徐滿厚,劉 敏,翟大彤,薛 嫻,彭 飛,尤全剛

1 太原師范學(xué)院, 地理科學(xué)學(xué)院, 晉中 030619 2 中國科學(xué)院寒區(qū)旱區(qū)環(huán)境與工程研究所, 沙漠與沙漠化重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 蘭州 730000

?

青藏高原高寒草甸生物量動(dòng)態(tài)變化及與環(huán)境因子的關(guān)系
——基于模擬增溫實(shí)驗(yàn)

徐滿厚1,*,劉 敏1,翟大彤1,薛 嫻2,彭 飛2,尤全剛2

1 太原師范學(xué)院, 地理科學(xué)學(xué)院, 晉中 030619 2 中國科學(xué)院寒區(qū)旱區(qū)環(huán)境與工程研究所, 沙漠與沙漠化重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 蘭州 730000

以青藏高原高寒草甸為研究區(qū),設(shè)置模擬增溫實(shí)驗(yàn)樣地,于2010年開始持續(xù)增溫,2012和2013年調(diào)查植被地上-地下生物量,探討氣候變暖背景下高寒草甸生物量的動(dòng)態(tài)變化及其與環(huán)境因子的關(guān)系。結(jié)果表明：(1)增溫處理下地上-地下生物量與根冠比的中值和平均值大于對照,其中地下生物量(變異系數(shù)為0.30)的增加幅度大于地上生物量(變異系數(shù)為0.27),根冠比的變異系數(shù)(0.33)大于地上-地下生物量,這表明增溫可導(dǎo)致高寒草甸植被生物量分配出現(xiàn)差異。(2)地上-地下生物量呈極顯著的冪指數(shù)函數(shù)關(guān)系(R2=0.147,P<0.001),表現(xiàn)為異速生長,但在增溫處理下異速生長出現(xiàn)減緩(R2=0.102,P<0.05)。(3)地上生物量受深層土壤水分和淺層土壤溫度影響較大,地下生物量受深層土壤水分和深層土壤溫度影響較大；土壤溫度對地上-地下生物量的影響強(qiáng)于土壤水分,表現(xiàn)為20 cm深度土壤溫度對地上生物量(R=0.582,P<0.01)和根冠比(R=-0.238,P<0.05)影響較大,60 cm深度土壤溫度對地下生物量影響較大(R=0.388,P<0.01),100 cm深度土壤水分對地上生物量(R=0.423,P<0.01)和地下生物量(R=0.245,P<0.05)影響較大,這說明增溫導(dǎo)致淺層土壤溫度對生物量分配產(chǎn)生影響,使生物量更多分配到地上部分,而凍土融化致使深層土壤水分對生物量產(chǎn)生影響。

青藏高原；高寒草甸；生物量；環(huán)境因子；模擬增溫

草地作為陸地上分布最為廣泛的生態(tài)系統(tǒng)類型之一,在全球碳循環(huán)和氣候調(diào)節(jié)中起著重要作用[1-2]。草地生物量既能反映草地能流、物流和第一性生產(chǎn)力,也可反映草地群落或生態(tài)系統(tǒng)功能強(qiáng)弱[3]。準(zhǔn)確測定草地生物量大小,揭示其地上與地下分配關(guān)系及其與環(huán)境因子關(guān)系,對于評估其CO2源匯功能,預(yù)測草地生態(tài)系統(tǒng)與全球變化動(dòng)態(tài)關(guān)系具有重要意義[4]。草地生物量的地上-地下分配關(guān)系反映了植物的生存策略,可影響植物個(gè)體生長、植被結(jié)構(gòu)和生態(tài)系統(tǒng)土壤碳輸入[5-6]。地下-地上生物量比(R/S)是許多陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)模型的重要參數(shù),但由于根系采樣等諸多困難使R/S的測算存在很大不確定性[7-8]。目前,中國主要草地生態(tài)系統(tǒng)類型中的地上-地下生物量在群落和個(gè)體水平上均有較為系統(tǒng)研究[2,9-11]。群落水平上青藏草地生物量地上-地下分配符合等速生長假說,但并未觀察到R/S隨年均溫或者年降水呈顯著變化趨勢[7-8,12]；個(gè)體水平上中國草地的地上-地下生物分配不支持等速生長假說,R/S隨年均溫和年降水同樣無明顯變化趨勢[5]。總體上無論是內(nèi)蒙溫帶草原還是青藏高寒草地,其R/S都大于全球草地[7-8]。

