陳新微, 李慧燕, 劉紅梅, 楊殿林, 皇甫超河,,*

1 沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院,沈陽(yáng) 110866 2 農(nóng)業(yè)部環(huán)境保護(hù)科研監(jiān)測(cè)所,天津 300191

?

入侵種銀膠菊和三葉鬼針草與本地種氣體交換特性的比較

陳新微1, 李慧燕2, 劉紅梅2, 楊殿林2, 皇甫超河1,2,*

1 沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院,沈陽(yáng) 110866 2 農(nóng)業(yè)部環(huán)境保護(hù)科研監(jiān)測(cè)所,天津 300191

以菊科入侵植物銀膠菊(Partheniumhysterophorus)和三葉鬼針草 (Bidenspilosa) 以及與其共生的菊科本地植物小薊(Cirsiumsetosum)為對(duì)象,比較了3種植物氣體交換參數(shù)和葉片特性的差異。結(jié)果表明,銀膠菊和三葉鬼針草的凈光合速率(net photosynthetic rate,Pn)、葉綠素含量、比葉面積(specific leaf area, SLA)、葉片單位質(zhì)量P含量(leaf P content per unit mass, Pmass)、光合能量利用效率(photosynthetic energy use efficiency, PEUE)和光合氮利用效率(photosynthetic nitrogen use efficiency, PNUE)均顯著高于小薊。植物葉片Pn與水分利用效率(water use efficiency, WUE)、葉片Pmass、SLA呈極顯著正相關(guān),植物葉片單位質(zhì)量N含量(leaf P content per unit mass, Nmass)與葉片SLA、單位質(zhì)量建成成本(leaf construction cost per unit mass, CCmass)、葉綠素含量呈極顯著正相關(guān)。與本地植物相比,較高的氣體交換參數(shù)和葉片生化指標(biāo)有可能是銀膠菊和三葉鬼針草成功入侵的原因之一。

入侵植物；銀膠菊；三葉鬼針草；凈光合速率；水分利用效率；葉片特性

在全球變化日益加速的背景下,外來(lái)生物入侵被認(rèn)為是當(dāng)今世界最棘手的三大環(huán)境難題之一,對(duì)全球經(jīng)濟(jì)和環(huán)境產(chǎn)生嚴(yán)峻影響,尤其威脅生態(tài)系統(tǒng)和生物多樣性[1-2]。而我國(guó)是遭受生物入侵危害最重的國(guó)家之一[3],其中外來(lái)植物入侵危害占有很大的比例。菊科不僅是雙子葉植物中最大和引種最成功的科之一,而且也是入侵種類(lèi)最多的類(lèi)群之一[4-5]。對(duì)國(guó)內(nèi)植物入侵種數(shù)量的統(tǒng)計(jì)表明,每4個(gè)入侵植物中就有1個(gè)屬于菊科[6-7]。因而對(duì)于菊科入侵植物入侵機(jī)制及生理生態(tài)等方面的研究顯得尤為重要,且研究結(jié)果也對(duì)于其他入侵植物的研究也更具有借鑒意義。

銀膠菊(Partheniumhysterophorus),屬菊科銀膠菊屬,是一種原產(chǎn)于中美洲的外來(lái)有害雜草,該雜草已經(jīng)在東南亞地區(qū)對(duì)人類(lèi)健康、生態(tài)環(huán)境和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)造成危害,1926年首次在我國(guó)云南采到標(biāo)本,目前在我國(guó)云南(南部)、貴州(西南部)、廣西、廣東、山東、海南、香港、福建和臺(tái)灣等地均有分布[5],其中山東首次報(bào)道是在2004年的莒南縣[8]。它的入侵降低了原生植被的物種多樣性,盡管在中國(guó)境內(nèi)出現(xiàn)的時(shí)間不長(zhǎng),但分布范圍較廣,對(duì)其他植物有化感作用,引起了很大的危害,包括破壞道路環(huán)境、減少放牧地產(chǎn)草量、引起農(nóng)作物減產(chǎn)等,還可引起人和家畜的過(guò)敏性皮炎、鼻炎及哮喘,危害人類(lèi)健康[9-10]。目前,銀膠菊作為一種外來(lái)入侵雜草已對(duì)發(fā)生地生態(tài)環(huán)境造成巨大影響,越來(lái)越受到人們的關(guān)注和重視。三葉鬼針草 (Bidenspilosa),為一年生或多年生菊科鬼針草屬草本植物,原產(chǎn)于熱帶美洲,是入侵性較強(qiáng)的外來(lái)入侵種,由于其瘦果冠毛芒狀且具倒刺,可能通過(guò)附著于人、畜和貨物傳入我國(guó)[11]。1857年在中國(guó)香港首次被報(bào)道,至今已廣泛入侵到我國(guó)的華東、中南、西南以及河北等地[12]。因其抗逆境能力強(qiáng)、生命周期短、繁殖迅速,具有較強(qiáng)的爭(zhēng)光、爭(zhēng)水和爭(zhēng)肥能力且生態(tài)適應(yīng)性強(qiáng),在入侵地能夠短時(shí)間內(nèi)形成大面積密集成叢的單優(yōu)植物群落,對(duì)生物多樣性、生態(tài)系統(tǒng)安全和區(qū)域經(jīng)濟(jì)發(fā)展等均造成不同程度的危害[11]。隨著全球環(huán)境問(wèn)題日益嚴(yán)重,三葉鬼針草在我國(guó)的蔓延速度加快,危害也越來(lái)越大。

