付貴全,徐先英,*,徐夢(mèng)莎,孟源源,趙 鵬,劉 江

1 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院,民勤治沙綜合試驗(yàn)站, 民勤 733000 2 甘肅省治沙研究所,荒漠化與風(fēng)沙災(zāi)害防治國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地, 蘭州 730070 3 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院,國(guó)家林業(yè)局泡桐研究開(kāi)發(fā)中心, 鄭州 450003 4 浙江農(nóng)林大學(xué),環(huán)境與資源學(xué)院, 臨安 311300

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民勤綠洲邊緣2種生境紅砂種群分形特征及影響因素

付貴全1,2,徐先英1,2,*,徐夢(mèng)莎3,孟源源4,趙 鵬2,劉 江1

1 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院,民勤治沙綜合試驗(yàn)站, 民勤 733000 2 甘肅省治沙研究所,荒漠化與風(fēng)沙災(zāi)害防治國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地, 蘭州 730070 3 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院,國(guó)家林業(yè)局泡桐研究開(kāi)發(fā)中心, 鄭州 450003 4 浙江農(nóng)林大學(xué),環(huán)境與資源學(xué)院, 臨安 311300

以民勤綠洲邊緣丘間低地和梭梭林固定沙丘2種生境下紅砂種群為研究對(duì)象,采取空間替代時(shí)間和分形維數(shù)(計(jì)盒維數(shù)、信息維數(shù)和關(guān)聯(lián)維數(shù))研究了紅砂種群的結(jié)構(gòu)特征和空間格局的分形特征,并對(duì)其影響因素做了主成分分析,研究結(jié)果表明：(1)紅砂種群在丘間低地生境下,主要集中在齡級(jí)Ⅰ,更新較好；在固定沙丘生境下,主要集中在齡級(jí)Ⅲ,更新受到很大的限制。(2)與梭梭林固定沙丘生境下相比,丘間低地生境下紅砂種群個(gè)體間競(jìng)爭(zhēng)較弱,但占據(jù)和利用空間能力較強(qiáng)且格局強(qiáng)度較大。紅砂種群的計(jì)盒維數(shù)和信息維數(shù)對(duì)種群的個(gè)體數(shù)量、更新?tīng)顩r和分布情況反映靈敏,而且關(guān)聯(lián)維數(shù)在干旱地區(qū)有其特定的生態(tài)學(xué)意義,即只表示種群競(jìng)爭(zhēng)的強(qiáng)弱。(3)分形維數(shù)不僅與群落結(jié)構(gòu)(密度、幼體數(shù)量等)有關(guān),還與生境因子有關(guān)。主成分分析表明,土壤結(jié)皮類(lèi)型是紅砂種群格局分形維數(shù)的第一主成分,土壤含水量、土壤全鹽量分別是第二和第三主成分,這三個(gè)主成分的累計(jì)貢獻(xiàn)率為80.002%。(4)建議在防風(fēng)固沙和植被恢復(fù)時(shí),丘間低地生境下可以通過(guò)增大紅砂Ⅰ小齡級(jí)個(gè)體的密度來(lái)提高整體的防風(fēng)固沙能力和幼苗的成活量,但在梭梭林固定沙丘生境下如何提高紅砂Ⅰ小齡級(jí)個(gè)體的成活率是保護(hù)和利用紅砂的關(guān)鍵。

紅砂種群；生境；格局；分形特征；民勤綠洲邊緣；影響因素

種群格局是種群生物學(xué)特性、種間種內(nèi)關(guān)系和環(huán)境綜合作用的結(jié)果[1-2]。以前在研究格局分析的過(guò)程中由于受到研究方法的限制,常常會(huì)出現(xiàn)理論擬合與其在解釋生物學(xué)意義上相互矛盾的情況[3],之后有一些方法對(duì)此做出了改進(jìn),但在解決尺度依賴(lài)問(wèn)題上仍顯不足[4]。分形模型是目前國(guó)內(nèi)外應(yīng)用相當(dāng)廣泛的非線(xiàn)性模型,它能夠刻畫(huà)個(gè)體隨尺度變化的本質(zhì)特征[2,5-6],該理論由Loehle首次引入生態(tài)學(xué)領(lǐng)域[7],隨后在樹(shù)木的分枝格局、植冠格局、種群格局、群落格局和景觀格局[8-13]等方面取得了豐碩的成果。但是面對(duì)實(shí)際問(wèn)題,不能夠局限于空間格局的研究,還應(yīng)該把所處的環(huán)境特征聯(lián)系起來(lái),這樣更有利于我們弄清楚現(xiàn)象的本質(zhì)。

