吳慶貴, 譚 波, 楊萬(wàn)勤, 吳福忠, 何 偉, 倪祥銀

1 綿陽(yáng)師范學(xué)院,生態(tài)安全與保護(hù)四川省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 綿陽(yáng) 621000 2 四川農(nóng)業(yè)大學(xué),生態(tài)林業(yè)研究所,林業(yè)生態(tài)工程省級(jí)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 成都 611130

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亞高山森林林窗大小對(duì)凋落葉木質(zhì)素降解的影響

吳慶貴1,2, 譚 波2, 楊萬(wàn)勤2,*, 吳福忠2, 何 偉2, 倪祥銀2

1 綿陽(yáng)師范學(xué)院,生態(tài)安全與保護(hù)四川省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 綿陽(yáng) 621000 2 四川農(nóng)業(yè)大學(xué),生態(tài)林業(yè)研究所,林業(yè)生態(tài)工程省級(jí)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 成都 611130

木質(zhì)素降解是認(rèn)識(shí)高寒森林凋落物分解過(guò)程的關(guān)鍵環(huán)節(jié),可能受到林窗大小及其在不同季節(jié)水熱環(huán)境的影響。采用分解袋法,研究了川西亞高山森林不同面積大小林窗下紅樺(Betulaalbo-sinensis)和岷江冷杉(Abiesfaxoniana)凋落葉在初凍期、深凍期、融化期、生長(zhǎng)季節(jié)初期、生長(zhǎng)季節(jié)中期和生長(zhǎng)季節(jié)后期的木質(zhì)素分解動(dòng)態(tài)特征。研究結(jié)果表明,采樣時(shí)間和林窗面積大小對(duì)兩種凋落葉的木質(zhì)素降解均有顯著影響。經(jīng)歷1a分解,紅樺凋落葉的木質(zhì)素降解了21.53%—27.65%,而岷江冷杉凋落葉的木質(zhì)素富集了7.95%—19.40%。較大林窗促進(jìn)了冬季岷江冷杉凋落葉和生長(zhǎng)季節(jié)紅樺凋落葉木質(zhì)素的降解,抑制了冬季紅樺凋落葉木質(zhì)素的降解；而生長(zhǎng)季節(jié)岷江冷杉凋落葉木質(zhì)素富集速率則為林下>大林窗>中林窗>小林窗。逐步回歸分析表明,凋落葉木質(zhì)素的降解過(guò)程在冬季主要受到負(fù)積溫和土壤凍融循環(huán)次數(shù)的影響(木質(zhì)素結(jié)構(gòu)的物理破碎),而在生長(zhǎng)季節(jié)則主要受到平均溫度和正積溫的影響(木質(zhì)素的生物降解)。可見(jiàn),川西亞高山森林木質(zhì)素降解受林窗格局變化的顯著影響,且林窗大小對(duì)凋落葉木質(zhì)素降解的影響與物種和分解時(shí)期有關(guān)。

亞高山森林；林窗；凋落物分解；木質(zhì)素降解；冬季；生長(zhǎng)季節(jié)

木質(zhì)素降解是陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)過(guò)程的關(guān)鍵環(huán)節(jié)[1-2],并受到土壤生物活性[3]、凍融物理作用[4-5]以及光照[6]等因素的綜合影響。寒冷林區(qū)林窗能通過(guò)對(duì)光、溫和水的再分配改變地表水熱動(dòng)態(tài),形成有異于鄰近林下的局域微環(huán)境[7-9],進(jìn)而可能對(duì)不同微環(huán)境下凋落葉的木質(zhì)素降解過(guò)程產(chǎn)生深刻影響,且不同的分解時(shí)期具有不同的影響機(jī)制。例如,冬季林窗中心較厚的雪被覆蓋能夠提供絕熱保溫作用維持一定的生物活性[10-11],進(jìn)而促進(jìn)木質(zhì)素的降解；而林下強(qiáng)烈的凍融循環(huán)能物理破碎凋落葉組織結(jié)構(gòu)[12],增強(qiáng)木質(zhì)素的可降解性。生長(zhǎng)季節(jié)林窗中心能接收較多的太陽(yáng)輻射,促進(jìn)凋落葉木質(zhì)素的光降解過(guò)程；而郁閉林下良好的遮陰能較好的維持分解環(huán)境的穩(wěn)定性[13]。更為重要的是,林窗面積的大小決定著冬季林窗中心雪被覆蓋的厚度和持續(xù)時(shí)間以及生長(zhǎng)季節(jié)達(dá)到林窗地表的太陽(yáng)輻射量。這些微環(huán)境的差異不僅影響凋落葉木質(zhì)素的降解過(guò)程,而且可能通過(guò)改變凋落葉的質(zhì)量調(diào)控后一階段凋落葉木質(zhì)素的降解過(guò)程。然而,迄今有關(guān)季節(jié)性雪被區(qū)不同大小林窗對(duì)凋落葉木質(zhì)素降解過(guò)程的研究尚少,限制了對(duì)季節(jié)性雪被區(qū)地下生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)過(guò)程的理解。