目前,關(guān)于入侵植物的入侵機(jī)制存在許多假說(shuō),包括“天敵逃逸假說(shuō) (enemy release hypothesis)”、“增強(qiáng)競(jìng)爭(zhēng)力進(jìn)化假說(shuō)(evolution of increased competitive ability hypothesis)”、“新武器假說(shuō)(new weapon hypothesis)”、“氮分配的進(jìn)化假說(shuō)(hypothesis of the evolution of nitrogen allocation)”等[13-16],它們分別是從外來(lái)種本身生物特性、入侵種與本地種相互作用、新棲息地環(huán)境的可侵入性等三個(gè)方面來(lái)闡述的[17]。光是植物進(jìn)行光合作用的能源,外來(lái)植物能夠成功入侵的一個(gè)重要因素就是對(duì)光具有較強(qiáng)的適應(yīng)性和較高的利用效率[18]。而Feng等的“氮分配的進(jìn)化假說(shuō)”將入侵植物入侵機(jī)制與植物光合作用相關(guān)聯(lián),認(rèn)為植物入侵后氮的分配部位發(fā)生改變,傾向于從細(xì)胞壁轉(zhuǎn)移到葉綠體,從而將較多的氮素分配到光合作用中[16]。根據(jù)這一假說(shuō),許多學(xué)者開(kāi)展關(guān)于包括紫莖澤蘭、飛機(jī)草、薇甘菊以及小飛蓬等在內(nèi)的菊科入侵植物光合特性的研究[19-22],但是對(duì)于銀膠菊和三葉鬼針草氣體交換特性方面研究的卻很少。基于“氮分配的進(jìn)化假說(shuō)”,我們假定兩種菊科入侵植物相對(duì)于本地種有著較高的氣體交換參數(shù),并且能夠更有效率的捕獲和利用環(huán)境資源,為驗(yàn)證這一假設(shè),本研究選取銀膠菊 (P.hysterophorus) 和三葉鬼針草 (B.pilosa) 典型共同發(fā)生區(qū),以共生近緣本土植物小薊 (Cirsiumsetosum) 作為對(duì)照,比較分析菊科入侵與非入侵植物光合特性及葉片比葉面積(SLA)、單位質(zhì)量建成成本(CCmass)、單位質(zhì)量N含量(Nmass)、單位質(zhì)量P含量(leaf P content per unit mass, Pmass)、葉綠素含量等的差異,并綜合分析3種植物光合特性和葉片特性之間的相關(guān)性,從植物生理生態(tài)學(xué)的角度闡述銀膠菊及三葉鬼針草入侵成災(zāi)機(jī)制。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

采樣區(qū)位于山東省莒南縣路旁荒地(35°09′ 618″N,118°50′ 627″E,海拔 123 m),為銀膠菊和三葉鬼針草重發(fā)生區(qū)。該區(qū)屬于暖溫帶季風(fēng)區(qū)半濕潤(rùn)大陸性氣候,四季分明,光照充足,無(wú)霜期長(zhǎng)。年平均氣溫為11.8℃,年平均降水量為836.0mm,年均日照時(shí)數(shù)為2463.6h。土壤類(lèi)型為潮棕壤,土壤基礎(chǔ)理化性質(zhì)為：土壤pH值7.20,有機(jī)質(zhì)6.02 g/kg,全N 0.64 g/kg,全P 0.68 g/kg。

1.2 樣品采集與測(cè)定

(1)于2014年9月21日開(kāi)展實(shí)驗(yàn)測(cè)定和采集樣品。此時(shí)入侵植物銀膠菊、三葉鬼針草和小薊已經(jīng)完成葉片形態(tài)建成,生育時(shí)期為營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)盛期至初花期,小薊為伴生優(yōu)勢(shì)本地植物,伴生雜草還有苦苣菜等。以每種植物設(shè)置1個(gè)實(shí)驗(yàn)區(qū)組,面積為10m×10m,重復(fù)3次,共9個(gè)區(qū)組。每區(qū)組內(nèi)隨機(jī)設(shè)置1 m×1 m樣方5個(gè),每個(gè)小樣方內(nèi)隨機(jī)選取生長(zhǎng)相對(duì)一致的具有代表性的各植株10株,從中隨機(jī)采取30片對(duì)應(yīng)位置健康完整的成熟葉片,5個(gè)小樣方樣品為5次重復(fù)。采用Li-3100A葉面積儀 (Li-Cor, Lincoln, Nebraska, USA) 測(cè)定葉面積,隨后放入自封袋低溫保存用于測(cè)定葉綠素等理化指標(biāo)。同時(shí)用土壤采樣器取各植物材料根圍0—10 cm土壤,樣品均帶回實(shí)驗(yàn)室供理化分析。