紅砂(Reaumuriasoongorica)又稱(chēng)枇杷柴,是廣泛分布于我國(guó)干旱荒漠區(qū)的多年生、耐旱、耐堿、耐貧瘠和較強(qiáng)集沙能力的C3小灌木,其具有很強(qiáng)的抗逆性和生態(tài)可塑性,是草原化荒漠和典型荒漠地區(qū)的重要建群種和優(yōu)勢(shì)種之一[14-15]。然而由于生態(tài)環(huán)境的變化以及人為活動(dòng)的干擾,紅砂的生存環(huán)境和發(fā)展受到了極大的影響,近年來(lái)眾多學(xué)者對(duì)紅砂做了比較多的研究,主要集中在：水、鹽脅迫下等其它方面的生理生態(tài)[16-24]、種子的萌發(fā)和繁殖特性[25-30]、生物學(xué)特征[14-15,31-32]等,但關(guān)于紅砂種群空間格局分析的研究報(bào)道不多,尤其是在這兩種生境下的研究更少,而且在以往對(duì)種群格局的研究過(guò)程中只選擇某一個(gè)或兩個(gè)分形維數(shù)參數(shù)進(jìn)行研究,有一定的局限性,另外該地區(qū)梭梭不同程度退化但紅砂卻能夠定居其中。鑒于此,本文在分析紅砂種群結(jié)構(gòu)特征的基礎(chǔ)上,通過(guò)綜合運(yùn)用分形維數(shù)中的計(jì)盒維數(shù)、信息維數(shù)和關(guān)聯(lián)維數(shù)分別對(duì)兩種生境下紅砂種群空間格局進(jìn)行研究,并對(duì)其影響因素做了主成分分析,目的在于揭示分形維數(shù)在紅砂種群格局研究中的生態(tài)學(xué)意義以及不同生境下紅砂種群對(duì)環(huán)境的適應(yīng)機(jī)理和途徑,以期為干旱區(qū)綠洲邊緣生態(tài)修復(fù)和紅砂種群的保護(hù)利用與培育提供理論支撐。

1 研究區(qū)概況及研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于石羊河下游的甘肅民勤荒漠草地生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)研究站(38°34′1″N,102°58′19″E),氣候?qū)贉貛Т箨懶曰哪畾夂?年均氣溫7.4 ℃,年均降水量115.2 mm,多集中于7—9月份,年平均蒸發(fā)量2419.6 mm,是降水量的24倍,多年平均風(fēng)速2.35 m/s,多年平均日照時(shí)數(shù)為2832.1 h；土壤為風(fēng)沙土；地貌以粘土沙障+梭梭林固定沙丘和丘間底地為主,固定沙丘出現(xiàn)了不同程度的活化,人工梭梭林衰退；植被由梭梭(Haloxylonammodendron)、白刺(Nitrariatangutorum)、紅砂、蘆葦(Phragmitesaustralis)、沙蓬(Agriophyllumsquarrosum)、沙拐棗(Calligonumarborescens)等組成。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置

2014年8月和2015年6月在民勤西沙窩選擇丘間低地和梭梭林固定沙丘兩種生境下有代表性樣地2處,然后在每個(gè)樣地內(nèi)選取3個(gè)面積為10 m×10 m的樣方。丘間低地生境(38°35′1”N,102°59′19”E)下群叢蓋度為21.24%,北面為線(xiàn)型流動(dòng)沙丘,南面、西面為粘土+梭梭固沙林,東面是農(nóng)田,地表以物理結(jié)皮為主,結(jié)皮蓋度在50—75%左右,主要伴生物種有畫(huà)眉草(Eragrostispilosa)、鹽生草(Halogetonglomeratus)、豬毛菜(Salsolacollina)和白刺；固定沙丘生境(38°34′27″N,102°59′7″E)下群叢蓋度35.95%,粘土+梭梭固沙林坡地,地表以生物結(jié)皮為主,結(jié)皮蓋度15%—30%左右,主要伴生物種有畫(huà)眉草、鹽生草、豬毛菜、沙蓬、黃花磯松(Limoniumaureum)和虎尾草(Chlorisvirgata)。樣地內(nèi)設(shè)置鄰接格子樣方,每個(gè)格子樣方1 m×1 m,共計(jì)600個(gè)格子樣方,測(cè)定每株紅砂的空間二維坐標(biāo)、冠幅、株高等指標(biāo),并分別在樣地內(nèi)每隔10 cm采集0—40 cm土樣,每個(gè)樣方取3—5個(gè)重復(fù),測(cè)定土壤含水量、全鹽和有機(jī)質(zhì)等理化性質(zhì)。

