郭清華,胡從從,賀學(xué)禮,王曉乾,常 輝,陳嚴(yán)嚴(yán)

河北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,保定 071002

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蒙古沙冬青伴生植物AM真菌的空間分布

郭清華,胡從從,賀學(xué)禮*,王曉乾,常 輝,陳嚴(yán)嚴(yán)

河北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,保定 071002

進(jìn)一步探究荒漠植物與AM(arbuscular mycorrhiza)真菌共生關(guān)系及其生態(tài)適應(yīng)性,為以蒙古沙冬青為建群種適生區(qū)的植被恢復(fù)與生態(tài)改良提供依據(jù)。于2013年6月在內(nèi)蒙古荒漠帶選取以蒙古沙冬青為建群種的3個(gè)樣地烏海、磴口和阿拉善,從每個(gè)樣地選擇2種主要伴生植物,按0—10、10—20、20—30、30—40、40—50 cm共5個(gè)土層采集土樣和根樣,研究了蒙古沙冬青伴生植物AM真菌空間分布及其與土壤因子的關(guān)系。從梭梭(Haloxylonammodendron)、油蒿(Artemisiaordosica)、檸條錦雞兒(Caraganakorshinskii)和蒙古扁桃(Amygdalusmongolica)4種伴生植物根圍土壤共分離鑒定4屬25種AM真菌,其中球囊霉屬(Glomus)14種,無(wú)梗囊霉屬(Acaulospora)7種,管柄囊霉屬(Funneliformis)3種,盾巨孢囊霉屬(Scutellospora)1種,優(yōu)勢(shì)菌種為網(wǎng)狀球囊霉(Glomusreticulatum),AM真菌屬種分布具有不均衡性和地域性。4種伴生植物根系均能與AM真菌形成I-型(intermediate type)叢枝菌根,其共生程度和定殖規(guī)律具有明顯空間異質(zhì)性。AM真菌種數(shù)隨土層深度增加而下降。AM真菌最大定殖率在10—30 cm土層,最大孢子密度在10—20 cm土層。相關(guān)性分析表明,AM真菌菌絲與土壤有機(jī)C極顯著正相關(guān)(P<0.01),與易提取球囊霉素(EEG)顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)；孢子密度與有機(jī)C、堿性磷酸酶極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01),與堿解N極顯著正相關(guān)(P<0.01)。主成分分析表明,土壤有效P、酸性磷酸酶、堿性磷酸酶和總球囊霉素(TEG)等土壤因子能綜合反映內(nèi)蒙古荒漠帶營(yíng)養(yǎng)狀況。TEG和EEG平均含量分別為4.76 mg/g和1.62 mg/g,占土壤有機(jī)C平均含量為61.26%和20.8%,說(shuō)明在貧瘠荒漠環(huán)境中球囊霉素是土壤有機(jī)碳庫(kù)重要來(lái)源和組成部分。

AM真菌；空間分布；蒙古沙冬青伴生植物；內(nèi)蒙古荒漠帶

我國(guó)西北荒漠帶氣候條件惡劣,使得該地區(qū)植被稀疏,植物種類組成與群落結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單。蒙古沙冬青(Ammopiptanthusmongolicus)作為西北荒漠地區(qū)獨(dú)有的旱生常綠豆科闊葉灌木,是礫質(zhì)及沙礫質(zhì)荒漠化草原的建群種,也是第三紀(jì)孑遺物種,具有古老的生長(zhǎng)史和發(fā)展史[1]。蒙古沙冬青及其伴生植物相伴而生,既有競(jìng)爭(zhēng)抑制,又有協(xié)同進(jìn)化,其根系發(fā)達(dá),具有耐寒、抗旱等特點(diǎn),是防風(fēng)固沙的理想樹(shù)種。