(2)氣體交換參數(shù)的測(cè)定 于9:00—11:00每樣方中選取銀膠菊、三葉鬼針草和小薊3種植物處于營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期的植株。采用LI-6400便攜式光合測(cè)定儀 (Li-Cor Inc., Lincoln, NE, USA) 對(duì)3種植株功能葉的凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)等指標(biāo)進(jìn)行測(cè)定[18]。葉室溫度設(shè)為25℃,CO2濃度控制在400 μmol/mol,光量子通量密度 (PPFD) 設(shè)定為1000 μmol m-2s-1。選取完全展開(kāi)的成熟葉片進(jìn)行測(cè)定,測(cè)定時(shí)保持葉片自然生長(zhǎng)角度不變,每片葉測(cè)3次,每區(qū)組重復(fù)測(cè)定15次。

(3)葉綠素含量的測(cè)定 把采集的3種植物鮮葉用去離子水清洗干凈,擦干后用打孔器切取葉片1 cm2左右(避開(kāi)比較粗大的葉脈),切成長(zhǎng)約5 mm、寬約1 mm的細(xì)絲,然后用80%的丙酮浸提細(xì)絲至其完全變?yōu)榘咨珵橹?過(guò)夜即可),于663 nm和645 nm處讀光密度(OD),按照以下公式計(jì)算單位面積的葉綠素含量(CA, mg/dm2)：

Chl a=12.7 OD663-2.69 O645

Chl b=22.9 OD645-4.68 OD663

提取液的葉綠素質(zhì)量濃度(CV, μg/mL)[23]CV= Chl a+Chl b

(5)葉片灰分濃度(Ash)的測(cè)定 在馬弗爐中500℃灼燒6 h,剩余殘?jiān)Q(chēng)重。干重?zé)嶂挡捎醚鯊検綗崃坑?jì)(HWR-15E, 上海上立檢測(cè)儀器廠)測(cè)定：取0.5 g左右植物樣品粉末,經(jīng)壓片,完全燃燒測(cè)定熱值,每個(gè)樣品分別測(cè)定3個(gè)重復(fù),取平均值作為干重?zé)嶂?測(cè)定前用苯甲酸標(biāo)定[27]。

(6)葉性狀指標(biāo)

比葉面積(SLA, m2/kg)

SLA=葉片單位面積/葉片干重

灰分濃度(Ash,%)

Ash=殘?jiān)亓?樣品干重

去灰分熱值(Hc,kJ/g)

Hc=干重?zé)嶂?(1-Ash)

葉片單位質(zhì)量建成成本(CCmass, g葡萄糖/g)[27-28]CCmass=[(0.06968Hc-0.065)(1-Ash)+7.5(kN/14.0067)]/EG

葉片單位面積氮含量(Narea, g/m2) Narea= Nmass/SLA

葉片單位面積建成成本(CCarea, g葡萄糖/m2) CCarea=CCmass/SLA

光合能量利用效率(PEUE, μ mol CO2g葡萄糖-1s-1)[30]PEUE=Pn/CCarea

光合氮利用效率(PNUE, μ mol CO2g-1s-1)[31]PNUE=Pn/Narea

1.3 數(shù)據(jù)分析

應(yīng)用SPSS 16.0對(duì)測(cè)定數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析,應(yīng)用Excel 2007對(duì)分析結(jié)果進(jìn)行作圖。各統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)以平均值及標(biāo)準(zhǔn)誤差表示,采用單因素方差分析(one-way ANOVA)和最小顯著差數(shù)法(LSD法)進(jìn)行不同物種間均值的方差分析和差異顯著性比較(P=0.05)。植物Pn與WUE、葉片SLA、CCmass、N、P濃度以及葉片Nmass與葉綠素含量、SLA、CCmass之間的關(guān)系采用Pearson相關(guān)分析,并進(jìn)行雙尾顯著性檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 3種植物氣體交換參數(shù)的比較

在有效光合輻射強(qiáng)度為1000 μmol m-2s-1時(shí),銀膠菊、三葉鬼針草和小薊的氣體交換參數(shù)測(cè)定結(jié)果列于表1。

表1 三種植物氣體交換參數(shù)的比較

表中值為平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)誤,同列不同字母表示差異顯著 (P<0.05)

由表1可以看出入侵植物銀膠菊和三葉鬼針草的Pn分別顯著高出本地種小薊74.6%和95.9%,說(shuō)明與伴生植物相比,銀膠菊和三葉鬼針草對(duì)光能的利用率高,在相同的有效光合輻射下,其進(jìn)行光合同化的能力更強(qiáng)；銀膠菊的葉片Gs要顯著高于其他兩種植物,而三葉鬼針草Gs均值大于小薊但差異不顯著。從表中仍可看出銀膠菊的Tr要顯著高于三葉鬼針草和小薊,后者差異不顯著,而三葉鬼針草的WUE要顯著高于銀膠菊和小薊。