1.2.2 齡級(jí)的確定

本文采取空間序列代替時(shí)間序列的方法,也就是大小結(jié)構(gòu)分析法,以植株的冠幅與株高之積(即植株體積)的立方根和其立方根的分布情況將紅砂種群分為3個(gè)齡級(jí),即發(fā)育的3個(gè)不同階段,Ⅰ級(jí)d<11 cm；Ⅱ級(jí)11 cm ≤d<31 cm；Ⅲ級(jí)d≥31 cm。

1.2.3 分形分析

(1)計(jì)盒維數(shù)

將樣方逐次進(jìn)行格柵化,統(tǒng)計(jì)給定網(wǎng)格邊長(zhǎng)值下相對(duì)應(yīng)的非空格子數(shù)(Ne),將每次劃分所統(tǒng)計(jì)的非空格子數(shù)與相對(duì)應(yīng)的網(wǎng)格邊長(zhǎng)在雙對(duì)數(shù)坐標(biāo)下進(jìn)行(分段)直線(xiàn)擬合,其斜率的絕對(duì)值即為計(jì)盒維數(shù)。本文將樣方邊長(zhǎng)由2等分(對(duì)應(yīng)的網(wǎng)格邊長(zhǎng)為5 m)劃分到100等分(對(duì)應(yīng)的網(wǎng)格邊長(zhǎng)為0.1 m),劃分99次:

式中,e為劃分的網(wǎng)格邊長(zhǎng),Ne為網(wǎng)格邊長(zhǎng)為e時(shí)的非空格子數(shù)。

(2)信息維數(shù)

具體原理：首先對(duì)樣方進(jìn)行逐步的網(wǎng)格覆蓋,分別統(tǒng)計(jì)每一個(gè)非空格子中的個(gè)體數(shù)(Ni)和樣方內(nèi)個(gè)體總數(shù)(N),得出某一非空格子的概率(Pi=Ni/N)和信息量(Ii=-PilnPi),則在該網(wǎng)格邊長(zhǎng)的信息總量為I(E)=∑Ii；然后通過(guò)I(E)與相對(duì)應(yīng)的網(wǎng)格邊長(zhǎng)E在雙對(duì)數(shù)坐標(biāo)下進(jìn)行(分段)擬合直線(xiàn),其斜率的絕對(duì)值即為信息維數(shù)。網(wǎng)格邊長(zhǎng)的劃分和計(jì)盒維數(shù)相同。

(3)關(guān)聯(lián)維數(shù)

步驟如下：①逐一計(jì)算樣方內(nèi)每一個(gè)體與其它個(gè)體之間的歐氏距離；②給定一系列的距離值,分別統(tǒng)計(jì)小于該系列相對(duì)應(yīng)距離值的歐氏距離個(gè)數(shù)Mi；③由給定距離值所對(duì)應(yīng)的歐氏距離個(gè)數(shù)Mi與該系列距離總數(shù)M的比值求得C(i)；④通過(guò)C(i)與相對(duì)應(yīng)的距離值在雙對(duì)數(shù)坐標(biāo)下進(jìn)行(分段)擬合直線(xiàn),其斜率的絕對(duì)值即為關(guān)聯(lián)維數(shù)。根據(jù)本文的實(shí)際研究情況,距離值的變化從0 m到15 m,步長(zhǎng)為0.1 m。