川西亞高山森林作為我國(guó)西南林區(qū)的主體,在調(diào)節(jié)區(qū)域氣候、保持水土、涵養(yǎng)水源和保育生物多樣性等方面具有不可替代的作用和地位[14-15],且該區(qū)域地質(zhì)災(zāi)害頻發(fā),加之其他不同程度外力的干擾致使該生態(tài)系統(tǒng)隨處可見(jiàn)不同面積大小的林窗。前期研究表明,林窗是川西亞高山森林群落最主要的自然更新方式[16],冬季存在的雪被覆蓋以及相伴隨的凍融作用對(duì)凋落物分解具有顯著的影響[5],但有關(guān)該區(qū)林窗對(duì)凋落葉木質(zhì)素降解的研究未見(jiàn)報(bào)道。理論上,木質(zhì)素的降解過(guò)程主要靠生物作用[17]。因此,基于前期的研究結(jié)果,我們假設(shè)：(1)冬季凋落葉木質(zhì)素的降解可能隨著林窗面積增大導(dǎo)致的雪被厚度增加而增大；(2)生長(zhǎng)季節(jié)凋落葉木質(zhì)素的降解可能隨著林窗面積減小相對(duì)穩(wěn)定的微環(huán)境及較好的凋落葉可降解性而表現(xiàn)出較大的木質(zhì)素降解。為驗(yàn)證上述假設(shè),本文采用分解袋法進(jìn)一步深入研究了林窗大小對(duì)亞高山岷江冷杉(Abiesfaxoniana)、紅樺(Betulaalbo-sinensis)凋落葉冬季和生長(zhǎng)季節(jié)木質(zhì)素降解過(guò)程的影響,以期了解亞高山典型森林凋落葉冬季和生長(zhǎng)季節(jié)的木質(zhì)素降解對(duì)不同大小林窗微環(huán)境變化的響應(yīng)與適應(yīng)機(jī)制,為深入認(rèn)識(shí)地質(zhì)災(zāi)害頻發(fā)情景下該區(qū)域的森林更新特征及森林可持續(xù)管理提供一定的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)域位于四川省理縣畢棚溝自然保護(hù)區(qū)(31°14′—31°19′ N,102°53′—102°57′ E, 2458—4619 m a.s.l.),地處青藏高原東緣與四川盆地的過(guò)渡帶。年平均氣溫2—4℃,最高氣溫23℃ (7月),最低溫度為-18℃ (1月),年降水量約850 mm。該區(qū)域土壤季節(jié)性?xún)鋈谄陂L(zhǎng)達(dá)5—6月,冬季雪被覆蓋和凍融時(shí)間約長(zhǎng)達(dá)120d[18]。區(qū)域內(nèi)典型植被有岷江冷杉(Abiesfaxoniana) 、紅樺(Betulaalbo-sinensis)和川西云杉(Piceabalfouriana)。土壤為發(fā)育于坡積物上的雛形土,基本理化性質(zhì)可見(jiàn)楊玉蓮等[19]。

2 研究方法

2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與樣品處理

在海拔3598m選取具代表性的原始岷江冷杉林(坡向NE 38°,坡度24°)設(shè)置1 hm2樣地。樣地內(nèi)喬木層由岷江冷杉占據(jù)絕對(duì)優(yōu)勢(shì),樹(shù)齡約90a,其次是紅樺,伴生少量野櫻桃(P.tatsienensis),林分密度約2250株/hm2；灌木層主要有高山杜鵑(Rhododendrondelavayi)、三顆針(Serberissargentiana)和絹毛薔薇(Rosasericea)等；草本以鐵線蓮屬(Clematis)、苔草屬(Carex)和羊茅屬(Festuca)等為主,林窗內(nèi)草本蓋度約85%。于2011年秋季,在樣地內(nèi)搜集岷江冷杉和紅樺新鮮凋落葉,并帶回實(shí)驗(yàn)室室溫下自然風(fēng)干。待風(fēng)干后,稱(chēng)取10 g風(fēng)干凋落葉裝入大小為20 cm×20 cm、網(wǎng)孔大小為貼地面孔徑0.50 mm,上表面孔徑1 mm的凋落物袋中備用,每個(gè)物種凋落物袋各制備720袋。另外各稱(chēng)取5份紅樺和岷江冷杉凋落葉10g于65℃烘箱烘干至恒重,粉碎并過(guò)篩(0.3 mm),以測(cè)定兩種凋落葉的初始化學(xué)組分[20](表1)。

表1 紅樺和冷杉凋落葉初始質(zhì)量(平均值±標(biāo)準(zhǔn)偏差, n=5)

不同的小寫(xiě)字母表示顯著性差異(獨(dú)立樣本t檢驗(yàn),P< 0.05)