AM(arbuscular mycorrhiza)真菌廣泛存在于自然生態(tài)系統(tǒng)中,能與絕大多數(shù)維管植物根系形成互惠共生體[2]。AM真菌在植物礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)、水分吸收和生物間相互作用等方面發(fā)揮著重要作用[3],而土壤因子對(duì)AM真菌空間分布、侵染能力、孢子密度有重要影響[4]。目前,荒漠生境中已發(fā)現(xiàn)7屬89種AM真菌,其中球囊霉屬(Glomus)和無(wú)梗囊霉屬(Acaulospora)真菌占全部真菌80%以上,是荒漠生態(tài)系統(tǒng)優(yōu)勢(shì)類群[5]。欒豐剛研究發(fā)現(xiàn),建群種為硬枝堿蓬(Suaedarigida)適生區(qū)的伴生植物受到AM真菌不同程度侵染,這些伴生植物對(duì)AM真菌具有較高的依賴性[6]。Shukla[7]研究認(rèn)為土層深度是影響AM真菌分布的主要因素,各土層間AM真菌種屬分布有一定差異。

本試驗(yàn)在內(nèi)蒙古荒漠帶選取樣地,通過(guò)野外采樣和室內(nèi)分析,研究蒙古沙冬青群落中伴生植物AM真菌定殖結(jié)構(gòu)、生態(tài)分布及其與土壤因子的關(guān)系,以便闡明蒙古沙冬青伴生植物與AM真菌共生關(guān)系,為充分利用AM真菌資源和生物技術(shù)促進(jìn)荒漠植被恢復(fù)和生態(tài)改良提供依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 材料

于2013年6月在內(nèi)蒙古荒漠帶選取以蒙古沙冬青為建群種的3個(gè)樣地烏海、磴口和阿拉善。從每個(gè)樣地選擇2種主要伴生植物,每個(gè)伴生植物隨機(jī)選取4株長(zhǎng)勢(shì)良好的植株,在距植株根頸部0—30 cm范圍內(nèi)去其枯枝落葉層,按0—10、10—20、20—30、30—40、40—50 cm共5個(gè)土層采集土樣和根樣,將其裝入隔熱性能良好的塑料袋密封編號(hào),記錄采樣地基本概況(表1)。樣品帶回實(shí)驗(yàn)室,陰干后4 ℃冷藏。部分土樣過(guò)2 mm篩,用于土壤因子和AM真菌孢子密度測(cè)定；收集根樣并切成1 cm根段,用于AM真菌定殖結(jié)構(gòu)和定殖率觀測(cè)。

表1 內(nèi)蒙古荒漠帶各采樣點(diǎn)伴生植物種類及樣地概況

1.2 研究方法

1.2.1 AM真菌分離鑒定

從每份土樣中稱取20 g風(fēng)干土,用濕篩傾析-蔗糖離心法[8]分離AM真菌孢子,在體視顯微鏡下觀察記錄孢子數(shù)量即孢子密度。將孢子置于浮載劑(水、乳酸等)中壓片處理,光鏡觀察孢子大小、形態(tài)、顏色、表面紋飾、孢壁結(jié)構(gòu)、連孢菌絲、內(nèi)含物等特征并拍照。根據(jù)Schenck[9]“VA菌根鑒定手冊(cè)”和國(guó)際AM真菌保藏中心(INVAM)在http://invam.caf.wvu.edu上提供的最新分類描述及圖片進(jìn)行種屬鑒定。

1.2.2 菌根定殖率測(cè)定

按Phillips和Hayman等的方法[10]測(cè)定AM真菌侵染率。隨機(jī)選取30條1 cm長(zhǎng)根段用蒸餾水洗凈,放于試管中,加入10% KOH處理,100 ℃水浴加熱1 h至透明,于90 ℃水浴中加熱0.5 h并用酸性品紅染色,再用乳酸脫色液脫色、制片,用OLYMPUS BX53顯微鏡觀察菌根形態(tài)結(jié)構(gòu)并拍照,計(jì)算AM真菌定殖率和定殖強(qiáng)度。