1.2.4 數(shù)據(jù)分析

樣地環(huán)境因子的主成分分析以及均值間差異的t檢驗(yàn)在Excel 2013和PASW Statistics 18.0中進(jìn)行；分形維數(shù)的分析根據(jù)原理,通過(guò)自編程序在 MATLAB中進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析；并采用SigmaPlot 12.5作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 紅砂種群的結(jié)構(gòu)特征

不同生境條件下紅砂種群的齡級(jí)結(jié)構(gòu)特征,反映了紅砂種群對(duì)環(huán)境的適應(yīng)以及生境條件對(duì)紅砂種群更新的影響。由表1得知,丘間低地生境下紅砂種群個(gè)體主要集中在Ⅰ級(jí),占總數(shù)的84.8%,大部分集中在齡級(jí)Ⅰ級(jí)和Ⅱ級(jí),共占總數(shù)的96.3%,表明紅砂種群更新?tīng)顩r良好；而固定沙丘生境下紅砂種群主要集中在Ⅲ級(jí),占總數(shù)的54.4%,Ⅱ級(jí)和Ⅲ級(jí)共占總數(shù)的91.6%,表明紅砂種群的更新受到抑制；兩種生境下紅砂株高的極小值和極大值、株數(shù)以及不同齡級(jí)個(gè)數(shù)相比差異顯著(P≤0.05)或極顯著(P≤0.01),且丘間低地生境下紅砂種群的密度(9.4株/m2)是固定沙丘生境下紅砂種群的密度(2.2株/m2)的4.3倍；但固定沙丘下紅砂株高均值為31.3 cm,變異系數(shù)為55.9%,丘間低地5.3 cm,變異系數(shù)為109.4%,相比差異顯著(P≤0.05)或極顯著(P≤0.01)。

表1 兩種生境下紅砂種群個(gè)體數(shù)量特征

字母不相同則表明差異顯著(P≤0.05),**表明差異極顯著(P≤0.01)

2.2 紅砂種群格局的分形特征

2.2.1 兩種生境下紅砂種群格局的計(jì)盒維數(shù)

由圖1可以看出,擬合直線(xiàn)分為兩個(gè)線(xiàn)性區(qū)域,而只有拐點(diǎn)以后的尺度范圍才有研究意義,因此可以得知在丘間低地生境下紅砂種群的計(jì)盒維數(shù)分別為1.8977(A1)、1.9010(A2)和1.9294(A3),均值為1.9094；梭梭林固定沙丘生境下紅砂種群的計(jì)盒維數(shù)分別為1.7905(B1)、1.6685(B2)和1.7605(B3),均值為1.7398。表明梭梭林固定沙丘生境下紅砂種群具有較高的生態(tài)空間占據(jù)程度和生態(tài)空間利用能力,而丘間低地生境下紅砂種群具有極強(qiáng)的生態(tài)空間占據(jù)程度和生態(tài)空間利用能力。

圖1 兩種生境下紅砂種群的計(jì)盒維數(shù)Fig.1 Box-counting dimension of Reaumuria soongorica population in the two habitatsA1、A2、A3表示丘間低地生境； B1、B2、B3表示梭梭林固定沙丘生境

2.2.2 兩種生境下紅砂種群格局的信息維數(shù)

由圖2可知,在分析過(guò)程中與計(jì)盒維數(shù)一樣出現(xiàn)了拐點(diǎn),分為兩個(gè)不同的線(xiàn)性區(qū)域,和計(jì)盒維數(shù)一樣只有拐點(diǎn)以后的尺度才具有研究意義,因此得知丘間低地生境下紅砂種群的信息維數(shù)分別為1.7329(A1)、1.7645(A2)和1.7293(A3),均值為1.7422；梭梭林固定沙丘生境下紅砂種群的信息維數(shù)分別為1.6313(B1)、1.7031(B2)和1.6820(B3),均值為1.6721。表明與梭梭林固定沙丘生境下相比,丘間低地生境下紅砂種群格局強(qiáng)度較大,系統(tǒng)結(jié)構(gòu)較復(fù)雜。

圖2 兩種生境下紅砂種群的信息維數(shù)Fig.2 Information dimension of Reaumuria soongorica population in the two habitats

2.2.3 兩種生境下紅砂種群格局的關(guān)聯(lián)維數(shù)