基于前期的調(diào)查結(jié)果[16],為保證冬季具有不同厚度的雪被覆蓋以及生長(zhǎng)季節(jié)擁有不同水平的光照和水分輸入,按照林窗面積大小,在樣地內(nèi)分別選取環(huán)境(坡度、坡向以及林窗形成木、邊界木、形成方式等)相對(duì)一致的大林窗(LG)、中林窗(IG)以及小林窗(SG)各3個(gè)(表2)。同時(shí),在岷江冷杉郁閉林下(Closed canopy, CC)設(shè)置3個(gè)10 m×10 m的樣方作為對(duì)照。各林窗和林下的基本性質(zhì)見(jiàn)表2。凋落物袋于2011年11月21日埋設(shè)于樣地(分解試驗(yàn)為期1a,共埋設(shè)分解袋1440袋=取樣10袋/次 × 4林窗處理 × 3個(gè)重復(fù) × 2物種 × 6次采樣),同時(shí)采用紐扣式溫度記錄器(iButton DS1923-F5, Maxim/Dallas Semiconductor, Sunnyvale, USA)記錄空氣和各林窗下凋落袋內(nèi)溫度,設(shè)定每2 h記錄1次溫度數(shù)據(jù)(圖1,表3)。

表 2 樣地內(nèi)不同林窗的面積、形成木、邊界木和形成方式

圖1 不同面積大小林窗下土壤表層和大氣的日平均溫度動(dòng)態(tài)Fig.1 Dynamics of average temperature between surface soil in different sizes of forest gap and atmosphereLG: 大林窗l(fā)arge gap; IG: 中林窗intermediate gap;SG: 中林窗small gap;CC: 郁閉林下the closed canopy;A: 大氣atmosphere

為了解各林窗下凋落葉木質(zhì)素在冬季和生長(zhǎng)季節(jié)的不同關(guān)鍵時(shí)期的降解特征,在前期的觀測(cè)基礎(chǔ)上,分別于1a的初凍期(12月27日, OF)、深凍期(3月7日,DF)、融化期(4月27日,TP)；生長(zhǎng)季節(jié)的初期(6月16日,EP)、中期(8月25日, MP)和后期(10月29日,LP)進(jìn)行采樣。由于樣地地處高山森林、冬季人跡罕至,無(wú)法適時(shí)監(jiān)測(cè),雪被厚度只能在取樣當(dāng)日用直尺多點(diǎn)測(cè)量的平均值(圖2)。

圖2 不同面積大小林窗下的雪被厚度(平均值±標(biāo)準(zhǔn)偏差, n=5)Fig.2 Snow cover depth under different sizes of forest gaps (mean ± SD, n=5)

2.2 化學(xué)分析

將采集到的凋落葉分解袋密封在干凈的聚乙烯袋中帶回實(shí)驗(yàn)室,待細(xì)心去除混入凋落葉分解袋中的泥土雜物以及新生根系后,于65 ℃烘干至恒重、粉碎并過(guò)篩(0.3mm)備用。采用酸性洗滌木質(zhì)素測(cè)定法[21]測(cè)定采回凋落葉袋中凋落葉的木質(zhì)素含量。

2.3 計(jì)算與統(tǒng)計(jì)分析

為表征不同冬季雪被形成、覆蓋、融化以及生長(zhǎng)季節(jié)不同時(shí)期溫度的整體動(dòng)態(tài),計(jì)算了各階段的平均溫度(AT, 各階段內(nèi)逐日日平均溫度的平均值)、正積溫(PAT, 各階段內(nèi)高于0 ℃的逐日日平均溫度的總和)、負(fù)積溫(NAT, 各階段內(nèi)低于0 ℃的逐日日平均溫度的總和), 以及土壤凍融循環(huán)次數(shù)(FSFC, 各階段內(nèi)高于或低于0 ℃ 3 h以上直到低于或高于0 ℃ 3 h以上計(jì)為1次)[18](附表1)。

式中,M0凋落袋埋置時(shí)的凋落葉木質(zhì)素含量；(Mt-1-Mt) 為相鄰采樣時(shí)間凋落袋中剩余凋落葉的木質(zhì)素含量

采用獨(dú)立樣本T檢驗(yàn)法(Independent samples t-test)檢驗(yàn)兩物種凋落葉各初始化學(xué)成分的差異。采用單因素方差分析(One-way ANOVA)和Tukey檢驗(yàn)法比較各分解時(shí)期兩種凋落葉林窗間的木質(zhì)素?fù)p失率差異?；谂鋵?duì)樣本T檢驗(yàn)法(Paried samplest-test)檢驗(yàn)各物種不同林窗下1a分解時(shí)期的木質(zhì)素分解動(dòng)態(tài),將具有顯著差異性的分解動(dòng)態(tài)采用LOESS(Locally weighted scatterplot smoothing)回歸方法進(jìn)行擬合(95%置信區(qū)間)。此外,利用重復(fù)測(cè)量方差分析(Repeated measures analysis)檢驗(yàn)采樣時(shí)期和林窗大小以及它們的交互作用對(duì)整個(gè)研究時(shí)期凋落葉木質(zhì)素降解的作用；逐步回歸分析檢驗(yàn)各時(shí)期決定凋落葉木質(zhì)素降解的主要環(huán)境因子。所有分析均采用SPSS 21.0 (IBM SPSS Statistics Inc., Chicago, IL, USA)軟件包完成。