2.2 3種植物葉片特性的比較

由表2可以看出銀膠菊和三葉鬼針草的葉綠素含量顯著高于小薊,從高到低依次為銀膠菊>三葉鬼針草>小薊,而葉綠素是植物光合作用中不可或缺的物質(zhì),其含量大小與植物光合能力強(qiáng)弱有著很大關(guān)系。葉片SLA是表征植物調(diào)節(jié)和控制碳同化、分配等功能的最重要的植物特性[32],銀膠菊和三葉鬼針草的SLA顯著高于本地共生植物。銀膠菊的葉片Nmass顯著高于其他兩種植物,三葉鬼針草Nmass高于小薊但差異不顯著,而銀膠菊和三葉鬼針草的葉片Pmass也顯著高于小薊。葉片CC是衡量植物葉片建成所需能量的重要指標(biāo),反映了植物葉片的能量利用策略[28]。銀膠菊的葉片CCmass顯著高于小薊,而三葉鬼針草與小薊之間差異不顯著,兩種入侵植物葉片的Ash均顯著高于本地種,從高到低依次為銀膠菊>三葉鬼針草>小薊,而3種植物葉片HC之間并沒(méi)有顯著差異。兩種入侵植物的PEUE和PNUE也顯著高于本地植物小薊。

表2 3種植物葉片特性的比較

表中值為平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)誤,同行不同字母表示差異顯著(P<0.05)

2.3Pn與葉片WUE、SLA、Pmass、CCmass之間的相關(guān)性

圖1相關(guān)分析表明,植物Pn與WUE、葉片SLA、葉片Pmass呈極顯著正相關(guān)(圖1),隨著凈光合速率的增大,葉片CCmass也有增大的趨勢(shì),但并無(wú)顯著相關(guān)(圖1)。

圖1 凈光合速率與水分利用效率、葉片比葉面積、磷濃度、單位質(zhì)量建成成本的相關(guān)性Fig.1 Correlations between net photosynthetic rate and water use efficiency,leaf specific leaf area, Pmass, CCmass

2.4 葉片Nmass與葉片Pn、SLA、CCmass、葉綠素含量之間的相關(guān)性

圖2相關(guān)分析表明,葉片Nmass與植物Pn呈顯著正相關(guān)(圖1),與葉片SLA、CCmass葉片葉綠素含量呈極顯著正相關(guān)(圖2)。

圖2 葉片N濃度與凈光合速率、葉片比葉面積、單位質(zhì)量建成成本、葉綠素含量的相關(guān)性Fig.2 Correlations between leaf Nmass and net photosynthetic rate, leaf specific leaf area, CCmass, chlorophyll content

3 結(jié)論與討論

植物入侵造成的生態(tài)影響是相當(dāng)嚴(yán)重的,入侵種可以改變自然群落生態(tài)系統(tǒng)基本的生物學(xué)特征[33-34]。對(duì)入侵植物而言,成功入侵的因素是多方面的,而其自身的生理特性對(duì)于其種群入侵、生存和擴(kuò)展至關(guān)重要,有些外來(lái)物種具有比本地種更強(qiáng)的光能利用率、光合響應(yīng)機(jī)制以及生理生態(tài)特性,從而使它們具有很強(qiáng)的入侵潛力[35]。

光合作用過(guò)程中最重要的指標(biāo)是Pn,Pn的大小決定著物質(zhì)積累能力的高低,在一定程度上也決定著植物生長(zhǎng)的快慢,而植物生長(zhǎng)的快慢是其在群落中占領(lǐng)空間取得優(yōu)勢(shì)的重要條件[8]。在相同的有效光合輻射下,菊科入侵植物銀膠菊和三葉鬼針草的Pn均顯著高于菊科本地植物小薊(表1),說(shuō)明銀膠菊和三葉鬼針草能夠更加有效地利用光能,積累更多的有機(jī)物來(lái)促進(jìn)生長(zhǎng),增強(qiáng)競(jìng)爭(zhēng)力。氣孔不但是CO2進(jìn)出的門(mén)戶(hù),也是O2和水蒸汽的擴(kuò)散通道,因此植物的氣孔開(kāi)閉不但與光合作用有關(guān),還與呼吸作用和蒸騰作用有密切關(guān)系[36]。植物進(jìn)行光合作用同化CO2,同時(shí)也會(huì)進(jìn)行蒸騰作用,而氣孔可以根據(jù)環(huán)境條件的變化使植物在損失水分較少的情況下固定更多的CO2。由表1可知,兩種入侵植物相對(duì)于本地植物有著較高的Gs、Tr和WUE,這與王曉紅和紀(jì)明山、Feng等研究結(jié)果一致[22,37]。