AM真菌定殖率% = (侵染根段數(shù)/總根數(shù))×100%

AM真菌定殖強(qiáng)度% = (侵染根段長(zhǎng)度/侵染根段總長(zhǎng)度)×100%

1.2.3 土壤因子測(cè)定

土壤有機(jī)C用馬弗爐烘干法；堿解N用堿解擴(kuò)散法；有效P用碳酸氫鈉-鉬銻抗比色法[11]；酸性磷酸酶和堿性磷酸酶用改進(jìn)的Brimner和Tabatabai方法[12]測(cè)定。球囊霉素分易提取球囊霉素和總球囊霉素,分別按Wright[13]和David[14]等的方法測(cè)定,稱取1 g風(fēng)干土于試管中,加入檸檬酸鈉浸提劑,通過(guò)高壓浸提、再提取上清液離心、用考馬斯亮藍(lán)顯色,繪制標(biāo)準(zhǔn)曲線,求出球囊霉素含量。

1.2.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)

試驗(yàn)結(jié)果經(jīng)Excel處理后,用SPSS 19.0軟件對(duì)AM真菌孢子密度、菌根侵染狀況和土壤理化性質(zhì)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 AM真菌種屬構(gòu)成

本試驗(yàn)從3個(gè)樣地共分離鑒定4屬25種AM真菌,其中球囊霉屬(Glomus)14種,無(wú)梗囊霉屬(Acaulospora)7種,管柄囊霉屬(Funneliformis)3種,盾巨孢囊霉屬(Scutellospora)1種,球囊霉屬和無(wú)梗囊霉屬在各樣地均有分布。其中網(wǎng)狀球囊霉是各樣地共同優(yōu)勢(shì)種,黑球囊霉、粘質(zhì)球囊霉、聚集球囊霉、光壁無(wú)梗囊霉是各樣地共有種,斑點(diǎn)球囊霉只出現(xiàn)在烏海,美麗盾巨孢囊霉出現(xiàn)在烏海和阿拉善。4種伴生植物中,檸條錦雞兒根圍土壤AM真菌種類最多,梭梭、油蒿次之,蒙古扁桃AM真菌種類最少。

3個(gè)樣地中,AM真菌種數(shù)隨土層深度增加而下降,優(yōu)勢(shì)種種數(shù)及所占比例顯著下降,其中網(wǎng)狀球囊霉、聚集球囊霉、沙荒球囊霉和細(xì)凹無(wú)梗囊霉為不同土層共同優(yōu)勢(shì)種。同時(shí),不同土層AM真菌共有種所占比例隨土層增加趨于下降。斑點(diǎn)球囊霉只出現(xiàn)在10—20 cm土層,美麗盾巨孢囊霉只出現(xiàn)在0—10 cm土層(表2)。

表2 不同土層AM真菌分布

*表示屬(種)數(shù)；+ 表示某AM真菌在該土層出現(xiàn)；* 優(yōu)勢(shì)種

2.2 菌根共生結(jié)構(gòu)和類型

蒙古沙冬青伴生植物根系均能被AM真菌侵染形成典型的I-型(intermediate type)叢枝菌根。菌絲在宿主皮層細(xì)胞間隙形成胞間菌絲,多為無(wú)隔菌絲,有的呈直線狀(圖1：1、2),有的聚集成束(圖1：3),有的高度纏繞(圖1：4),偶見(jiàn)有隔菌絲(圖1：5、6)；或在細(xì)胞內(nèi)形成胞內(nèi)菌絲圈(圖1：7)。菌絲頂端膨大形成大小不等形態(tài)多樣的泡囊,多為圓形(圖1：8)、橢圓形(圖1：9),不規(guī)則形(圖1：10),有的泡囊甚至聚集成串(圖1：11),有的泡囊中有內(nèi)含物(圖1：12)。圓形泡囊在4種伴生植物根系中所占比例最大,但橢圓形泡囊在梭梭中較多,不規(guī)則泡囊在蒙古扁桃中較多,聚集成串的泡囊僅在油蒿中出現(xiàn)。不同宿主植物泡囊密集程度不同,檸條錦雞兒> 油蒿> 梭梭> 蒙古扁桃。

圖1 伴生植物AM真菌共生結(jié)構(gòu)特征Fig.1 AM symbiotic structures of four associated plants 1、2、3. 直線菌絲H(Hypha)；4. 纏繞菌絲H(Hypha)；5. 有隔菌絲H(Hypha)；6. 胞內(nèi)有隔菌絲圈H(Hypha)；7. 胞內(nèi)菌絲圈HC(Hypha Coil)；8. 檸條錦雞兒泡囊V(Vesicule)；9. 梭梭泡囊V(Vesicule)；10. 蒙古扁桃泡囊V(Vesicule)；11. 油蒿泡囊V(Vesicule)；12. 泡囊V(Vesicule 有內(nèi)含物)