3 結(jié)果與分析

3.1 林窗大小對(duì)凋落葉殘留質(zhì)量及木質(zhì)素含量的影響

經(jīng)過(guò)1a的分解,紅樺凋落葉的殘留質(zhì)量隨林窗面積的減小而減少,而岷江冷杉凋落葉的殘留質(zhì)量在大林窗最大,在中林窗最小(圖3),且各林窗下紅樺凋落葉的殘留質(zhì)量均較岷江冷杉的殘留質(zhì)量低。此外,兩種凋落葉的木質(zhì)素含量均較初始含量高(圖3),紅樺凋落葉的木質(zhì)素含量在初凍期(2011-12-27)有一個(gè)降低過(guò)程,隨后直至生長(zhǎng)季節(jié)初期(2012-06-16)增至全年最大值,且大林窗下的木質(zhì)素含量顯著最高；岷江冷杉凋落葉的木質(zhì)素含量則從初凍期開(kāi)始逐漸升高。

3.2 林窗大小對(duì)凋落葉木質(zhì)素?fù)p失的影響

圖3 不同面積大小林窗下各時(shí)期紅樺和岷江冷杉凋落葉的殘留質(zhì)量和木質(zhì)素含量Fig.3 Remaining mass and lignin concentration of Betula albo-sinensis and Abies faxoniana under different sizes of forest gaps at different critical periods

經(jīng)過(guò)1a分解,各林窗下紅樺凋落葉的木質(zhì)素均呈現(xiàn)降解過(guò)程(降解了21.53%—27.65%),且其損失率主要集中在冬季；而各林窗下的岷江冷杉凋落葉其木質(zhì)素的損失均為負(fù)(富集了7.95%—19.40%),且主要發(fā)生在生長(zhǎng)季節(jié)(圖4)。在整個(gè)冬季,紅樺凋落葉在大林窗下的木質(zhì)素?fù)p失顯著(P<0.05)低于中林窗、小林窗以及林下；而岷江冷杉凋落葉在大林窗下的木質(zhì)素?fù)p失速率則高于中林窗、小林窗以及林下。在生長(zhǎng)季節(jié),大林窗和中林窗下紅樺凋落葉木質(zhì)素降解速率顯著(P<0.05)高于小林窗和林下；而岷江冷杉凋落葉木質(zhì)素的富集速率則呈現(xiàn)林下>大林窗>中林窗>小林窗。在初凍期,不同林窗下的紅樺凋落葉均表現(xiàn)出木質(zhì)素降解過(guò)程,而岷江冷杉凋落葉均表現(xiàn)出木質(zhì)素富集過(guò)程。其中,紅樺大、中、小林窗下的凋落葉木質(zhì)素?fù)p失皆大于林下,而岷江冷杉中、小林窗下凋落葉的木質(zhì)素富集高于林下。隨著雪被厚度的加深,在深凍期,各林窗下兩種凋落葉的木質(zhì)素均表現(xiàn)為降解過(guò)程。其中大林窗下兩種凋落葉的木質(zhì)素?fù)p失率最低,而紅樺林下的凋落葉和岷江冷杉中林窗的凋落葉表現(xiàn)出最高的木質(zhì)素?fù)p失率。在融化期,紅樺中林窗和大林窗分別表現(xiàn)出最高和最低的凋落葉木質(zhì)素?fù)p失率,但岷江冷杉凋落葉表現(xiàn)出相反趨勢(shì)。經(jīng)歷整個(gè)冬季過(guò)后,生長(zhǎng)季節(jié)初期各林窗下兩物種的木質(zhì)素?fù)p失率均為負(fù)(富集),且大林窗下兩種凋落葉的木質(zhì)素富集最大。生長(zhǎng)季節(jié)中期,紅樺各林窗下的凋落葉木質(zhì)素?fù)p失率均為正(降解),而岷江冷杉除大林窗下的凋落葉表現(xiàn)除木質(zhì)素?fù)p失外,其余林窗下的損失率均為負(fù)(富集)。此外,該時(shí)期大林窗下的兩種凋落葉木質(zhì)素?fù)p失均顯著最高。而在生長(zhǎng)季節(jié)后期,大林窗下的兩種凋落葉的木質(zhì)素富集最大,而中、小林窗表現(xiàn)出一定的木質(zhì)素?fù)p失。

利用LOESS回歸對(duì)兩種凋落葉不同林窗下全年各時(shí)期的木質(zhì)素分解動(dòng)態(tài)進(jìn)行擬合可知,盡管兩種凋落葉的木質(zhì)素降解特征不同,但各自在不同面積大小林窗下的全年分解動(dòng)態(tài)相似。紅樺凋落葉各林窗下全年的木質(zhì)素降解均表現(xiàn)出從初凍期到生長(zhǎng)季節(jié)初期逐漸降低的趨勢(shì),而在生長(zhǎng)季節(jié)中期有一個(gè)較大的木質(zhì)素?fù)p失(圖4)；岷江冷杉凋落葉各林窗下的木質(zhì)素降解均表現(xiàn)為從初凍期到深凍期顯著增加,隨后至生長(zhǎng)季節(jié)初期各分解階段的木質(zhì)素降解率逐漸降低,而在生長(zhǎng)季節(jié)中期開(kāi)始其損失率又逐漸升高(圖 4)。