草地生物量與環(huán)境因子的關(guān)系是草地生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)問題和重要內(nèi)容之一。圍繞草地生物量的動(dòng)態(tài)變化及其與環(huán)境因子的關(guān)系,國內(nèi)外學(xué)者開展了大量研究工作[1,13-19]。Scurlock等[1]通過綜合分析世界各地野外實(shí)測的主要草地類型生物量及相關(guān)環(huán)境因子數(shù)據(jù),建立了全球凈初級生產(chǎn)力綜合數(shù)據(jù)庫。Bai等[16]對內(nèi)蒙古草地進(jìn)行了24a的研究,發(fā)現(xiàn)1—7月份的降水是引起群落生物量產(chǎn)生波動(dòng)的主要?dú)夂蛞蜃?；而蔡學(xué)彩等[13]對內(nèi)蒙古草地的研究表明,群落生物量的年際變化與年降水、月降水以及1—7月份降水量的變化無顯著相關(guān)性。對高寒草地的研究,李凱輝等[15]得到7—8月份的平均氣溫是決定禾本科和莎草科功能群地上生物量的主導(dǎo)因子；王長庭等[14]研究也發(fā)現(xiàn),溫度對高寒草甸植物群落初級生產(chǎn)力(地上生物量)的作用最大,是決定不同海拔梯度植物群落初級生產(chǎn)力的主要環(huán)境因子。然而,以往的研究尚有不足之處：(1)研究方法和數(shù)據(jù)來源等方面的不同使結(jié)果存在很大差異；(2)通常采用草地資源清查數(shù)據(jù)或者已經(jīng)發(fā)表的生物量數(shù)據(jù),缺少采用統(tǒng)一調(diào)查方法獲得的實(shí)測數(shù)據(jù)；(3)我國草地地上生物量受降水影響較為顯著,但地下生物量對環(huán)境因子的響應(yīng)特征尚不明確[5]。因此,有必要進(jìn)一步在同一個(gè)地點(diǎn)、相同的草地類型中進(jìn)行個(gè)體水平或群落水平調(diào)查,從而探究草地生物量的變化趨勢及其與環(huán)境因子的關(guān)系。

青藏高原作為全球冰凍圈的重要區(qū)域,廣泛發(fā)育著多年凍土。由于多年凍土環(huán)境對氣候變暖響應(yīng)劇烈,使得該地區(qū)高寒草地生態(tài)系統(tǒng)表現(xiàn)出異常的脆弱性[3, 20]。作為青藏高原的一種典型草地類型,高寒草甸是適應(yīng)高原隆起與長期低溫環(huán)境形成的特殊產(chǎn)物,是典型的高原地帶性和山地垂直地帶性植被[21-22]。但高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)極其脆弱,對氣候變暖和人類活動(dòng)影響極為敏感,一旦遭受破壞很難在短期內(nèi)得到恢復(fù),甚至導(dǎo)致草地退化和沙漠化發(fā)生[23-24]。因此,本研究以青藏高原高寒草甸為研究對象,從群落水平上探討氣候變暖背景下高寒草甸生物量的動(dòng)態(tài)變化及其與環(huán)境因子的關(guān)系,以期為高海拔地區(qū)植被的保護(hù)和合理利用,防止草地退化和沙漠化發(fā)生提供理論參考和科學(xué)依據(jù)。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于中國科學(xué)院凍土工程國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室青藏高原研究基地,坐標(biāo)為34°49′34″—34°49′37″ N、92°55′57″—92°56′06″ E,海拔在4620—4640 m之間[25-27]。該地屬青藏高原干寒氣候區(qū),年均氣溫-5.9 ℃,年均降水量267.6 mm,年均潛在蒸發(fā)量1316.9 mm。試驗(yàn)地位于青藏高原北麓河多年凍土區(qū),該區(qū)凍土活動(dòng)層厚度一般為2—3m,凍結(jié)期為9月至翌年4月。在高寒草甸生長季(5—9月),研究區(qū)的植物群落組成以莎草科和菊科的物種居多,植被蓋度達(dá)83%。其中,以莎草科的高山嵩草(Kobresiapygmaea)為建群種,并伴生有莎草科的青藏苔草(Carexmoorcroftii)、豆科的細(xì)小棘豆(Oxytropispusilla)、報(bào)春花科的墊狀點(diǎn)地梅(Androsacetapete),以及菊科的矮火絨草(Leontopodiumnanum)和美麗風(fēng)毛菊(Saussureapulchra)等,蓼科的珠芽蓼(Polygonumviviparum)也較為常見。

1.2 樣地設(shè)置

實(shí)驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì),設(shè)置對照、增溫(使地面溫度約增加3 ℃)、刈割(留茬高度約1 cm)及增溫+刈割交互作用4種處理(圖1)[27]。每種處理5個(gè)重復(fù)(即5個(gè)區(qū)組),共20個(gè)樣地,每個(gè)樣地面積2 m×2 m,相鄰樣地間隔4—5 m。本研究采用的數(shù)據(jù)來自該實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)的對照和增溫樣地。對照樣地設(shè)置：該樣地內(nèi)不進(jìn)行增溫、刈割處理,保持植被自然狀態(tài)。增溫樣地設(shè)置：增溫裝置采用紅外線輻射器,燈體為165 cm長、15 cm寬的三棱形,燈管為150 cm長、8 mm直徑的圓柱體,將其架設(shè)在樣地正上方距地面1.5 m高度處,于2010年7月開始全年不間斷增溫。每一區(qū)組樣地外圍都用鐵絲網(wǎng)圍攔,以防破壞。

圖1 增溫、刈割實(shí)驗(yàn)樣地分布圖Fig.1 The distribution schematic diagram of warming and clipping plots