2.3 AM真菌空間分布

由圖2可知,同一樣地不同土層,磴口梭梭和阿拉善檸條錦雞兒菌絲定殖率最大值均在10—20 cm土層,而2個(gè)樣地油蒿菌絲定殖率最大值在20—30 cm土層,并隨土層加深先升后降；烏海檸條錦雞兒和蒙古扁桃菌絲定殖率先降后升,最大值均在20—30 cm土層。不同樣地同一土層,磴口0—20 cm土層油蒿菌絲定殖率顯著低于其他樣地。總定殖率與菌絲定殖率變化規(guī)律一致。

同一樣地不同土層,磴口梭梭泡囊定殖率最大值在10—20 cm土層,油蒿泡囊定殖率先升后降,最大值在20—30 cm土層；烏海檸條錦雞兒定殖率最大值在20—30 cm土層(除30—40 cm土層),蒙古扁桃泡囊定殖率最大值在20—30 cm土層；阿拉善檸條錦雞兒和油蒿泡囊定殖率波動(dòng)明顯,檸條錦雞兒泡囊定殖率最大值在10—20 cm土層,且10—50 cm土層顯著高于0—10 cm土層,油蒿泡囊定殖率最大值在10—20 cm土層,并隨土層加深先升后降(除30—40 cm土層)。不同樣地同一土層,烏海2種伴生植物泡囊定殖率顯著低于其他樣地。

同一樣地不同土層,磴口梭梭定殖強(qiáng)度先降后升,最大值在0—10 cm土層,而油蒿定殖強(qiáng)度逐漸下降(除40—50 cm土層)最大值在20—30 cm土層；烏海檸條錦雞兒和蒙古扁桃定殖強(qiáng)度最大值在20—30 cm土層；而阿拉善檸條錦雞兒和油蒿定殖強(qiáng)度變化不明顯。不同樣地同一土層,烏海定殖強(qiáng)度低于其他樣地。

同一樣地不同土層,孢子密度變化規(guī)律均先升后降,最大值均在10—20 cm土層。不同樣地同一土層,阿拉善孢子密度顯著高于磴口和烏海。

圖2 伴生植物AM真菌空間分布Fig.2 The spatial distribution of AM fungi from associated plants橫坐標(biāo)代表土層(cm),不同小寫字母表示同一樣地同種植物不同土層間差異顯著(P<0.05);其中A表示梭梭(磴口)、檸條錦雞兒(烏海)、檸條錦雞兒(阿拉善)；B表示油蒿(磴口)、蒙古扁桃(烏海)、油蒿(阿拉善)

2.4 土壤因子空間分布

3個(gè)樣地土壤有機(jī)C最大值均在0—10 cm土層,磴口梭梭有機(jī)C逐漸下降(除30—40 cm土層),油蒿有機(jī)C也逐漸下降(除20—30 cm土層)；烏海和阿拉善檸條錦雞兒有機(jī)C均隨土層增加先降后升,而烏海蒙古扁桃有機(jī)C先降后升再降,阿拉善油蒿有機(jī)C逐漸降低。不同樣地同一土層,烏海土壤有機(jī)C含量均高于磴口和阿拉善(圖3)。

同一樣地不同土層,磴口梭梭堿解N先升后降,最大值在20—30 cm土層(除30—40 cm土層),而油蒿堿解N逐漸下降,最大值在0—10 cm土層；烏海2種伴生植物在各土層無(wú)顯著差異。阿拉善檸條錦雞兒堿解N逐漸降低,最大值在0—10 cm土層,而油蒿先升后降,最大值在20—30 cm土層。不同樣地同一土層,阿拉善檸條錦雞兒堿解N最高,烏海蒙古扁桃堿解N最低。