圖4 不同面積大小林窗下各時(shí)期紅樺和岷江冷杉凋落葉的木質(zhì)素?fù)p失率Fig.4 Lignin loss rates of Betula albo-sinensis and Abies faxoniana under different sizes of forest gaps at different critical periodsCI: 置信區(qū)間 confidence intervals; 不同小寫(xiě)字母表示同一分解時(shí)期內(nèi)不同面積大小林窗下凋落葉木質(zhì)素?fù)p失的差異顯著(P<0.05); 圖中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)偏差(n=6);由于LOESS回歸擬合的不同面積大小林窗下凋落葉木質(zhì)素在各分解時(shí)期的損失動(dòng)態(tài)類(lèi)似,為簡(jiǎn)便起見(jiàn),只選擇其中1個(gè)列出,如圖所示為大林窗下紅樺和岷江冷杉凋落葉第1年各時(shí)期的木質(zhì)素降解動(dòng)態(tài)(平均值±95%置信區(qū)間,n=6);圖中斜體文本表示不同采樣時(shí)期(Date)和不同面積大小林窗(Gap)以及它們的交互作用(Gap × Date)對(duì)凋落葉木質(zhì)素降解的重復(fù)測(cè)量方差分析結(jié)果

3.3 凋落葉木質(zhì)素?fù)p失與環(huán)境因子的關(guān)系

逐步回歸分析表明(表3),全年初凍期和生長(zhǎng)季節(jié)初期,雪被厚度、平均溫度、正積溫、負(fù)積溫以及凍融循環(huán)次數(shù)對(duì)兩種凋落葉的木質(zhì)素降解無(wú)顯著影響。深凍期的雪被厚度、平均溫度、負(fù)積溫以及正積溫對(duì)紅樺凋落葉的木質(zhì)素降解有顯著影響,而對(duì)岷江冷杉凋落葉的木質(zhì)素降解無(wú)顯著影響。融化期兩種凋落葉的木質(zhì)素降解主要受正積溫的影響,而紅樺凋落葉的木質(zhì)素降解還受到土壤凍融循環(huán)次數(shù)以及平均溫度的影響。生長(zhǎng)季節(jié)中期,兩種凋落葉的木質(zhì)素降解主要受到平均溫度以及正積溫的影響。生長(zhǎng)季節(jié)后期,兩種凋落葉的木質(zhì)素降解主要受到平均溫度的影響,并且,岷江冷杉凋落葉的木質(zhì)素?fù)p失還受到正積溫以及土壤凍融循環(huán)次數(shù)的影響。

表3 凋落葉不同分解時(shí)期環(huán)境因子與木質(zhì)素?fù)p失率的逐步回歸方差分析(n=24)

Table 3 Stepwise regression multiple correlations of lignin degradation rate in foliar litter with environment factors at different critical periods (n=24)

環(huán)境因子Environmentalfactors初凍期Onsetofsoilfreezingperiod深凍期Soilfreezingperiod融化期Soilthawingperiod紅樺Betulaalbo-sinensis岷江冷杉Abiesfaxoniana紅樺Betulaalbo-sinensis岷江冷杉Abiesfaxoniana紅樺Betulaalbo-sinensis岷江冷杉Abiesfaxoniana平均溫度AT0．373(1)0．917(3)正積溫PAT0．785(3)0．707(1)0．510(1)負(fù)積溫NAT0．721(2)凍融循環(huán)次數(shù)FSFC0．875(2)雪被厚度SCD0．836(4)環(huán)境因子Environmentalfactors生長(zhǎng)季節(jié)初期Earlygrowthperiod生長(zhǎng)季節(jié)中期Mid-growingperiod生長(zhǎng)季節(jié)后期Latergrowthperiod紅樺Betulaalbo-sinensis岷江冷杉Abiesfaxoniana紅樺Betulaalbo-sinensis岷江冷杉Abiesfaxoniana紅樺Betulaalbo-sinensis岷江冷杉Abiesfaxoniana平均溫度AT0．253(1)0．328(1)0．321(1)0．320(1)正積溫PAT0．792(2)0．705(2)0．454(2)負(fù)積溫NAT凍融循環(huán)次數(shù)FSFC雪被厚度SCD0．575(3)

AT：平均溫度 Average temperature；PAT：正積溫 Positive accumulated temperature；NAT：負(fù)積溫 Negative accumulated temperature；FSFC：土壤凍融循環(huán)次數(shù) Frequency of soil freeze-thaw cycle；SCD：雪被厚度 Snow cover depth

4 討論

以地震、滑坡等為主要特征的地質(zhì)災(zāi)害正在改變川西高山森林林窗格局[14],影響著森林生態(tài)系統(tǒng)更新循環(huán)以及凋落物的分解過(guò)程。本研究表明,林窗面積大小和分解時(shí)間對(duì)兩種凋落葉的木質(zhì)素降解均有顯著影響。冬季初凍期和融化期兩種凋落葉木質(zhì)素的分解特征表現(xiàn)出降解或富集有隨林窗面積減小而減少的趨勢(shì),而與初始假設(shè)不完全一致的是,冬季深凍期大林窗下的兩種凋落葉的木質(zhì)素降解均最低,生長(zhǎng)季節(jié)兩種凋落葉的木質(zhì)素降解均在大林窗下表現(xiàn)出最大的富集或降解過(guò)程。此外,逐步回歸分析表明,大部分時(shí)期(深凍期、融化期、生長(zhǎng)季節(jié)中期和生長(zhǎng)季節(jié)后期)平均溫度、正積溫、負(fù)積溫以及土壤循環(huán)次數(shù)對(duì)兩物種凋落葉的木質(zhì)素降解有主要影響,而初凍期和生長(zhǎng)季節(jié)初期這些環(huán)境因子并不是決定兩個(gè)物種凋落葉木質(zhì)素降解的主要因素。這表明,川西高山森林林窗不僅能改變冬季和生長(zhǎng)季節(jié)的環(huán)境因子從而影響凋落葉木質(zhì)素的降解過(guò)程,而且還能通過(guò)改變凋落葉的質(zhì)量(quality)調(diào)控整個(gè)時(shí)期凋落葉木質(zhì)素的降解過(guò)程。