1.3 植被生物量測定

于2012和2013年高寒草甸生長季進(jìn)行植被群落特征調(diào)查(5—9月,每月中旬調(diào)查一次),測定方法詳見參考文獻(xiàn)[25-27]。在實(shí)驗(yàn)樣地(對照、增溫)周圍選取臨時(shí)性樣方,通過建立臨時(shí)性樣方植被地上生物量與高度、蓋度的回歸方程間接推導(dǎo)出實(shí)驗(yàn)樣地生長季植被的地上生物量。根系獲取采用土鉆法,即每個(gè)樣地用內(nèi)徑為7 cm的土鉆分不同土層鉆取根系樣品(為減少樣地破壞,鉆數(shù)確定為1),土層分為5層：0—10、10—20、20—30、30—40 cm和40—50 cm。土樣密封后運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行風(fēng)干,然后用60目標(biāo)準(zhǔn)土壤篩(0.28 mm孔徑)將根系與土壤分離。根系部分沖洗風(fēng)干后,根據(jù)根的顏色、柔韌性及是否附著毛根辨別出活根,將活根放進(jìn)75 ℃的烘箱中烘干至恒重,然后稱量作為地下生物量。

1.4 土壤水熱測定

觀測設(shè)備由美國Campbell公司生產(chǎn)(Campbell Scientific, Lincoln, USA),傳感器選擇國際認(rèn)證并符合國家標(biāo)準(zhǔn)的型號。土壤溫度由109SS-L型溫度探頭分4個(gè)深度測定,分別為20、40、60 cm和100 cm；土壤水分由FDR(Envior SMART型)水分探頭分5個(gè)深度測定,分別為10、20、40、60 cm和100 cm[25-26]。所用傳感器均連接到CR1000型數(shù)據(jù)采集儀,以10 min為間隔自動(dòng)記錄數(shù)據(jù),分析計(jì)算時(shí)將24 h內(nèi)的數(shù)據(jù)取平均值作為日數(shù)據(jù)。

1.5 數(shù)據(jù)分析

(1)利用2010—2013年不同月份臨時(shí)性樣方的100組數(shù)據(jù)進(jìn)行多元回歸分析[27],通過SPSS 17.0軟件構(gòu)建植被地上生物量與高度、蓋度的回歸方程：

ab=308.26c+22.764h-121.801 (R2=0.737, P<0.001, N=100)

式中,c為蓋度,h為高度(cm),ab為地上生物量(g/m2)。

通過實(shí)測實(shí)驗(yàn)樣地內(nèi)植被的蓋度和高度,由此回歸方程間接推導(dǎo)出實(shí)驗(yàn)樣地植被的地上生物量。

(2)選擇2012和2013年生長季實(shí)驗(yàn)樣地的80組數(shù)據(jù)(2012年每個(gè)處理取了5個(gè)重復(fù),5個(gè)月份共獲得50組數(shù)據(jù)；2013年每個(gè)處理取了3個(gè)重復(fù),5個(gè)月份共獲得30組數(shù)據(jù))進(jìn)行相關(guān)、回歸分析。地上生物量與地下生物量的關(guān)系,先由SPSS 17.0軟件進(jìn)行曲線擬合以得到最佳方程,再由Origin 8.1軟件繪圖完成。地上-地下生物量和根冠比與不同深度土壤溫度、水分的關(guān)系,先由SPSS 17.0軟件進(jìn)行相關(guān)分析,擇其顯著者再由Origin 8.1軟件繪制回歸關(guān)系圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 生物量的數(shù)量特征

地上-地下生物量和根冠比數(shù)據(jù)經(jīng)Kolmogorov-Smirnov檢驗(yàn)均符合正態(tài)分布(P>0.05),可直接用于相關(guān)、回歸分析(表1)。然而,在增溫處理下,地上-地下生物量和根冠比的數(shù)據(jù)變異較大。其中,地上生物量的數(shù)據(jù)范圍略有縮小,變異系數(shù)小于對照,數(shù)據(jù)更加集中；地下生物量的數(shù)據(jù)范圍呈擴(kuò)大趨勢,變異系數(shù)大于對照,數(shù)據(jù)更加離散；根冠比的數(shù)據(jù)范圍雖略有擴(kuò)大,但變異系數(shù)與對照相等,數(shù)據(jù)波動(dòng)趨于平衡。增溫處理下地上-地下生物量和根冠比的中值/平均值均大于對照,數(shù)據(jù)呈增大趨勢,且地下生物量(變異系數(shù)為0.30)的增加幅度大于地上生物量(變異系數(shù)為0.27)。增溫處理下根冠比的變異系數(shù)(0.33)大于地上生物量(0.27)和地下生物量(0.30)。以上分析表明,增溫可導(dǎo)致高寒草甸生物量地上-地下分配出現(xiàn)變異。

2.2 生物量間的關(guān)系

對地上生物量與地下生物量進(jìn)行曲線擬合,顯示二者呈極顯著的冪指數(shù)函數(shù)關(guān)系(N=80,R2=0.147,P<0.001)(圖2)。其中,對照處理下的冪指數(shù)函數(shù)同樣達(dá)到極顯著水平(N=40,P<0.01),而增溫處理下的顯著性略有下降,只達(dá)到顯著水平(N=40,P<0.05)。同時(shí),增溫處理下冪指數(shù)函數(shù)方程的決定系數(shù)(0.102)也略有下降,低于對照處理的0.188。

表1 青藏高原高寒草甸生物量統(tǒng)計(jì)

AGB：Aboveground biomass,BGB：Belowground biomass,RSR：Root-to-shoot ratio,K-SP值：Kolmogorov-Smirnov檢驗(yàn)的顯著性