在比較入侵植物與本地種葉片性狀時(shí),以質(zhì)量為單位的數(shù)值要比以面積為單位的數(shù)值更有意義,這可能是因?yàn)闆Q定前者的因素僅是葉片化學(xué)特性,而決定后者的因素為化學(xué)和結(jié)構(gòu)兩個(gè)方面[37],因此表2中主要比較的是3種植物以質(zhì)量為單位的葉片特性指標(biāo)。植物吸收光能主要是由葉綠素完成的,所以其含量的多少直接影響植物光合作用的強(qiáng)弱[38]。銀膠菊和三葉鬼針草的葉綠素含量均顯著高于小薊(表2),分別高出76.7%和69.8%。較高的SLA有利于植物同化面積的增大,可以很好地適應(yīng)群落下層的弱光水平,保持較高的相對(duì)生長(zhǎng)速率,而N素是植物體內(nèi)重要的營(yíng)養(yǎng)元素,參與了植物體內(nèi)多種物質(zhì)的合成代謝[39]。王滿蓮和馮玉龍研究表明高氮促進(jìn)了紫莖澤蘭和飛機(jī)草光合能力的提高,利于碳積累[20]。磷素又可促進(jìn)植物開(kāi)花結(jié)實(shí),在細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)、物質(zhì)代謝、酶活性調(diào)節(jié)以及信號(hào)傳導(dǎo)等方面都起著極為重要的作用,在植物的光合作用中同樣起著極其重要的作用[40]。兩種入侵植物的葉片SLA、Pmass、Nmass均高于本地植物小薊(表2),與Feng等、Shen等研究結(jié)果一致[37,41],較高的葉片氮磷含量不僅可以促進(jìn)植物生長(zhǎng),而且還能增強(qiáng)植物光合能力[42]。

WUE是植物水分生理的一個(gè)重要指標(biāo),WUE越高,植物體對(duì)水資源利用就越充分,消耗較少的水分產(chǎn)生較多的干物質(zhì),高WUE對(duì)處在干旱環(huán)境中的植物非常重要[43]。由圖1可知,隨著植物WUE的增加,植物Pn呈極顯著增加趨勢(shì)。同時(shí),葉片Pmass的增加也極顯著的增強(qiáng)了植物Pn(圖1),張歲岐和山侖研究表明葉肉光合活性的增加是葉片施磷提高光合的主要原因,即葉片Pmass的提高增加了葉肉細(xì)胞的CO2消耗力,進(jìn)而增強(qiáng)光合作用[44]。而較高的植物Pn并沒(méi)有導(dǎo)致較低的葉片CCmass(圖1),與Penning等、Feng等的研究一致[29,37],這可能是因?yàn)殂y膠菊和三葉鬼針草的PEUE和PNUE顯著高于小薊,而PEUE和PNUE是表征植物葉片能量利用效率的重要指標(biāo)[36],因此會(huì)導(dǎo)致入侵植物較高的CCmass,這與Geng等的研究也一致[45]。

氮是植物生長(zhǎng)過(guò)程中最重要的養(yǎng)分限制因子[46],較高的葉片Nmass可以顯著增加植物Pn(圖2),相關(guān)研究表明入侵植物可以利用自身較高的葉片SLA和Nmass來(lái)提高最大凈光合速率,進(jìn)而提高光能利用效率和縮短償還時(shí)間,這可能是因?yàn)橥鈦?lái)種入侵到新的地區(qū)時(shí),自然天敵相對(duì)于原始產(chǎn)地減少,入侵種就會(huì)將較少的N素分配到植物細(xì)胞壁中(合成防御物質(zhì)),進(jìn)而將較多的N素分配到光合作用中(促進(jìn)植物生長(zhǎng)),從而增強(qiáng)自身的競(jìng)爭(zhēng)力[37,42]。隨著葉片Nmass的增加,葉片SLA、CCmass和葉綠素含量均呈極顯著趨勢(shì)(圖2),氮素是葉片葉綠素的主要組分,同時(shí)又是細(xì)胞壁中主要化學(xué)物質(zhì)的組成元素,而合成這些物質(zhì)也需要消耗葉片能量,因此會(huì)增加葉片CCmass。高SLA會(huì)極顯著增強(qiáng)植物Pn(圖1),同時(shí)也會(huì)極顯著增加葉片Nmass(圖2),Poorter和Evans研究表明高SLA能夠促進(jìn)植物生長(zhǎng)速率,提高植物光合氮利用效率[47],這與Feng等的研究也一致[37]。

葉片建成成本(CC)是衡量植物葉片建成所需能量的重要指標(biāo),反映了植物葉片的能量利用策略,較低的葉片建成成本可能會(huì)增加入侵植物的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)[28]。由表2可知,兩種入侵植物的葉片CCmass分別高出本地種小薊的19.3%和6.6%,且銀膠菊顯著高于小薊。相對(duì)于本地植物,銀膠菊和三葉鬼針草并不具備較低的葉片CCmass,3種植物的葉片CCmass與Pn不存在顯著相關(guān)(圖1),這與McDowell等、Baruch和Goldstein的研究并不一致[48-49],可能是因?yàn)槿~片CCmass受物種因素或環(huán)境資源有效性的影響顯著[50-51],而3種植物的CCmass與Nmass之間存在極顯著正相關(guān)(圖2),與Nagel和Griffin的研究結(jié)果一致[52],可能是因?yàn)槿~片氮濃度的增加增強(qiáng)了葉片的呼吸作用,進(jìn)而提高了葉片CCmass[53]。

綜合以上分析,入侵植物銀膠菊和三葉鬼針草較本地植物小薊有著更高的氣體交換參數(shù)、葉片葉綠素含量以及葉片N、P濃度,能夠更有效地捕獲和利用環(huán)境資源,這可能是兩種菊科入侵植物成功入侵的原因之一。

[1] Ding J Q, Mack R N, Lu P, Ren M X, Huang H W. China′s booming economy is sparking and accelerating biological invasions. BioScience, 2008, 58(4): 317-324.