4.1 林窗對(duì)冬季凋落葉木質(zhì)素降解的影響

木質(zhì)素被普遍認(rèn)為是凋落物組成成分中相對(duì)難以分解的組分[1-2, 5],其含量的多寡顯著影響著凋落物的分解過(guò)程[22]。本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn),經(jīng)歷了初凍期,各林窗下紅樺凋落葉的木質(zhì)素含量均減少,而岷江冷杉凋落葉的木質(zhì)素含量卻明顯增加。這與McClaugherty和Berg等[22]的研究結(jié)果相似,即初始木質(zhì)素含量較高的凋落葉在分解的初期階段會(huì)表現(xiàn)出木質(zhì)素的凈損失,而含量相對(duì)較低的凋落葉其木質(zhì)素凈損失發(fā)生前會(huì)有一個(gè)木質(zhì)素含量增加的過(guò)程。木質(zhì)素含量增加的可能原因是：凋落葉分解過(guò)程中,其組分與微生物作用形成了類(lèi)似于木質(zhì)素的酸不溶組分,進(jìn)而導(dǎo)致凋落葉的“木質(zhì)素”增加[23]。此外,在初凍期,雪被的隔熱保溫環(huán)境能維持相對(duì)強(qiáng)度的微生物活性[10-11],因此,兩種凋落葉的木質(zhì)素降解或富集趨勢(shì)在具備雪被覆蓋的林窗下明顯高于幾乎無(wú)雪被的林下。

在深凍期,大林窗下凋落葉的木質(zhì)素?fù)p失均低于其它林窗,這與以下兩方面原因有關(guān)。一方面,大林窗的雪被不僅形成較早較厚,而且在覆蓋期間還具有比中林窗和小林窗更高的雪被密度[24]?？赡苡捎诖罅执暗难┍辉谄湫纬蛇^(guò)程中被逐漸“壓實(shí)”減弱了環(huán)境微生物與外界大氣的物質(zhì)交換能力,不利于有助于凋落葉木質(zhì)素降解的特有種的生存[25]而降低了該時(shí)期生物因素對(duì)其下凋落葉木質(zhì)素?fù)p失的貢獻(xiàn)。另一方面,由于小面積林窗和林下凋落葉的木質(zhì)素在初凍期的降解或富集程度相對(duì)較低,而頻繁的凍融循環(huán)破壞了凋落葉木質(zhì)素的物理結(jié)構(gòu),故而較小面積林窗的凋落葉在該時(shí)期表現(xiàn)出較大的木質(zhì)素可降解性[4]。而在一定程度上代表了凍結(jié)程度的負(fù)積溫[18]對(duì)該時(shí)期紅樺凋落葉的木質(zhì)素?fù)p失有主要影響,這表明,雪被創(chuàng)造的微環(huán)境可能對(duì)初始木質(zhì)素含量較高的凋落葉(表1)在該時(shí)期的影響更為明顯。

隨著溫度的回升,在融化期,較厚的雪被在融化過(guò)程中能顯著增加地表的水分有效性促進(jìn)土壤生物活性的增強(qiáng)[26]；與此同時(shí),其融化伴隨的土壤凍融循環(huán)頻率的增強(qiáng)也有助于凋落葉木質(zhì)素結(jié)構(gòu)的進(jìn)一步物理破壞[4]。故此,在上述兩方面作用的促進(jìn)下,大、中林窗下兩種凋落葉的木質(zhì)素含量變化在該時(shí)期較小林窗和林下大。然而,頻繁的凍融循環(huán)也能夠破碎死亡微生物的細(xì)胞釋放其細(xì)胞內(nèi)的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)供存活下來(lái)的土壤生物利用從而影響土壤生物生物量和生物活性[27]。由于融化期頻繁的凍融條件下形成的土壤生物群落對(duì)紅樺和岷江冷杉兩種凋落葉的分解具有選擇機(jī)制[28],再加上凋落葉質(zhì)量隨分解發(fā)生變化[29],故而導(dǎo)致了該時(shí)期大林窗和中林窗兩種凋落葉木質(zhì)素的相對(duì)降解程度截然相反的結(jié)果(圖4)。