3個(gè)樣地土壤有效P最大值均在0—10 cm土層。磴口梭梭、烏海蒙古扁桃和阿拉善伴生植物有效P均逐漸降低,其他伴生植物有效P變化無(wú)規(guī)律。土壤有效P在不同樣地間無(wú)顯著差異。

同一樣地不同土層,磴口梭梭酸性磷酸酶隨土層加深逐漸降低,最大值在0—10 cm土層,而油蒿酸性磷酸酶先升后降,最大值在20—30 cm土層；烏海和阿拉善伴生植物酸性磷酸酶最大值均在0—10 cm土層,且均先降后升。不同樣地同一土層,磴口0—10 cm土層梭梭酸性磷酸酶顯著低于其他樣地。

3個(gè)樣地堿性磷酸酶最大值均在0—10 cm土層并隨土層增加逐漸呈下降趨勢(shì),除部分土層。阿拉善檸條錦雞兒和油蒿堿性磷酸酶在0—10 cm土層顯著高于10—50 cm土層。不同樣地同一土層,阿拉善0—10 cm土層堿性磷酸酶顯著高于其他樣地。

同一樣地不同土層,總球囊霉素在土層間無(wú)顯著差異。不同樣地同一土層,烏海蒙古扁桃和阿拉善檸條錦雞兒總球囊霉素顯著高于其他樣地伴生植物。

同一樣地不同土層,磴口梭梭和烏海油蒿易提取球囊霉素逐漸降低,烏海和阿拉善檸條錦雞兒易提取球囊霉素先降后升,但最大值均在0—10 cm土層,而磴口油蒿易提取球囊霉素最大值在20—30 cm土層,阿拉善油蒿易提取球囊霉素最大值在10—20 cm土層。不同樣地同一土層,阿拉善檸條錦雞兒易提取球囊霉素顯著高于其他樣地。

圖3 伴生植物根圍土壤因子空間分布Fig.3 The spatial distribution of soil factors in the rhizosphere of associated plants

2.5 AM真菌與土壤因子相關(guān)性分析

相關(guān)性分析如表3可知,菌絲與土壤有機(jī)C極顯著正相關(guān),與EEG顯著負(fù)相關(guān)。泡囊與有機(jī)C、堿解N、有效P和TEG極顯著負(fù)相關(guān),與堿性磷酸酶顯著負(fù)相關(guān),與孢子密度極顯著正相關(guān)?？偠ㄖ陈逝c有機(jī)C極顯著正相關(guān),與EEG顯著負(fù)相關(guān)。定殖強(qiáng)度與有機(jī)C、堿解N、TEG極顯著負(fù)相關(guān),與孢子密度極顯著正相關(guān)。孢子密度與有機(jī)C、堿性磷酸酶極顯著負(fù)相關(guān),與堿解N極顯著正相關(guān)。

表3 AM真菌與土壤因子相關(guān)性分析

* 表示兩者在P<0.05水平上有顯著相關(guān)性；** 表示兩者在P<0.01水平上有極顯著相關(guān)性

2.6 土壤因子主成分分析

土壤因子主成分分析是采取一種降維方法,提取出彼此之間互不相關(guān)的幾個(gè)綜合因子進(jìn)行描述,使得這些綜合因子盡可能代表原來(lái)因子信息量。本試驗(yàn)對(duì)7個(gè)土壤因子進(jìn)行主成分分析,根據(jù)相關(guān)矩陣特征值大于1,方差積累貢獻(xiàn)率大于75%的原則,選出3個(gè)主成分。分析結(jié)果如表4,入選的3個(gè)主成分方差累計(jì)貢獻(xiàn)率為76.063%,能基本反映全部土壤因子的指標(biāo)信息。第一主成分中,有效P、酸性磷酸酶、堿性磷酸酶和TEG載荷較大(權(quán)重在0.623—0.769),第二主成分中,堿解N和TEG載荷較大(權(quán)重在0.613—0.767),第三主成分中,有機(jī)C載荷較大(權(quán)重為0.762)。第一主成分所占信息量達(dá)39.414%,所以有效P、酸性磷酸酶、堿性磷酸酶和總球囊霉素(TEG)能綜合反映內(nèi)蒙古荒漠帶主要土壤因子。