由圖3可見(jiàn),在直線(xiàn)擬合過(guò)程中出現(xiàn)了兩個(gè)不同的線(xiàn)性區(qū)域,表明種群內(nèi)的個(gè)體在拐點(diǎn)前后出現(xiàn)了不同的空間自相似性,即在小尺度(拐點(diǎn)以前)上空間相關(guān)性較高,大尺度(拐點(diǎn)以后)上空間相關(guān)性較?。辉谇痖g低地生境下,紅砂種群的關(guān)聯(lián)維數(shù)分別為1.4743(A1)、1.5036(A2)和1.4587(A3),均值為1.4789；在固定沙丘生境下,紅砂種群的關(guān)聯(lián)維數(shù)分別為1.7475(B1)、1.8075(B2)和1.7287(B3),均值為1.7612。表明與丘間低地生境相比,固定沙丘生境下紅砂種群的關(guān)聯(lián)維數(shù)較大,種群個(gè)體間競(jìng)爭(zhēng)較強(qiáng)。

圖3 兩種生境下紅砂種群的關(guān)聯(lián)維數(shù)Fig.3 Correlation dimension of Reaumuria soongorica population in the two habitats

2.3 分形維數(shù)與環(huán)境因子的主成分分析

種群格局的分形特征不但與種群的自身結(jié)構(gòu)特征有關(guān),而且還與所處的環(huán)境因子密切相關(guān)。在對(duì)環(huán)境因子進(jìn)行主成分分析的過(guò)程中,首先對(duì)生物結(jié)皮和物理結(jié)皮進(jìn)行量化并分別賦值2和1。研究結(jié)果表明,3個(gè)主成分的特征值分別為4.1、1.7和1.4,第一主成分是土壤的結(jié)皮類(lèi)型,貢獻(xiàn)率為45.9%,第二主成分是土壤含水量,貢獻(xiàn)率為18.5%,第三主成分為土壤全鹽含量,貢獻(xiàn)率為15.6%,這3個(gè)主成分累計(jì)貢獻(xiàn)率為80.002%。

3 討論

3.1 紅砂種群格局的分形特征

在植物群落中的每個(gè)種群生長(zhǎng)期間,都需要有一定的空間生態(tài)資源,但由于受到生境質(zhì)量、群落地位、競(jìng)爭(zhēng)和適應(yīng)能力以及種群發(fā)育程度差異的影響[33],其利用和占據(jù)生態(tài)空間的能力以及格局強(qiáng)度亦有差別,這種差別分別可以通過(guò)計(jì)盒維數(shù)和信息維數(shù)來(lái)量化。計(jì)盒維數(shù)是用來(lái)表征種群占據(jù)和利用生態(tài)空間能力的量度,但是當(dāng)計(jì)盒維數(shù)小于1時(shí),一般不予以考慮,因?yàn)榇藭r(shí)表征的是個(gè)體特征,而只有計(jì)盒維數(shù)大于1時(shí)才具有生態(tài)意義,可以依此來(lái)解釋種群的空間分布特征[11],信息維數(shù)是計(jì)盒維數(shù)的進(jìn)一步深化和延伸,與計(jì)盒維數(shù)相比,它還考慮到非空格子的信息量大小,因而表征了系統(tǒng)結(jié)構(gòu)復(fù)雜程度隨尺度的變化規(guī)律,即揭示出種群格局強(qiáng)度的尺度變化特征[34]。從圖1和2的統(tǒng)計(jì)結(jié)果來(lái)看,丘間低地生境下比固定沙丘生境下的紅砂種群具有更強(qiáng)的生態(tài)空間占據(jù)程度和生態(tài)空間利用能力以及較復(fù)雜的空間格局強(qiáng)度,這主要是由于丘間低地生境下紅砂個(gè)體的數(shù)量較多聚集分布明顯,密度較大是固定沙丘的4.3倍；而且丘間低地生境下紅砂幼苗很多,占總株數(shù)的84.8%,種群更新良好,但固定沙丘生境下紅砂幼苗只占總株數(shù)的8.4%(表1),種群更新受到抑制。這與宋宇洋[3]、向悟生[35]和郝朝運(yùn)[33]等對(duì)梭梭種群、紅豆杉(Taxuschinensis)種群和永瓣藤(Monimopetalumchinense)種群的研究結(jié)果相一致,進(jìn)一步表明了計(jì)盒維數(shù)和信息維數(shù)對(duì)種群的個(gè)體數(shù)量、更新?tīng)顩r和分布情況反映靈敏,即計(jì)盒維數(shù)和信息維數(shù)愈大,表明其種群個(gè)體數(shù)量愈多、更新愈好、分布更加聚集,反之則種群個(gè)體數(shù)量少、更新差、分布更加隨機(jī)。