[2] Westphal M I, Browne M, MacKinnon K, Noble I. The link between international trade and the global distribution of invasive alien species. Biological Invasions, 2008, 10(4): 391-398.

[3] 鞠瑞亭, 李慧, 石正人, 李博. 近十年中國(guó)生物入侵研究進(jìn)展. 生物多樣性, 2012, 20(5): 581-611.

[4] Wu S H, Wang H H. Potential asteraceae invaders in Taiwan: insights from the flora and herbarium records of casual and naturalized alien species. Taiwania, 2005, 50(1): 62-70.

[5] 朱世新, 覃海寧, 陳藝林. 中國(guó)菊科植物外來(lái)種概述. 廣西植物, 2005, 25(1): 69-76.

[6] 徐海根, 強(qiáng)勝. 中國(guó)外來(lái)入侵物種編目. 北京: 中國(guó)環(huán)境科學(xué)出版社, 2004.

[7] 萬(wàn)方浩, 鄭小波, 郭建英. 重要農(nóng)林外來(lái)入侵物種的生物學(xué)與控制. 北京: 科學(xué)出版社, 2005: 774-774.

[8] 王康滿, 侯元同. 山東歸化植物一新記錄屬——銀膠菊屬. 曲阜師范大學(xué)學(xué)報(bào): 自然科學(xué)版, 2004, 30(1): 83-84.

[9] 吳海榮, 胡學(xué)難, 鐘國(guó)強(qiáng), 王定國(guó), 左然玲. 外來(lái)雜草銀膠菊. 雜草科學(xué), 2009, (2): 66-67.

[10] Chippendale J F, Panetta F D. The cost of parthenium weed to the Queensland cattle industry. Plant Protection Quarterly, 1994, 9(2): 73-76.

[11] 郝建華, 劉倩倩, 強(qiáng)勝. 菊科入侵植物三葉鬼針草的繁殖特征及其與入侵性的關(guān)系. 植物學(xué)報(bào), 2009, 44(6): 656-665.

[12] 李振宇, 解焱. 中國(guó)外來(lái)入侵種. 北京: 中國(guó)林業(yè)出版社, 2002.

[13] Torchin M E, Mitchell C E. Parasites, pathogens, and invasions by plants and animals. Frontiers in Ecology and the Environment, 2004, 2(4): 183-190.

[14] Blossey B, N?tzold R. Evolution of increased competitive ability in invasive nonindigenous plants: a hypothesis. Journal of Ecology, 1995, 83(5): 887-889.

[15] Callaway R M, Ridenour W M. Novel weapons: invasive success and the evolution of increased competitive ability. Frontiers in Ecology and the Environment, 2004, 2(8): 436-443.

[16] Feng Y L, Auge H, Ebeling, Susan K. InvasiveBuddlejadavidiiallocates more nitrogen to its photosynthetic machinery thanve native woody species. Oecologia, 2007, 153(3): 501-510.

[17] 王明娜, 戴志聰, 祁珊珊, 王曉瑩, 杜道林. 外來(lái)植物入侵機(jī)制主要假說(shuō)及其研究進(jìn)展. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué), 2014, 42(12): 378-382.

[18] 吳彥瓊, 胡玉佳. 外來(lái)植物南美蟛蜞菊、裂葉牽牛和五爪金龍的光合特性. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2004, 24(10): 2334-2339.

[19] 王俊峰, 馮玉龍, 梁紅柱. 紫莖澤蘭光合特性對(duì)生長(zhǎng)環(huán)境光強(qiáng)的適應(yīng). 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2004, 15(8): 1373-1377.

[20] 王滿蓮, 馮玉龍. 紫莖澤蘭和飛機(jī)草的形態(tài)、生物量分配和光合特性對(duì)氮營(yíng)養(yǎng)的響應(yīng). 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2005, 29(5): 697-705.

[21] 王文杰, 祖元?jiǎng)? 陳華峰, 張衷華, 楊逢建, 趙則海, 曹建國(guó). 林業(yè)有害植物薇甘菊(Mikaniamicrantha)的氣體交換特性. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2008, 28(9): 4088-4098.

[22] 王曉紅, 紀(jì)明山. 入侵植物小飛蓬及其伴生植物的光合特性. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2013, 24(1): 71-77.

[23] 舒展, 張曉素, 陳娟, 陳根云, 許大全. 葉綠素含量測(cè)定的簡(jiǎn)化. 植物生理學(xué)通訊, 2010, 46(4): 399-402.

[24] 顧大形, 陳雙林, 黃玉清. 土壤氮磷對(duì)四季竹葉片氮磷化學(xué)計(jì)量特征和葉綠素含量的影響. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2011, 35(12): 1219-1225.

[25] Sparks D L, Page A L, Helmke P A, Loeppert R H, Soltanpour P N, Tabatabai M A, Johnston C T, Sumner M E. Methods of Soil Analysis, Part 3: Chemical Methods. Madison: Soil Science Society of America and American Society of Agronomy, 1996.