表4 主成分載荷矩陣、特征值和貢獻(xiàn)率

3 討論

3.1 AM真菌和伴生植物共生關(guān)系及其空間異質(zhì)性

本試驗(yàn)共分離鑒定4屬25種AM真菌,其中網(wǎng)狀球囊霉是3個(gè)樣地共同優(yōu)勢(shì)種,黑球囊霉、粘質(zhì)球囊霉、聚集球囊霉、光壁無(wú)梗囊霉是各樣地共有種,說(shuō)明這些AM真菌種類適應(yīng)性強(qiáng)。斑點(diǎn)球囊霉僅出現(xiàn)在烏海,美麗盾巨孢囊霉出現(xiàn)在烏海和阿拉善。這些與張美慶[15]研究結(jié)果相同,認(rèn)為不同種屬AM真菌對(duì)生態(tài)環(huán)境適應(yīng)性不同,AM真菌屬種分布具有不均衡性和地域性。本試驗(yàn)中,AM真菌種數(shù)隨土層深度增加而下降。一些研究者認(rèn)為,這可能是由于深層土壤有機(jī)質(zhì)減少且通氣性差,土壤真菌對(duì)低氧條件特別敏感的緣故[7]。

伴生植物菌根共生結(jié)構(gòu),既有直線狀胞間菌絲,又有胞內(nèi)菌絲圈,以及大小不等、形態(tài)各異的泡囊,其中不同宿主泡囊密集程度差異明顯。Smith等研究認(rèn)為,植物科屬分布差異是影響菌根結(jié)構(gòu)類型的主要原因,不同植物科屬分布的差異導(dǎo)致根細(xì)胞形態(tài)結(jié)構(gòu)以及細(xì)胞間隙大小不同,可能是AM真菌侵染行為產(chǎn)生差異的基礎(chǔ)[16]。

蒙古沙冬青4種伴生植物AM真菌總定殖率達(dá)89%,孢子平均密度為5個(gè)/20 g,說(shuō)明蒙古沙冬青伴生植物與AM真菌能夠形成良好共生關(guān)系,而叢枝菌根的形成可能是伴生植物適應(yīng)惡劣環(huán)境的有效對(duì)策。AM真菌總定殖率和孢子密度在4種伴生植物根中變化規(guī)律大致相同,即泡囊與菌絲定殖率最大值均集中在10—30 cm,最大孢子密度在10—20 cm土層,產(chǎn)生這種現(xiàn)象并非偶然。這可能是由于AM真菌為好氣性真菌,在0—30 cm淺土層內(nèi)土壤養(yǎng)分、濕度和通氣量適宜,這些土壤條件對(duì)泡囊和菌絲形成有促進(jìn)作用,利于叢枝菌根形成[2]；菌絲和泡囊具有營(yíng)養(yǎng)儲(chǔ)存和繁殖功能,對(duì)叢枝菌根形成有重要意義[17]。有研究表明,AM真菌最高定殖率經(jīng)常伴隨較大孢子密度[18],而另些研究結(jié)果則相反[19],本試驗(yàn)結(jié)果證實(shí)后者的觀點(diǎn),說(shuō)明孢子密度與定殖率之間并無(wú)嚴(yán)格的相關(guān)性?？赡艽嬖谝韵略颍旱谝?根外孢子的形成與AM真菌孢子萌發(fā)、產(chǎn)孢特性和與宿主植物根系形成共生程度有關(guān)[20]；第二,相鄰植物間根系經(jīng)常交錯(cuò)生長(zhǎng),因而宿主根圍孢子可能來(lái)自其他植物[21],從而導(dǎo)致孢子密度與定殖狀況并不一致。

