植物根系吸水速率越來越小,最后滿足不了植物葉片蒸騰失水的需要,導(dǎo)致葉水勢降低這一結(jié)論。

(4)各樣地紅砂的根莖葉水勢與土壤水勢關(guān)系均表現(xiàn)為：Ⅰ號樣地、Ⅱ號樣地>Ⅲ號樣地，差異性顯著這一結(jié)論。說明紅砂的水勢與土壤水勢相關(guān)性比較高。

4.2 討論

韓文軍等在阿拉善荒漠區(qū)對胡楊、檉柳、梭梭、沙棗和小葉楊的葉片水勢日變化進(jìn)行測定，得到不同鹽漬化地區(qū)植物的葉水勢出現(xiàn)顯著差異〔5〕，與不同樣地中的紅砂其葉水勢不同這個(gè)結(jié)論相似?？梢钥闯鐾N植物在對不同土壤的適應(yīng)過程中產(chǎn)生了一定程度的生態(tài)地理分化。有研究表明，植物的早晚水勢變化范圍比較大,說明植物的可塑性比較高,也就是說植物恢復(fù)到高水勢的能力比較高。植物的早晚水勢變化范圍比較小,說明植物受到的水分脅迫比較大〔15〕。紅砂的葉水勢早晚變化不明顯，也正說明紅砂的生存條件受到嚴(yán)重的水分脅迫。Daniel(1987)發(fā)現(xiàn)植物水勢與不同形式的土壤水勢有一定的關(guān)系,可以說明受到了土壤水分的脅迫。通過對不同樣地的紅砂的根莖葉水勢以及土壤水勢差異性進(jìn)行分析可知紅砂水勢與土壤水勢有很大的相關(guān)性。

〔1〕曾凡江,張希明,李小明.檉柳的水分生理特性研究進(jìn)展〔J〕.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2002,13(5):611-614.

〔2〕蔣高明.植物生理生態(tài)學(xué)〔M〕.北京:高等教育出版社,2004:84-93.

〔3〕宋耀選,周茂先,張小由,等.額濟(jì)納綠洲主要植物的水勢與環(huán)境因子的關(guān)系〔J〕.中國沙漠,2005,24(4):496-499.

〔4〕宋海鵬,劉君,李秀玲,等.干旱脅迫對5種景天屬植物生理指標(biāo)的影響〔J〕.草業(yè)科學(xué)，2010,27(1):11-15.

〔5〕韓文軍,春亮,王育青.阿拉善荒漠區(qū)主要鹽生植物水勢日變化〔J〕.草業(yè)科學(xué)，2011，28(1):110-112．

〔6〕蘆新建,賀康寧,鞏玉霞等.內(nèi)蒙古庫布齊沙漠四翅濱藜葉水勢研究〔J〕.水土保持研究，2008，15(2):184.

〔7〕劉家瓊，邱明新，蒲錦春，等．我國荒漠典型超旱生植物-紅砂〔J〕.植物學(xué)，1982，24(5):485-488.

〔8〕Liu Y B,Wang G,Liu J,et al.Anatomical,morphological and metabolic acclimation in the resurrection plant Reaumuria soongoricaduring dehydration and rehydration〔J〕.Journal of Arid Environments,2007,70:83-194.

〔9〕黃培佑，聶湘萍，周建民，等.準(zhǔn)噶爾盆地中部琵琶柴(Reau-muria soongorica)群落的生境研究〔J〕.新疆大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版)，1988,5(3):66-71.

〔10〕馬茂華，孔令韶．新疆呼圖壁綠洲外緣的琵琶柴生物生態(tài)學(xué)特性研究〔J〕.植物生態(tài)學(xué)報(bào)，1998,22(3):237-244.

〔11〕劉倩雯.額濟(jì)納綠洲胡楊種子萌發(fā)及幼苗生長影響因子研究〔D〕.北京：北京林業(yè)大學(xué)，2012.

〔12〕劉家瓊,邱明新,蒲錦春,等.我國荒漠典型超旱生植物-紅砂〔J〕.植物學(xué)報(bào)，1982,24(5):485-488.

〔13〕鮑士旦.土壤農(nóng)化分析〔M〕.北京：中國農(nóng)業(yè)出版社,2001：22-187.

〔14〕劉昌明.土壤植物大氣系統(tǒng)水分運(yùn)行的界面過程研究〔J〕.地理學(xué)報(bào),1997,52(4):366-373.

〔15〕Pelaez D V, Boo R M. Plant Water Potential for Shrubs in Argentina〔J〕. Journal o f Range Management, 1987,40(1):6 -9.

Study on the the relationship between water potential and soil moisture of Reaumuria soongorica in desert plants

Liu Bing，Liu Ruixiang*，Jin Kai

(Inner Mongolia Agticultural University Ecology and Environmental Science College, Inner Mongolia Autonomous Region Hohhot City,010019)

Through the analysis of the diurnal variation of water potential of the Reaumuria soongorica and the soil water potential and soil water moisture content of three typical the R. soongorica communities of Inner Mongolia Alashan Ejina. The relationship between the water potential of R. soongorica and the soil water potential and soil water moisture content was analyzed. The results showed that the R. soongorica in different plots, the leaf water potential was different. Meanwhile the highest water potential value appeared in the morning and before dawn, about -14.69Mpa and -14.26Mpa.And the lowest potential value appeared at noon, about -18.52Mpa. The change of leaf water potential value of R. soongorica was not obvious in the morning and evening, which showed that the survival condition of R. soongorica was seriously affected by water stress. The leaf water potential decreased with the decrease of soil water moisture content in different plots. Three plots of R. soongorica water potential and soil water potential were significantly different, and all the samples are as follows: Ⅰsample plots and Ⅱsample plots >Ⅲ sample plots.

Reaumuriasoongorica; leaf water potential; soil water potential

S812

A

2095—5952(2016)02—0057—06

2016-04-18

國家自然科學(xué)基金(31460124，31160108)

劉 冰(1992-)，女，內(nèi)蒙古赤峰市敖漢旗人，在讀研究生，主要從事草地生態(tài)學(xué)研究，E-mail：984180021@qq.com

劉瑞香1206486589@qq.com