圖2 青藏高原高寒草甸地上生物量與地下生物量的曲線擬合Fig.2 Curve fitting between aboveground biomass and belowground biomass in an alpine meadow of the Qinghai-Tibetan Plateau

對地上生物量與地下生物量取lg對數(shù)轉(zhuǎn)換,然后進(jìn)行線性相關(guān)分析,顯示二者的相關(guān)性達(dá)到極顯著水平(P<0.001)(表2)。其中,對照處理下的相關(guān)性達(dá)到極顯著水平(P=0.005<0.01),而增溫處理下的相關(guān)性達(dá)到顯著水平(P=0.044<0.05)。同時(shí),增溫處理下線性方程的截距略有增大,斜率略有減小,表明地上生物量與地下生物量的線性關(guān)系減弱。對照、增溫處理下線性方程的斜率均小于1,表明地上生物量與地下生物量呈異速生長關(guān)系,但在增溫處理下相關(guān)性減弱,異速生長出現(xiàn)減緩。

表2 青藏高原高寒草甸地上生物量與地下生物量對數(shù)轉(zhuǎn)換后的線性關(guān)系

Table 2 Linearity between Lg-transformed aboveground biomass and belowground biomass in an alpine meadow of the Qinghai-Tibetan Plateau

lgR2P截距Intercept斜率Slope對照Control0．1880．0052．4160．461增溫Warming0．1020．0442．590．397全部Total0．147<0．0012．4750．44

2.3 生物量與環(huán)境因子的關(guān)系

對生物量與不同深度土壤溫度、水分進(jìn)行相關(guān)分析,擇其顯著者繪制回歸關(guān)系圖(圖3)。地上生物量與60、100 cm土壤水分及20、40、60、100 cm土壤溫度呈顯著正相關(guān)(P<0.05)。其中,100 cm土壤水分與地上生物量的相關(guān)性達(dá)到極顯著水平(P<0.01),而60 cm土壤水分與地上生物量只達(dá)到顯著水平(P<0.05),且前者相關(guān)系數(shù)(0.423)大于后者(0.223),二者相關(guān)系數(shù)平均為0.323；100 cm土壤溫度與地上生物量的相關(guān)性只達(dá)到顯著水平(P<0.05),而20、40、60 cm土壤溫度與地上生物量達(dá)到極顯著水平(P<0.01),且隨深度增加各土壤溫度的相關(guān)系數(shù)減小,平均為0.46,大于土壤水分。

地下生物量與100 cm土壤水分及20、40、60、100 cm土壤溫度呈顯著正相關(guān)(P<0.05)。其中,100 cm土壤水分與地下生物量的相關(guān)性達(dá)到顯著水平(P<0.05),而各深度土壤溫度與地下生物量均達(dá)到極顯著水平(P<0.01),且隨著深度增加各土壤溫度的相關(guān)系數(shù)略有增加,平均為0.354,大于土壤水分(0.245)。以上分析表明,深層土壤水分和淺層土壤溫度對地上生物量影響較大,深層土壤水分和深層土壤溫度對地下生物量影響較大,且土壤溫度對地上-地下生物量的影響強(qiáng)于土壤水分。然而,根冠比只與20 cm土壤溫度呈顯著負(fù)相關(guān)(R=-0.238,P<0.05),表明淺層土壤溫度還對生物量分配產(chǎn)生影響,可促進(jìn)生物量更多的分配到地上部分,使地上生物量增大。

圖3 青藏高原高寒草甸生物量與土壤溫度、水分的相關(guān)分析Fig.3 Correlation analysis between biomass and soil temperature and moisture in an alpine meadow of the Qinghai-Tibetan Plateau*P<0.05,**P<0.01

另外,將地上-地下生物量和根冠比分別作為因變量,將不同深度的土壤溫度和土壤水分同時(shí)作為自變量,進(jìn)行逐步回歸分析,顯示各方程的顯著性檢驗(yàn)均達(dá)到極顯著水平(P<0.001),說明回歸方程構(gòu)建成立(表3)。從進(jìn)入方程的自變量可以看出,地上生物量由20、100 cm土壤溫度決定(R2=0.393),地下生物量由60 cm土壤溫度決定(R2=0.151),根冠比由20、100 cm土壤溫度和10、20、60 cm土壤水分決定(R2=0.349)?？梢?土壤溫度對地上生物量和地下生物量產(chǎn)生影響,土壤溫度和土壤水分共同對根冠比產(chǎn)生影響,進(jìn)一步證明土壤溫度對生物量的影響強(qiáng)于土壤水分。

表3 青藏高原高寒草甸生物量與土壤溫度、水分的逐步回歸方程

AGB：地上生物量Aboveground biomass(g/m2),BGB：地下生物量Belowground biomass(g/m2),RSR：根冠比Root∶shoot ratio；ST20、ST60、ST100：20、60、100 cm土壤溫度(℃)；SW10、SW20、SW60：10、20、60 cm土壤水分(%)