本試驗(yàn)中,阿拉善2種伴生植物AM真菌孢子密度明顯高于其他樣地,這與孢子密度隨海拔高度增加而逐漸降低的結(jié)論不一致[20],可能由于各樣地的緯度和海拔高度不同,以及由此造成的溫度、降水等氣候條件差異的影響,使得AM真菌分布具有明顯地域性[22]。梭梭和檸條錦雞兒AM真菌定殖率最大值通常在10—20 cm土層,而油蒿AM真菌定殖率最大值在20—30 cm土層,其可能與伴生植物的根系結(jié)構(gòu)特征有關(guān)。油蒿側(cè)根發(fā)達(dá)、粗細(xì)均勻且密集成簇；其他伴生植物主根發(fā)達(dá),但側(cè)根不密集且根較粗。油蒿的根有可能在20—30 cm土層分布較密集,從而使AM真菌定殖率在該土層較高。

3.2 AM真菌與土壤因子的關(guān)系

研究表明,AM真菌空間分布與土壤因子密切相關(guān)。相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn),孢子密度與土壤有機(jī)C極顯著負(fù)相關(guān),與堿解N極顯著正相關(guān),與前人研究結(jié)果一致。劉潤(rùn)進(jìn)等研究表明,土壤養(yǎng)分含量過(guò)高時(shí),不利于AM真菌生長(zhǎng)發(fā)育,超過(guò)它所能承受的域值后,AM真菌數(shù)量呈下降趨勢(shì)[23]。AM真菌侵染宿主植物后,能夠吸收一定量無(wú)機(jī)氮,這些無(wú)機(jī)氮對(duì)AM真菌孢子繁殖具有促進(jìn)作用[24]。菌絲定殖率與土壤有機(jī)C顯著正相關(guān)。本試驗(yàn)中,土壤有機(jī)C最大值均在0—10 cm土層,可能是因?yàn)橥寥辣韺臃e累有枯枝落葉和腐殖質(zhì)等,有機(jī)C的提高對(duì)AM真菌侵染具有一定促進(jìn)作用[25]。同時(shí),AM真菌侵染植物后可在短時(shí)間內(nèi)提高土壤有機(jī)C含量,改善土壤結(jié)構(gòu),是宿主植物與根圍環(huán)境之間的通道,三者相互聯(lián)系、相互影響[26]。

本試驗(yàn)中,TEG和EEG占土壤有機(jī)C平均含量為61.26%和20.8%,說(shuō)明球囊霉素是土壤有機(jī)碳庫(kù)重要來(lái)源和組成部分[27]。球囊霉素是AM真菌隨宿主根系生長(zhǎng)分泌產(chǎn)生的一類具有一定黏附力的糖蛋白,隨菌絲壁和孢子降解釋放到土壤中[13]。球囊霉素的黏附力有利于土壤結(jié)構(gòu)穩(wěn)定,是AM真菌對(duì)植物生境的調(diào)整與適應(yīng),是微生物活動(dòng)的一種積極應(yīng)答機(jī)制[28],從而增強(qiáng)土壤肥力,促進(jìn)植物生長(zhǎng)。

本試驗(yàn)共分離鑒定出4屬25種AM真菌,與王曉乾等在蒙古沙冬青根圍[29]分離鑒定的5屬25種AM真菌相近,且阿拉善樣地蒙古沙冬青AM真菌孢子密度也高于磴口和烏海樣地,說(shuō)明AM真菌分布具有一定的地域性。通過(guò)前人試驗(yàn)結(jié)果可知,蒙古沙冬青AM真菌定殖率和平均孢子密度均高于伴生植物,說(shuō)明叢枝菌根共生體的形成更有利于蒙古沙冬青適應(yīng)極端荒漠環(huán)境。

綜上所述,蒙古沙冬青及其伴生植物與AM真菌均能形成良好共生關(guān)系,AM真菌分布和定殖具有明顯空間異質(zhì)性,并與宿主植物和土壤因子密切相關(guān)?；谥参锱cAM真菌共生關(guān)系,篩選優(yōu)良抗逆菌種,利用菌根生物技術(shù)促進(jìn)荒漠植物生長(zhǎng)和植被恢復(fù)有重要科學(xué)意義和應(yīng)用價(jià)值。

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Exploration of the spatial distribution of AM fungi in the rhizospheres ofAmmopiptanthusmongolicus-associated plants