關(guān)聯(lián)維數(shù)的生態(tài)意義在于刻畫(huà)出種群空間關(guān)聯(lián)性隨尺度的變化規(guī)律,關(guān)聯(lián)維數(shù)愈大(接近2),表明種群內(nèi)個(gè)體的空間關(guān)聯(lián)程度愈高,個(gè)體間的競(jìng)爭(zhēng)愈加強(qiáng)烈；反之,關(guān)聯(lián)維數(shù)越小(遠(yuǎn)離2),表明種群內(nèi)個(gè)體的空間相關(guān)程度越低,個(gè)體間的競(jìng)爭(zhēng)越弱[12]。從圖3的分析結(jié)果來(lái)看,固定沙丘生境下紅砂種群的關(guān)聯(lián)維數(shù)比丘間低地生境下的要大,與丘間低地生境相比,固定沙丘生境下的水土資源相對(duì)貧瘠,加之風(fēng)沙流的危害,個(gè)體在此生境下對(duì)資源競(jìng)爭(zhēng)更加強(qiáng)烈。研究發(fā)現(xiàn)[12,36],在適宜的生境下,關(guān)聯(lián)維數(shù)越大表明種群個(gè)體越聚集,競(jìng)爭(zhēng)越強(qiáng)烈,種群整體對(duì)生境的空間占據(jù)和利用能力愈強(qiáng),但本文的研究結(jié)果與此不盡相同,卻與宋宇洋[3]等對(duì)梭梭種群的研究結(jié)果一致,這是因?yàn)榕c適宜的環(huán)境條件相比,在惡劣的干旱荒漠地區(qū),生境差,這進(jìn)一步說(shuō)明了關(guān)聯(lián)維數(shù)在惡劣的生境下有其特定的生態(tài)意義,即只表示種群競(jìng)爭(zhēng)的強(qiáng)弱,需要在以后的研究過(guò)程中進(jìn)一步關(guān)注。

表2 環(huán)境因子的主成分分析矩陣

綜上所述,根據(jù)紅砂種群的分形維數(shù)特征,建議在防風(fēng)固沙和植被恢復(fù)時(shí),丘間低地生境下可以通過(guò)增大紅砂Ⅰ小齡級(jí)個(gè)體的密度來(lái)提高整體的防風(fēng)固沙能力和幼苗的成活量,但在梭梭林固定沙丘生境下如何提高紅砂Ⅰ小齡級(jí)個(gè)體的成活率是保護(hù)和利用紅砂的關(guān)鍵。

3.2 紅砂種群格局分形特征的影響因素

植物種群空間格局的分形維數(shù)不但取決于種群結(jié)構(gòu)(密度、幼體數(shù)量等),還與種群的生境因子有緊密的聯(lián)系。陳育[37]、王國(guó)嚴(yán)[38]和李海東[39]、楊洪曉[40]、曹宴寧[41]以及宋于洋[3]等分別對(duì)不同生境下半日花(Helianthemumsongaricum)、砂生槐(Sophoramoorcroftiana)、油蒿(Artemisiaordosica)、差不嘎蒿(Artemisiahalodendron)以及梭梭種群的空間格局及關(guān)聯(lián)性進(jìn)行研究,結(jié)果表明生境對(duì)種群格局的影響很大,在不同的生境下植物種群通過(guò)隨機(jī)或非隨機(jī)的分布方式以及不同齡級(jí)間的正(負(fù))關(guān)聯(lián)性來(lái)適應(yīng)不同生境下水土等條件的差異,并以此來(lái)指導(dǎo)干旱沙區(qū)防風(fēng)固沙林的建設(shè)。本文研究結(jié)果表明兩種生境下空間格局的分形維數(shù)有一定的差異,這種差異是由于生境的異質(zhì)性以及環(huán)境因子引起的。主成分分析表明,土壤結(jié)皮類(lèi)型是紅砂種群格局分形維數(shù)的第一主成分,土壤含水量是第二主成分,土壤全鹽含量是第三主成分,這3個(gè)主成分的累計(jì)貢獻(xiàn)率為80.002%。