3 討論

3.1 生物量的分配關(guān)系

異速生長規(guī)律通常以冪函數(shù)形式表示,用于描述生物個(gè)體大小和其它屬性之間的非線性數(shù)量關(guān)系,也可表示生物體兩個(gè)不同器官大小或不同屬性之間的相關(guān)關(guān)系[28]。本研究得到高寒草甸地上生物量與地下生物量呈極顯著的冪指數(shù)函數(shù)關(guān)系,通過lg對數(shù)轉(zhuǎn)換后,該表達(dá)式的線性斜率遠(yuǎn)小于1,表明地上生物量與地下生物量呈異速生長關(guān)系。前期研究也表明,由于高寒草甸地上-地下環(huán)境差異較大,植被地上部分近似等速生長,地下部分表現(xiàn)為異速生長,但整體呈現(xiàn)異速生長[25]。Yang等[7-8]研究結(jié)果卻表明,高寒草地地上生物量與地下生物量雖符合極顯著的冪指數(shù)函數(shù)關(guān)系,但經(jīng)對數(shù)轉(zhuǎn)換后線性關(guān)系的斜率為0.94,說明在群落水平上青藏高寒草地地上-地下生物量分配符合等速生長理論；但在植物個(gè)體水平上,高寒草地地下-地上生物量分配關(guān)系并不支持等速生長假說,且青藏高寒草地植物個(gè)體地上生物量與地下生物量相關(guān)生長關(guān)系的斜率(0.71)顯著低于內(nèi)蒙溫帶草地植物(0.84)[5]。

可見,雖為同一植被類型,但由于研究尺度和采樣方法不同,結(jié)果往往存在較大差異。這主要體現(xiàn)在：一方面,個(gè)體水平上由于選擇成熟且完整的植物,因而地上部分較準(zhǔn)確,但采樣過程中還是會(huì)不可避免地?fù)p失一部分根[5]；群落水平上雖然通過顏色、形態(tài)等方法區(qū)分了死根和活根,但由于草地群落中植物的種類眾多,根的顏色、形態(tài)多樣,增加了區(qū)分死根和活根的難度[5],使測得的地下生物量存在很大誤差。另一方面,還與研究區(qū)植被的生長特點(diǎn)有關(guān)。青藏高寒草地植物的分形結(jié)構(gòu)并不像木本植物那樣清楚,許多多年生草本物種為蓮座狀葉基生植物,其莖主要是繁殖器官的支持結(jié)構(gòu),而非起到向葉運(yùn)輸營養(yǎng)的通道作用；地下部分也不都是吸收營養(yǎng)和水分的器官,它們常常異化出具有儲(chǔ)藏或者其他功能的結(jié)構(gòu),如塊莖、塊根、地下莖等[5]。所以,很多高寒草地植物不能完全滿足Enquist等的理論假設(shè),特別是關(guān)于植物莖長度與根長度大致按比例增長的假設(shè)[29]。為此,在研究生物量分配結(jié)構(gòu)時(shí),還需進(jìn)一步在同一地點(diǎn)、相同的植被類型中,同時(shí)進(jìn)行個(gè)體水平和群落水平調(diào)查,明確從個(gè)體-群落到生態(tài)系統(tǒng)的生物量分配差異。

3.2 生物量分配與環(huán)境因子的關(guān)系

生物量分配主要受氣候因素影響,植物通過改變對不同器官的生物量分配來達(dá)到在變化環(huán)境中最大限度提高獲取各種資源的能力,從而增加生長速率[5]。Mokany等[30]利用全球R/S數(shù)據(jù)分析得到,草地生態(tài)系統(tǒng)R/S與年均溫和年降水呈顯著負(fù)相關(guān)；而王亮等[5]和Yang等[7-8]分別從植物個(gè)體水平和群落水平對中國草地R/S的研究卻發(fā)現(xiàn),R/S隨年均溫和年降水未呈明顯的變化趨勢。因此,環(huán)境因子的異質(zhì)性對植被生物量分配結(jié)構(gòu)產(chǎn)生重要影響[31-33]。

溫度控制著生態(tài)系統(tǒng)中許多生物化學(xué)反應(yīng)速率,且?guī)缀跤绊懰猩飳W(xué)過程[34]。溫度升高在一定程度上滿足了植物正常生長所需的熱量供應(yīng),但也改變了植物群落的小氣候環(huán)境,從而通過多種途徑影響植物生物量生產(chǎn)及分配[35]。1a的增溫實(shí)驗(yàn)表明,深層土壤溫度和水分對高寒草甸植被生物量產(chǎn)生一定影響[26]。本研究使用3a的增溫實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù),得到地上生物量受深層土壤水分和淺層土壤溫度影響較大,地下生物量受深層土壤水分和深層土壤溫度影響較大,且土壤溫度對地上-地下生物量的影響強(qiáng)于土壤水分。以上研究結(jié)果可能與增溫后凍土融化改變了土壤溫度、土壤水分及其他土壤因素的含量和分布有關(guān)。前期研究發(fā)現(xiàn),增溫3a后,土壤水分在表層減少、深層增加,且在60、100 cm深度處水分增加達(dá)到顯著水平,這說明增溫可導(dǎo)致高寒草甸凍土融化[36]。另外,Boeck等[37]研究表明,增溫導(dǎo)致土壤含水量下降,使植被地上-地下生物量分別降低了18%和23%；李英年等[38]研究也顯示,增溫造成水分效應(yīng)脅迫,導(dǎo)致高寒草甸植被總生物量和牧草產(chǎn)量降低。因此,植被地上-地下生物量不僅受溫度影響,還受土壤水分限制。