4.2 生長(zhǎng)季節(jié)各林窗凋落葉的木質(zhì)素降解

相比較而言,在生長(zhǎng)季節(jié)初期,環(huán)境溫度回暖,覆蓋雪被逐漸消失,相對(duì)于林下來(lái)說(shuō),林窗地表能夠接收相對(duì)較長(zhǎng)時(shí)間的太陽(yáng)輻射以及充沛的降水[17]。該時(shí)期各林窗下兩種凋落葉的木質(zhì)素均表現(xiàn)出明顯的富集特征可以表明,隨著土壤溫度的升高,土壤生物群落變得更為豐富[30-31],促進(jìn)了凋落葉的分解；同時(shí),凋落葉物質(zhì)組成發(fā)生復(fù)雜的變化,形成了大量的酸不溶組分。這不僅影響生長(zhǎng)初期凋落葉的分解過(guò)程,還對(duì)其后續(xù)的分解進(jìn)程也產(chǎn)生重要的影響[5]。另外,生長(zhǎng)季節(jié)初期,不同面積大小的林窗內(nèi)其溫度模式迥異(圖1,表3),大林窗內(nèi)具有更為充沛的水分和光照下,土壤生物群落最為豐富[30-31],故而使兩種凋落葉的“木質(zhì)素”含量增加最多。

生長(zhǎng)季節(jié)中期,兩種凋落葉均在大林窗下表現(xiàn)出最大的木質(zhì)素?fù)p失,且各林窗下與生長(zhǎng)季節(jié)初期相比兩種凋落葉木質(zhì)素的凈損失比例也顯著增加。由于該時(shí)期兩種凋落葉的木質(zhì)素降解主要受平均溫度和正積溫影響來(lái)看(表3),導(dǎo)致大林窗下凋落葉木質(zhì)素?fù)p失快的因素可能有以下兩個(gè)方面。首先,生長(zhǎng)季節(jié)中期強(qiáng)烈的太陽(yáng)輻射能夠促進(jìn)凋落葉木質(zhì)素的光降解過(guò)程[6],隨著林窗面積的減小太陽(yáng)輻射強(qiáng)度的減弱可能使這種光降解過(guò)程的強(qiáng)度和持續(xù)時(shí)間依次減少,因此導(dǎo)致木質(zhì)素的凈損失量在該時(shí)期隨林窗面積的減小而逐漸降低。其次,在該時(shí)期,大林窗強(qiáng)烈的太陽(yáng)輻射可導(dǎo)致地表溫度急劇上升(圖1,表3)加速土壤表層水分蒸發(fā)。相對(duì)而言,小林窗和林下郁閉的林冠能夠削弱太陽(yáng)輻射強(qiáng)度,提供的遮蔭能夠降低其地表溫度以及水分蒸發(fā)速度[13]。因此,小型林窗和林下的微環(huán)境可能更利于土壤生物群落的穩(wěn)定[7]進(jìn)而對(duì)凋落葉的木質(zhì)素降解過(guò)程發(fā)揮著作用。另外,在生長(zhǎng)季節(jié)初期,土壤生物群落豐富度隨著林窗面積的減小而升高[32],導(dǎo)致其“木質(zhì)素”含量增加比例高于大林窗和中林窗。而與生長(zhǎng)季節(jié)初期相比較,該時(shí)期兩種凋落葉木質(zhì)素的凈損失比例較大,因而在上述兩方面因素的綜合作用下,可能光降解過(guò)程對(duì)該時(shí)期凋落葉木質(zhì)素的降解過(guò)程作用更大[6]。

生長(zhǎng)季節(jié)后期,兩種凋落葉的木質(zhì)素降解皆主要受到平均溫度的影響表明,太陽(yáng)輻射強(qiáng)度的逐漸減弱顯著改變著林窗地表生物群落的組成。由于前期太陽(yáng)輻射強(qiáng)烈(生長(zhǎng)季節(jié)中期),因此,可能形成了林窗面積越小而越穩(wěn)定的微環(huán)境[32]。然而在該時(shí)期,隨著后期季節(jié)性?xún)鋈跁r(shí)期的到來(lái),雪被的出現(xiàn)又再次保護(hù)了較大面積林窗地表的生物群落[33],而小林窗和林下穩(wěn)定的生物群落又不得不面臨逐漸惡劣的微環(huán)境[34]。再加上該時(shí)期木質(zhì)素的光降解過(guò)程可能被消弱[6],故而微生物作用和光降解過(guò)程所占比例隨凋落葉物質(zhì)組成的協(xié)同變化,導(dǎo)致大林窗下的凋落葉木質(zhì)素出現(xiàn)富集。