GUO Qinghua, HU Congcong, HE Xueli*, WANG Xiaoqian, CHANG Hui, CHEN Yanyan

College of Life Sciences, Hebei University, Baoding 071002, China

Ammopiptanthusmongolicus(Leguminosae) is the only endangered broadleaf evergreen shrub endemic to the deserts of northwest China, and plays a number of vital roles.A.mongolicusand its associated plants undergo competition inhibition and cooperative evolution, and are thought to be the ideal plants for use in the improvement of arid desert areas and the prevention of desertification. In this study, the symbiotic relationship between these desert plants and AM fungi was explored, along with their ecological adaptations, in order to establish a basis for vegetative restoration and ecological improvement projects involving the planting ofAmmopiptanthusmongolicus. In order to elucidate the activity and ecological distribution of arbuscular mycorrhizal (AM) fungi in the desert ecosystem of northwest China, this study investigated the ecological distribution of AM fungi, and their symbioses withA.mongolicus-associated plants. We collected soil and root samples from three different sites in Dengkou, Wuhai, and Alxa, and selected two dominantA.mongolicus-associated plants from each site in the Inner Mongolian desert, in June 2013. Soil and root samples from underA.mongolicus-associated plants were collected at each site, at five depths in the soil profile: 0—10, 10—20, 20—30, 30—40 cm, and 40—50 cm, and two dominant species ofA.mongolicus-associated plants were collected at each site. The distribution of the AM fungi was found to be spatially heterogeneous and strongly influenced by soil characteristics. A total of 25 AM fungal species belonging to 4 genera were isolated from the soil under fourA.mongolicus-associated plants:Haloxylonammodendron,Artemisiaordosica,Caraganakorshinskii, andAmygdalusmongolica. Of these fungi, 14 species belong toGlomus, 7 toAcaulospora, 3 toFunneliformis, and 1 toScutellospora.Glomusreticulatumwas the dominant fungal species, and its distribution was found to be spatially heterogeneous. Strong, spatially heterogeneous symbiotic relationships were formed between theA.mongolicus-associated plants and the AM fungi. The highest density of fungal hyphae and vesicles was found in the 10—30 cm soil layer, and the highest spore density was found in 10—20 cm soil layer. The number of AM fungal species decreased as soil depth increased. This might be due to the lower organic content and oxygen availability found in deeper soil layers, because fungi are sensitive to oxygen deprivation. Hyphal colonization was positively correlated with organic C (P< 0.01) and negatively correlated with easily extractable glomain (EEG) (P< 0.05). Spore density was negatively correlated with organic C and alkaline phosphatase (P< 0.01), and positively correlated with available N (P< 0.01). Principal component analysis showed that available P, acid phosphatase, alkalin phosphatase, and total extractable glomain (TEG) can be used to determine the nutritional status of the soil of the Inner Mongolian desert. The average TEG and EEG content of the soil was 4.76 and 1.62 mg/g, and accounted for 61.26% and 20.8% of soil organic carbon, respectively. This result indicated that glomalin was the main source of soil organic C in the Inner Mongolian desert. By comparing these results with the results of previous studies, it was determined that the total colonization and spore density ofA.mongolicusis higher than that of its associated plants, which demonstrates that the AM symbiont facilitates the adaptation ofA.mongolicusto this extreme desert environment. This study provides a basis for the effective use of AM fungal resources to promote the growth of host plants, and thus facilitate the vegetative restoration of desert areas.

AM fungi; spatial distribution;Ammopiptanthusmongolicus-associated plants; Inner Mongolian desert zones

國(guó)家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(31170488)

2015-03-30;

日期:2016-01-05

10.5846/stxb201503300609

*通訊作者Corresponding author.E-mail: xuelh1256@aliyun.com

郭清華,胡從從,賀學(xué)禮,王曉乾,常 輝,陳嚴(yán)嚴(yán).蒙古沙冬青伴生植物AM真菌的空間分布.生態(tài)學(xué)報(bào),2016,36(18):5809-5819.

Guo Q H, Hu C C, He X L, Wang X Q, Chang H, Chen Y Y.Exploration of the spatial distribution of AM fungi in the rhizospheres ofAmmopiptanthusmongolicus-associated plants.Acta Ecologica Sinica,2016,36(18):5809-5819.