在溫度升高的情況下,植物生物量的分配模式受多種因素影響。以岷江冷杉為例,65個(gè)月的增溫實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn),增溫增加了幼苗莖重比,減少了葉重比,說明長期增溫使幼苗將更多生物量分配到莖[39]；而10個(gè)月不同光照條件的增溫實(shí)驗(yàn)表明,全光條件下增溫促使幼苗將更多生物量分配到根,低光情況下增溫使生物量主要分配到葉[40]。在本研究中,增溫導(dǎo)致淺層土壤溫度對生物量分配產(chǎn)生影響,促使生物量更多地分配到地上部分,增加地上生物量?？梢?植物生物量分配結(jié)構(gòu)對增溫的響應(yīng)不僅取決于植物種類和水熱環(huán)境,還與增溫的持續(xù)時(shí)間有關(guān)。短期和長期增溫效應(yīng)往往存在較大差異,短期增溫有利于草甸區(qū)禾本科植物的生長,而長期增溫不僅影響植物的生長發(fā)育,還可能改變由短期增溫引起的生物量分配結(jié)構(gòu)[41]。研究表明,增溫對高寒草甸地上植被生長的影響初期并不顯著,但隨著時(shí)間推移,影響開始加強(qiáng)[27]。因此,增溫實(shí)驗(yàn)的不同時(shí)間尺度對生物量分配結(jié)構(gòu)的研究結(jié)果具有很大影響。

4 結(jié)論

青藏高原高寒草甸地上生物量與地下生物量表現(xiàn)為異速生長模式,但由于草甸地上-地下環(huán)境差異較大及物種獨(dú)特的生物學(xué)特性,在氣候變暖背景下該生長模式略有減緩。高寒地區(qū)發(fā)育著豐富的多年凍土,在溫度升高的條件下導(dǎo)致淺層土壤溫度對生物量分配產(chǎn)生影響,使生物量更多地分配到地上部分,而凍土融化致使深層土壤水分對生物量產(chǎn)生促進(jìn)作用。高寒植被生物量分配對溫度升高的響應(yīng)不僅取決于植物種類和水熱環(huán)境,還與增溫的持續(xù)時(shí)間有關(guān)。短期增溫有利于草甸區(qū)禾本科植物的生長,而長期增溫不僅影響植物的生長發(fā)育,還可能改變由短期增溫引起的生物量分配結(jié)構(gòu),因此需注意增溫實(shí)驗(yàn)的時(shí)間效應(yīng)。

致謝：感謝太原師范學(xué)院楊蕊、何晉娜老師,伊犁職業(yè)技術(shù)學(xué)院劉忠權(quán)老師,以及石河子大學(xué)孫欽明博士對本文寫作的幫助。

[1] Scurlock J M O, Johnson K, Olson R J. Estimating net primary productivity from grassland biomass dynamics measurements. Global Change Biology, 2002, 8(8): 736-753.

[2] 馬文紅, 方精云. 中國北方典型草地物種豐富度與生產(chǎn)力的關(guān)系. 生物多樣性, 2006, 14(1): 21-28.

[3] 陳生云, 趙林, 秦大河, 岳廣陽, 任賈文, 李元壽, 趙擁華. 青藏高原多年凍土區(qū)高寒草地生物量與環(huán)境因子關(guān)系的初步分析. 冰川凍土, 2010, 32(2): 405-413.

[4] Garnett M H, Ineson P, Stevenson A C, Howard D C. Terrestrial organic carbon storage in a British moorland. Global Change Biology, 2001, 7(4): 375-388.

[5] 王亮, 牛克昌, 楊元合, 周鵬. 中國草地生物量地上-地下分配格局: 基于個(gè)體水平的研究. 中國科學(xué): 生命科學(xué), 2010, 40(7): 642-649.

[6] Litton C M, Raich J W, Ryan M G. Carbon allocation in forest ecosystems. Global Change Biology, 2007, 13(10): 2089-2109.

[7] Yang Y H, Fang J Y, Ma W H, Guo D L, Mohammat A. Large-scale pattern of biomass partitioning across China′s grasslands. Global Ecology and Biogeography, 2010, 19(2): 268-277.

[8] Yang Y H, Fang J Y, Ji C J, Han W X. Above-and belowground biomass allocation in Tibetan grasslands. Journal of Vegetation Science, 2009, 20(1): 177-184.

[9] Ni J. Carbon storage in terrestrial ecosystems of China: estimates at different spatial resolutions and their responses to climate change. Climate Change, 2001, 49(3): 339-358.

[10] Ni J. Forage yield-based carbon storage in grasslands of China. Climate Change, 2004, 67(2-3): 237-246.

[11] 樸世龍, 方精云, 郭慶華. 利用CASA模型估算我國植被凈第一性生產(chǎn)力. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2001, 25(5): 603-608.

[12] Fan J W, Wang K, Harris W, Zhong H P, Hu Z M, Han B, Zhang W Y, Wang J B. Allocation of vegetation biomass across a climate-related gradient in the grasslands of Inner Mongolia. Journal of Arid Environments, 2009, 73(4-5): 521-528.

[13] 蔡學(xué)彩, 李鎮(zhèn)清, 陳佐忠, 王義鳳, 汪詩平, 王艷芬. 內(nèi)蒙古草原大針茅群落地上生物量與降水量的關(guān)系. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2005, 25(7): 1657-1662.