[26] 魯如坤. 土壤農(nóng)業(yè)化學(xué)分析方法. 北京: 中國(guó)農(nóng)業(yè)科技出版社, 2000.

[27] Williams K, Percival F, Merino J, Mooney H A. Estimation of tissue construction cost from heat of combustion and organic nitrogen content. Plant, Cell & Environment, 1987, 10(9): 725-734.

[28] 屠臣陽(yáng), 皇甫超河, 姜娜, 高尚賓, 楊殿林. 入侵植物黃頂菊與5種共生植物葉片建成成本的比較. 生態(tài)學(xué)雜志, 2013, 32(11): 2985-2991.

[29] Penning de Vries F W T, Brunsting A H M, Van Laar H H. Products, requirements and efficiency of biosynthesis: A quantitative approach. Journal of Theoretical Biology, 1974, 45(2): 339-377.

[30] Funk J L, Vitousek P M. Resource-use efficiency and plant invasion in low-resource systems. Nature, 2007, 446(7139): 1079-1081.

[31] Field C, Mooney H A. The photosynthesis-nitrogen relationship in wild plants // Givinsh T J, ed. On the Economy of Plant Form and Function. Cambridge: Cambridge University Press, 1986: 25-55.

[32] Meziane D, Shipley B. Direct and indirect relationships between specific leaf area, leaf nitrogen and leaf gas exchange. Effects of irradiance and nutrient supply. Annals of Botany, 2001, 88(5): 915-927.

[33] J?ger H, Alencastro M J, Kaupenjohann M, Kowarik I. Ecosystem changes in Galápagos highlands by the invasive treeCinchonapubescens. Plant and Soil, 2013, 371(1/2): 629-640.

[34] Evans R D, Rimer R, Sperry L, Belnap J. Exotic plant invasion alters nitrogen dynamics in an arid grassland. Journal of Applied Ecology, 2001, 11(5): 1301-1310.

[35] Poorter L. Light-dependent changes in biomass allocation and their importance for growth of rain forest tree species. Functional Ecology, 2001, 15(1): 113-123.

[36] 閻秀峰, 孫國(guó)榮, 李敬蘭, 李景信. 羊草和星星草光合蒸騰日變化的比較研究. 植物研究, 1994, 14(3): 287-291.

[37] Feng Y L, Li Y P, Wang R F, Callaway R M, Valiente-Banuet A, Inderjit. A quicker return energy-use strategy by populations of a subtropical invader in the non-native range: a potential mechanism for the evolution of increased competitive ability. Journal of Ecology, 2011, 99(5): 1116-1123.

[38] 葉子飄, 趙則海. 遮光對(duì)三葉鬼針草光合作用和葉綠素含量的影響. 生態(tài)學(xué)雜志, 2009, 28(1): 19-22.

[39] 王睿芳, 馮玉龍. 葉物候、構(gòu)建消耗和償還時(shí)間對(duì)入侵植物碳積累的影響. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2009, 29(5): 2568-2577.

[40] 李志剛, 謝甫綈, 張玉鈴, 鐘鵬, 孫杰. 磷脅迫對(duì)大豆不同磷素基因型光合作用的影響. 內(nèi)蒙古民族大學(xué)學(xué)報(bào): 自然科學(xué)版, 2004, 19(3): 297-299.

[41] Shen X Y, Peng S L, Chen B M, Pang J X, Chen L Y, Xu H M, Hou Y P. Do higher resource capture ability and utilization efciency facilitate the successful invasion of native plants? Biological Invasions, 2011, 13(4): 869-881.

[42] Feng Y L. Photosynthesis, nitrogen allocation and specific leaf area in invasiveEupatoriumadenophorumand nativeEupatoriumjaponicumgrown at different irradiances. Physiologia Plantarum, 2008, 133(2): 318-326.

[43] 高麗, 楊劼, 劉瑞香. 不同土壤水分條件下中國(guó)沙棘雌雄株光合作用、蒸騰作用及水分利用效率特征. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2009, 29(11): 6025-6034.

[44] 張歲岐, 山侖. 土壤干旱條件下磷素營(yíng)養(yǎng)對(duì)春小麥水分狀況和光合作用的影響. 西北植物學(xué)報(bào), 1997, 17(l): 20-27.

[45] Geng X Y, Jiang S, Li B, Pan X Y. Do higher resource capture ability and utilization efficiency facilitate the successful invasion of exotic plant? A case study ofAlternantheraphiloxeroides. American Journal of Plant Sciences, 2013, 4(9): 1839-1845.

[46] Elberse I A M, van Damme J M M, van Tienderen P H. Plasticity of growth characteristics in wild barley (Hordeumspontaneum) in response to nutrient limitation. Journal of Ecology, 2003, 91(3): 371-382.

[47] Poorter H, Evans J R. Photosynthetic nitrogen-use efficiency of species that differ inherently in specific leaf area. Oecologia, 1998, 116(1/2): 26-37.