丘間低地多為物理結(jié)皮且比較薄,地表結(jié)皮在降水后強(qiáng)烈的蒸發(fā)導(dǎo)致地表多形成龜裂空隙,這些空隙為紅砂種子保存和萌發(fā)創(chuàng)造便利條件；但固定沙丘表面形成大量的生物結(jié)皮,阻礙水分的下滲[42-43]和種子[44]的保存,不利于紅砂種子的著床和萌發(fā),這就導(dǎo)致兩種生境下紅砂種群的密度和幼體數(shù)量產(chǎn)生較大的差異,其計(jì)盒維數(shù)和信息維數(shù)的差異就是具體的表現(xiàn)形式。

在干旱荒漠地區(qū),由于降水稀少、蒸發(fā)強(qiáng)烈,導(dǎo)致植物大多數(shù)情況下處于水分虧缺和高鹽含量的脅迫下,但諸多學(xué)者的研究表明紅砂可以通過(guò)多方位自身調(diào)節(jié)來(lái)最大限度地獲取和維持水分以及抵抗Na+的毒害,從而更好地適應(yīng)生存環(huán)境,有關(guān)學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)紅砂可以通過(guò)調(diào)節(jié)超氧化物歧化酶和過(guò)氧化物酶的活性、葉綠素的含量、游離脯氨酸的含量以及硝酸還原酶的含量來(lái)抵抗不同生境下干旱缺水的環(huán)境[24]并且其幼苗在不同生境下可以通過(guò)優(yōu)化根系空間的分布構(gòu)型來(lái)調(diào)節(jié)和利用水分[31-32]；另外研究還發(fā)現(xiàn)紅砂能夠?qū)Ⅲw內(nèi)的Na+排除體外來(lái)減輕Na+的毒害,從而維持植株的水分[20]并且紅砂種子在萌發(fā)的過(guò)程中可能進(jìn)化出了干旱脅迫與鹽脅迫交叉適應(yīng)的策略[25]。

4 結(jié)論

基于對(duì)民勤綠洲邊緣兩種生境下有代表性紅砂種群樣地的野外調(diào)查,采用空間替代時(shí)間和分形理論探討了兩種生境下的紅砂種群結(jié)構(gòu)特征和空間格局的分形特征,并對(duì)其影響因素做了主成分分析,研究結(jié)果：

(1)紅砂在丘間低地生境下主要集中在齡級(jí)Ⅰ,種群個(gè)體數(shù)量多、密度大、更新較好；在固定沙丘生境下,主要集中在齡級(jí)Ⅲ,種群個(gè)體數(shù)量少、密度小、更新受到限制。

(2)丘間低地生境下比固定沙丘生境下的紅砂種群具有更強(qiáng)的生態(tài)空間占據(jù)程度和生態(tài)空間利用能力以及較復(fù)雜的空間格局強(qiáng)度,這進(jìn)一步說(shuō)明計(jì)盒維數(shù)和信息維數(shù)對(duì)種群的個(gè)體數(shù)量、更新?tīng)顩r和分布情況反映靈敏；但固定沙丘生境下紅砂種群的關(guān)聯(lián)維數(shù)比丘間低地生境下的要大,表明種群在固定沙丘生境下競(jìng)爭(zhēng)更強(qiáng),和生境較好地區(qū)種群格局的關(guān)聯(lián)維數(shù)相比,進(jìn)一步證明關(guān)聯(lián)維數(shù)在干旱地區(qū)有其特定的生態(tài)學(xué)意義,即只表示種群競(jìng)爭(zhēng)的強(qiáng)弱。

(3)紅砂種群的分形特征與生境的異質(zhì)性以及環(huán)境因子和群落結(jié)構(gòu)有關(guān)。主成分分析表明,土壤結(jié)皮類(lèi)型是紅砂種群格局分形維數(shù)的第一主成分,土壤含水量和土壤全鹽含量分別是第二主成分和第三主成分,這3個(gè)主成分的累計(jì)貢獻(xiàn)率為80.002%。