[14] 王長庭, 龍瑞軍, 王啟基, 景增春, 尚占環(huán), 丁路明. 高寒草甸不同海拔梯度土壤有機(jī)質(zhì)氮磷的分布和生產(chǎn)力變化及其與環(huán)境因子的關(guān)系. 草業(yè)學(xué)報(bào), 2005, 14(4): 15-20.

[15] 李凱輝, 胡玉昆, 王鑫, 范永剛, 吾買爾·吾守. 不同海拔梯度高寒草地地上生物量與環(huán)境因子關(guān)系. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2007, 18(9): 2019-2024.

[16] Bai Y F, Han X G, Wu J G, Chen Z Z, Li L H. Ecosystem stability and compensatory effects in the Inner Mongolia grassland. Nature, 2004, 431(7005): 181-184.

[17] 王根緒, 李元首, 吳青柏, 王一博. 青藏高原凍土區(qū)凍土與植被的關(guān)系及其對高寒生態(tài)系統(tǒng)的影響. 中國科學(xué): 地球科學(xué), 2006, 36(8): 743-754.

[18] 郭正剛, 牛富俊, 湛虎, 吳青柏. 青藏高原北部多年凍土退化過程中生態(tài)系統(tǒng)的變化特征. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2007, 27(8): 3294-3301.

[19] 郭正剛, 劉慧霞, 王彥榮. 刈割對紫花苜蓿根系生長影響的初步分析. 西北植物學(xué)報(bào), 2004, 24(2): 215-220.

[20] 金會(huì)軍, 李述訓(xùn), 王紹令, 趙林. 氣候變化對中國多年凍土和寒區(qū)環(huán)境的影響. 地理學(xué)報(bào), 2000, 55(2): 161-173.

[21] 張新時(shí). 西藏植被的高原地帶性. 植物學(xué)報(bào), 1978, 20(2): 140-149.

[22] 崔樹娟, 布仁巴音, 朱小雪, 白玲, 汪詩平. 不同季節(jié)適度放牧對高寒草甸植物群落特征的影響. 西北植物學(xué)報(bào), 2014, 34(2): 349-357.

[23] 王建兵, 張德罡, 曹廣民, 田青. 青藏高原高寒草甸退化演替的分區(qū)特征. 草業(yè)學(xué)報(bào), 2013, 22(2): 1-10.

[24] 劉艷書, 樊江文, 李愈哲, 張良俠. 三江源地區(qū)不同剝蝕退化高寒草甸群落生物量與多樣性特征. 草業(yè)學(xué)報(bào), 2014, 23(3): 1-7.

[25] 徐滿厚, 薛嫻. 青藏高原高寒草甸夏季植被特征及對模擬增溫的短期響應(yīng). 生態(tài)學(xué)報(bào), 2013, 33(7): 2071-2083.

[26] 徐滿厚, 薛嫻. 青藏高原高寒草甸植被特征與溫度、水分因子關(guān)系. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2013, 33(10): 3158-3168.

[27] 徐滿厚, 劉敏, 薛嫻, 翟大彤, 彭飛, 尤全剛, 劉洋. 增溫、刈割對高寒草甸地上植被生長的影響. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào), 2015, 24(2): 231-236.

[28] 韓文軒, 方精云. 冪指數(shù)異速生長機(jī)制模型綜述. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2008, 32(4): 951-960.

[29] Enquist B J, Niklas K J. Global allocation rules for patterns of biomass partitioning in seed plants. Science, 2002, 295(5559): 1517-1520.

[30] Mokany K, Raison R J, Prokushkin A S. Critical analysis of root: shoot ratios in terrestrial biomes. Global Change Biology, 2006, 12(1): 84-96.

[31] Yuan Z Y, Chen H Y H. Fine root biomass, production, turnover rates, and nutrient contents in boreal forest ecosystems in relation to species, climate, fertility, and stand age: literature review and meta-analyses. Critical Reviews in Plant Sciences, 2010, 29(4): 204-221.

[32] Hollingsworth T N, Schuur E A G, Chapin F S III, Walker M D. Plant community composition as a predictor of regional soil carbon storage in Alaskan boreal black spruce ecosystems. Ecosystems, 2008, 11(4): 629-642.

[33] Kokfelt U, Rosén P, Schoning K, Christensen T R, F?rster J, Karlsson J, Reuss N, Rundgren M, Callaghan T V, Jonasson C, Hammarlund D. Ecosystem responses to increased precipitation and permafrost decay in subarctic Sweden inferred from peat and lake sediments. Global Change Biology, 2009, 15(7): 1652-1663.

[34] 徐振鋒, 胡庭興, 張力, 張遠(yuǎn)彬, 鮮駿仁, 王開運(yùn). 模擬增溫對川西亞高山林線交錯(cuò)帶綿穗柳生長、葉物候和葉性狀的影響. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2009, 20(1): 7-12.

[35] Aerts R. The freezer defrosting: global warming and litter decomposition rates in cold biomes. Journal of Ecology, 2006, 94(4): 713-724.

[36] Xu M H, Peng F, You Q G, Guo J, Tian X F, Xue X, Liu M. Year-round warming and autumnal clipping lead to downward transport of root biomass, carbon and total nitrogen in soil of an alpine meadow. Environmental and Experimental Botany, 2015, 109: 54-62.