[48] McDowell S C L. Photosynthetic characteristics of invasive and noninvasive species ofRubus(Rosaceae). American Journal of Botany, 2002, 89(9): 1431-1438.

[49] Baruch Z, Goldstein G. Leaf construction cost, nutrient concentration, and net CO2assimilation of native and invasive species in Hawaii. Oecologia, 1999, 121(2): 183-192.

[50] 宋莉英, 彭長(zhǎng)連, 彭少麟. 華南地區(qū)3種入侵植物與本地植物葉片建成成本的比較. 生物多樣性, 2009, 17(4): 378-384.

[51] Poorter H, Pepin S, Rijkers T, de Jong Y, Evans J R, K?rner C. Construction costs, chemical composition and payback time of high-and low-irradiance leaves. Journal of Experimental Botany, 2006, 57(2): 355-371.

[52] Nagel J M, Griffin K L. Construction cost and invasive potential: comparingLythrumsalicaria(Lythraceae) with co-occurring native species along pond banks. American Journal of Botany, 2001, 88(12): 2252-2258.

[53] Zha T S, Wang K Y, Ryypp? A, Kellom?ki S. Needle dark respiration in relation to within-crown position in Scots pine trees grown in long-term elevation of CO2concentration and temperature. New Phytologist, 2002, 156(1): 33-41.

Comparison of gas exchange characteristics between invasive PartheniumhysterophorusandBidenspilosaand co-occurring nativeCirsiumsetosum(Asteraceae)

CHEN Xinwei1, LI Huiyan2, LIU Hongmei2, YANG Dianlin2, HUANGFU Chaohe1,2,*

1 College of Plant Protection, Shenyang Agriculture University, Shenyang 110866, China 2Agro-EnvironmentalProtectionInstitute,MinistryofAgriculture,Tianjin300191,China

The severe damage caused by some invasive species on natural ecosystems is prompting increasing global concern. Many studies have focused on exotic invasive species. Generally, exotic invasive plants have higher resource capture abilities and utilization capacities, and lower leaf construction costs (CC) compared with native plants. However, the physiological mechanisms that determine their invasiveness are poorly understood. BothPartheniumhysterophorusandBidenspilosaare annual herbs originating from tropical and Central America. These have been introduced into China unintentionally through agriculture, or intentionally for ornamental purposes, and have become an extremely serious agricultural and rangeland weed, threatening native fauna, and are a physical nuisance. We hypothesized that exotic invaders may have higher resource capture abilities and utilization efficiencies compared with native species. To test this hypothesis, ecophysiological traits including net photosynthetic rate (Pn), water use efficiency (WUE), photosynthetic nitrogen use efficiency (PNUE), photosynthetic energy use efficiency (PEUE), specific leaf area (SLA), leaf P content per unit mass (Pmass), leaf N content per unit mass (Nmass), chlorophyll content, and mass-based and area-based leaf construction cost (CCmassand CCarea) were measured. We compared the above traits betweenP.hysterophorus,B.pilosa, and the co-occurring native (Cirsiumsetosum) populations in Shandong, China. The results showed that thePn, chlorophyll content, leaf SLA, leaf Pmass, PEUE, and PNUE ofP.hysterophorusandB.pilosawere significantly higher than those ofC.setosum(P<0.05). Stomatal conductance (Gs), transpiration rate (Tr), leaf Nmass, and leaf CCmassofP.hysterophoruswere significantly higher than those ofC.setosum, only (P<0.05).B.pilosawas significantly higher thanC.setosumin WUE, only (P<0.05). Correlation analysis demonstrated that leaf WUE, Pmass, and SLA were significantly positively correlated withPn(P<0.01). Leaf CCmassdid not increase significantly with increasingPn. Leaf SLA, CCmass, and chlorophyll content were significantly positively correlated with Nmass(P<0.01). Compared with native plants, higher gas exchange characteristics and leaf biochemical indicators may contribute to the successful invasion ofP.hysterophorusandB.pilosa. The results indicated that these two invasive species had a higher resource capture ability and resource utilization efficiency than native species, suggesting that these traits may be a common biological foundation underlying successful invasion by both exotic species.

invasive plants;Partheniumhysterophorus;Bidenspilosa; net photosynthetic rate; water use efficiency; leaf traits

天津市自然科學(xué)基金(12JCQNJC09800)；公益性行業(yè)(農(nóng)業(yè))科研專(zhuān)項(xiàng)經(jīng)費(fèi)項(xiàng)目(201103027, 200803022)

2015-04-29;

日期:2016-01-05

10.5846/stxb201504290889

*通訊作者Corresponding author.E-mail: huangfu24@163.com

陳新微, 李慧燕, 劉紅梅, 楊殿林, 皇甫超河.入侵種銀膠菊和三葉鬼針草與本地種氣體交換特性的比較.生態(tài)學(xué)報(bào),2016,36(18):5732-5740.

Chen X W, Li H Y, Liu H M, Yang D L, Huangfu C H.Comparison of gas exchange characteristics between invasivePartheniumhysterophorusandBidenspilosaand co-occurring nativeCirsiumsetosum(Asteraceae).Acta Ecologica Sinica,2016,36(18):5732-5740.