(4)在進(jìn)行防風(fēng)固沙和植被恢復(fù)時(shí),丘間低地下可以通過(guò)增大小齡級(jí)個(gè)體的密度來(lái)提高整體的防風(fēng)固沙能力和幼苗的成活量,但在貧瘠、惡劣的退化梭梭林固定沙丘提高小齡級(jí)個(gè)體的成活率是保護(hù)和利用紅砂的關(guān)鍵。

致謝：感謝甘肅省治沙研究所常麗博士對(duì)寫(xiě)作的幫助。

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A study of fractal properties of spatial distribution of Reaumuria soongorica population and its influencing factors in Minqin Oasis Fringe

FU Guiquan1,2,XU Xianying1,2,*, XU Mengsha3,MENG Yuanyuan4,ZHAO Peng2,LIU Jiang1

1 Chinese Academy of Forestry,Minqin Desert Control Comprehensive Experimental Station,Minqin 733000,China 2GansuDesertControlResearchInstitute,StateKeyLaboratoryBreedingBaseofDesertificationandAeolianSandDisasterCombating,Lanzhou730070,China3ChineseAcademyofForestry,ChinaPaulowniaResearchandDevelopmentCenter,Zhengzhou450003,China4ZhejiangAgriculturalandForestryUniversity,CollegeofEnvironmentalandResourceSciences,Lin′an311300,China

Selecting the two ecological habitats (interdunal depression and fixed dunes) of the Minqin oasis fringe as our study area, the chronosequence method, fractal dimension (including box-counting dimension, information dimension and correlation dimension) analyses, and principal component analysis were used to study the population structure and spatial heterogeneity ofReaumuriasoongorica, as well as the primary factor influencing these characteristics. The results were as follows: (1)R.soongoricaindividuals in the interdunal depression, which were mainly in age class Ⅰ, regenerated more readily than those of age class Ⅲ growing on the fixed dunes. (2) The intraspecific competition withinR.soongoricawas not intense in the interdunal depression, but the population occupied and utilized relatively larger ecological spaces here and exhibited higher levels of spatial heterogeneity when compared to those in the fixed dunes habitat. In addition, the box-counting dimension and information dimension methods were sensitive to individual number, renewal ability, and spatial pattern, while the correlation dimension was often used to illustrate the potential for intraspecific competition in arid regions. (3) Besides community structure (which includes the population density and seedling abundance), environmental factors affected the fractal dimensions. The principal component analysis suggested that soil crust type was the primary principal affecting the fractal dimension, followed by soil water content and soil salt content, which together accounted for 80.002% of the variance within the fractal dimension. (4) When these ecological projects (such as windbreak, sand-fixation, and vegetation rehabilitation) were conducted, it was advised that the windbreak, sand-fixation, and survival rate of seedlings were improved by increasing the individual density ofR.soongoricaplants in age class Ⅰ growing in the interdunal depression. Thus, strategies for facilitating increase in the survival rate ofR.soongoricaseedlings have become a key part of utilizing and protecting theR.soongoricapopulation growing on fixed dunes.

Reaumuriasoongoricapopulation; habitat; pattern; fractal properties; Minqin oasis fringe; influencing factors

國(guó)家重點(diǎn)基礎(chǔ)研究發(fā)展計(jì)劃(2012CB723203)；國(guó)家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(41161006)；國(guó)家科技支撐項(xiàng)目(2012BAD16B0203)；甘肅省青年基金(1308RJYA081)；甘肅省沙生植物保護(hù)利用科技創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)資助項(xiàng)目(1207TTCA002)

2015-04-12;

日期:2016-01-05

10.5846/stxb201504120741

*通訊作者Corresponding author.E-mail: xyingxu@163.com

付貴全,徐先英,徐夢(mèng)莎,孟源源,趙鵬,劉江.民勤綠洲邊緣2種生境紅砂種群分形特征及影響因素.生態(tài)學(xué)報(bào),2016,36(18):5768-5776.

Fu G Q,Xu X Y, Xu M S,Meng Y Y,Zhao P,Liu J.A study of fractal properties of spatial distribution ofReaumuriasoongoricapopulation and its influencing factors in Minqin Oasis Fringe.Acta Ecologica Sinica,2016,36(18):5768-5776.