[37] De Boeck H J, Lemmens C M H M, Gielen B, Bossuyt H, Malchair S, Carnol M, Merckx R, Ceulemans R, Nijs I. Combined effects of climate warming and plant diversity loss on above-and below-ground grassland productivity. Environmental and Experimental Botany, 2007, 60(1): 95-104.

[38] 李英年, 趙亮, 趙新全, 周華坤. 5年模擬增溫后矮嵩草草甸群落結(jié)構(gòu)及生產(chǎn)量的變化. 草地學(xué)報(bào), 2004, 12(3): 236-239.

[39] 楊兵, 王進(jìn)闖, 張遠(yuǎn)彬. 長期模擬增溫對岷江冷杉幼苗生長與生物量分配的影響. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2010, 30(21): 5994-6000.

[40] Yin H J, Liu Q, Lai T. Warming effects on growth and physiology in the seedlings of the two conifersPiceaasperataandAbiesfaxonianaunder two contrasting light conditions. Ecological Research, 2008, 23(2): 459-469.

[41] 侯彥會(huì), 周廣勝, 許振柱. 基于紅外增溫的草地生態(tài)系統(tǒng)響應(yīng)全球變暖的研究進(jìn)展. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2013, 37(12): 1153-1167.

Dynamic changes in biomass and its relationship with environmental factors in an alpine meadow on the Qinghai-Tibetan Plateau, based on simulated warming experiments

XU Manhou1,*, LIU Min1, ZHAI Datong1, XUE Xian2, PENG Fei2, YOU Quangang2

1 Taiyuan Normal University, Jinzhong 030619, China 2ColdandAridRegionsEnvironmentalandEngineeringResearchInstitute,UniversityofChineseAcademyofSciences,Lanzhou730000,China

The Qinghai-Tibetan Plateau (QTP) is considered to be an ideal region in which to study the responses of terrestrial ecosystems to climate warming. Alpine meadows, a common ecosystem on the QTP, are extremely fragile and highly sensitive to increasing temperatures, and, once destroyed, are very unlikely to recover quickly, potentially leading to desertification of the site. It is therefore extremely important that we gain a full understanding of the changes in the floral communities of alpine meadows that will occur in response to climate warming on the QTP. In previous research, we established 20 experimental plots based on a randomized-block design in an alpine meadow on the QTP, which included five replicates of four treatments: control, warming alone, clipping alone, and interaction of warming and clipping. In the present study, we focused on the control and warming-alone plots and surveyed aboveground biomass (AGB), and belowground biomass (BGB) of vegetation in the 2012 and 2013 growing seasons (from May to September) in the two types of plots. The aim of this study was to examine the variations in biomass allocation and the relationship between biomass and environmental factors. The biomass indexes we focused on included AGB, BGB, and root-to-shoot ratio (RSR), with the environmental factors consisting of soil temperature and soil moisture at various depths (10, 20, 40, 60, and 100 cm). We found the followings. (1) The AGB, BGB, and RSR data fitted to normal distributions, where the frequency range of BGB was greater than that of RSR, which was in turn greater than that of AGB. Median and mean values of AGB, BGB, and RSR were all higher in the warming-alone treatment than in the control, where the increased amplitude of BGB with a coefficient of variation of 0.30 was larger than that of AGB (0.27). The coefficient of variation of RSR (0.33) was larger than that of both AGB and BGB in different treatments, illustrating that biomass variation resulted from the considerable difference between the above-and belowground environment. (2) AGB and BGB exhibited a highly significant functional relationship of the power exponent (R2=0.147,P< 0.001), behaving as an allometric correlation, but with the allometry slowing in the warming-alone treatment (R2=0.102,P< 0.05). (3) AGB was primarily influenced by deep-soil moisture and shallow-soil temperature, whereas BGB was most highly influenced by deep-soil moisture and deep-soil temperature. However, the effect of soil temperature on both AGB and BGB was greater than that of soil moisture. Soil temperature at a depth of 20 cm had a considerable effect on AGB (R= 0.582,P< 0.01) and RSR (R= -0.238,P< 0.05), whereas soil temperature at a depth of 60 cm had a considerable effect on BGB (R= 0.388,P< 0.01). Soil moisture at a depth of 100 cm had a substantial effect on both AGB (R= 0.423,P< 0.01) and BGB (R= 0.245,P< 0.05). Based on these results, we conclude that shallow-soil temperature in warming conditions influences biomass allocation and induces a higher allocation of biomass to aboveground vegetation communities, whereas deep-soil moisture influences biomass production as a result of the thawing of frozen soil by the warming conditions.

Qinghai-Tibetan Plateau; alpine meadow; biomass; environmental factors; simulated warming

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(41501219)

2015-04-17;

日期:2016-01-05

10.5846/stxb201504170794

*通訊作者Corresponding author.E-mail: xumh@tynu.edu.cn

徐滿厚,劉敏,翟大彤,薛嫻,彭飛,尤全剛.青藏高原高寒草甸生物量動(dòng)態(tài)變化及與環(huán)境因子的關(guān)系——基于模擬增溫實(shí)驗(yàn).生態(tài)學(xué)報(bào),2016,36(18):5759-5767.

Xu M H, Liu M, Zhai D T, Xue X, Peng F, You Q G.Dynamic changes in biomass and its relationship with environmental factors in an alpine meadow on the Qinghai-Tibetan Plateau, based on simulated warming experiments.Acta Ecologica Sinica,2016,36(18):5759-5767.