綜上所述,川西亞高山森林不同大小林窗通過(guò)對(duì)光、溫、降水/降雪的分配形成的溫度動(dòng)態(tài)及凍融格局顯著影響了兩種凋落葉木質(zhì)素第1年的降解過(guò)程。相對(duì)于林下,冬季一定厚度的雪被覆蓋能夠提供相對(duì)穩(wěn)定的微環(huán)境維持土壤生物對(duì)凋落葉木質(zhì)素的作用,而生長(zhǎng)季節(jié)較大面積的林窗能夠接收較強(qiáng)的太陽(yáng)輻射而維持凋落葉木質(zhì)素的光降解過(guò)程。然而,由于凋落葉初始質(zhì)量的差異,各林窗對(duì)兩種凋落葉的木質(zhì)素?fù)p失影響在各時(shí)期表現(xiàn)出不一致的規(guī)律,且經(jīng)歷1a的分解期后,各林窗下紅樺凋落葉的木質(zhì)素的含量有所減少,而各林窗下岷江冷杉凋落葉的木質(zhì)素含量卻有所增加。負(fù)積溫因子以及土壤凍融循環(huán)能夠顯著影響冬季凋落葉的木質(zhì)素降解,而生長(zhǎng)季節(jié)平均溫度(太陽(yáng)輻射)主要影響凋落葉木質(zhì)素的降解過(guò)程?？梢?jiàn),川西亞高山森林頻發(fā)的地質(zhì)災(zāi)害所帶來(lái)的不同林窗格局將顯著影響該生態(tài)系統(tǒng)的碳循環(huán)過(guò)程,但影響趨勢(shì)隨物種和林窗面積大小的差異而具有明顯的差異,有待進(jìn)一步研究。本研究為深入認(rèn)識(shí)地址災(zāi)害頻發(fā)情景下川西亞高山森林凋落葉分解及其碳循環(huán)過(guò)程提供了重要的科學(xué)依據(jù)。

致謝：感謝四川農(nóng)業(yè)大學(xué)生態(tài)林業(yè)研究所徐振鋒、劉洋、張丹桔老師在野外采樣及數(shù)據(jù)分析工作中給予的幫助。

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附表 1 不同面積大小林窗各分解時(shí)期的土壤平均溫度、正積溫、負(fù)積溫和土壤凍融循環(huán)次數(shù)特征

Additional table 1 Soil average temperature (AT), positive accumulated temperature (PAT), negative accumulated temperature (NAT) and frequency of soil freeze-thaw cycles (FSFC) in each decomposition period under different sizes of forest gaps

林窗類(lèi)型Typesofgap環(huán)境因子Environmentalfactors初凍期Onsetofsoilfreezingperiod深凍期Soilfreezingperiod融化期Soilthawingperiod生長(zhǎng)季節(jié)初期Earlygrowthperiod生長(zhǎng)季節(jié)中期Mid-growingperiod生長(zhǎng)季節(jié)后期Latergrowthperiod大林窗平均溫度AT-0．56-1．390．089．7812．517．94Largegap正積溫PAT93．3121．525．48439．22805．77367．95負(fù)積溫NAT-4．63-172．58-1．55凍融循環(huán)次數(shù)FSFC32．0029．0030．000．000．0010．00中林窗平均溫度AT-1．60-2．123．369．4012．345．68Intermediategap正積溫PAT56．3421．52172．42470．16863．49284．45負(fù)積溫NAT-31．04-172．02-0．81-0．56凍融循環(huán)次數(shù)FSFC32．0030．0022．001．000．0024．00小林窗平均溫度AT-1．98-2．132．156．1611．635．66Smallgap正積溫PAT42．7236．18116．70308．16814．33369．38負(fù)積溫NAT-63．37-135．04-6．86凍融循環(huán)次數(shù)FSFC16．0066．0024．004．000．009．00郁閉林下平均溫度AT-2．40-3．140．396．0410．134．37Closedcanopy正積溫PAT36．9645．04331．94740．13516．04負(fù)積溫NAT-59．54-364．67-25．08凍融循環(huán)次數(shù)FSFC18．0019．0033．001．000．004．00

AT: 平均溫度 Average temperature; PAT: 正積溫 Positive accumulated temperature; NAT: 負(fù)積溫 Negative accumulated temperature; FSFC: 土壤凍融循環(huán)次數(shù) Frequency of soil freeze-thaw cycle

Effects of gap sizes on the lignin degradation of foliar litter in a subalpine forest

WU Qinggui1,2, TAN Bo2, YANG Wanqin2,*, WU Fuzhong2, HE Wei2, NI Xiangyin2

1 Ecological Security and Protection Key Laboratory of Sichuan Province, Mianyang 621000, China 2Long-termResearchStationofAlpineForestEcosystem,KeyLaboratoryofEcologicalForestryEngineering,InstituteofEcology&Forestry,SichuanAgriculturalUniversity,Chengdu611130,China

Lignin, a major component of foliar litter, plays a crucial role in litter decomposition process in forest ecosystems. However, forest gap may affect lignin degradation of foliar litter in subalpine forests, since gaps with different sizes not only regulate snow cover and its associated freeze-thaw events in winter, but also affect temperature and moisture conditions during the following growing season; however, little information about the gap size-effect is currently available. To test the seasonal effects of forest gap sizes on litter lignin degradation, a field experiment using litterbags was conducted in a subalpine forest in western Sichuan, which is located along the upper reaches of the Yangtze River and in the eastern part of the Tibetan Plateau. Litterbags containing red birch (Betulaalbo-sinensis) and Minjiang fir (Abiesfaxoniana) foliar litter were placed on the forest floor under four gap sizes conditions: a closed canopy, a large gap, an intermediate gap and a small gap. The litterbags were sampled at the onset of the soil freezing, during soil deep freezing and soil thawing, and during the early, middle and late growing season. The experiment was conducted from November 2011 to October 2012. The lignin concentrations of the litter were measured, and the rates of lignin degradation were calculated. The results indicated that season and gap size had significant effects on lignin degradation of both red birch and Minjiang fir litter. Over the course of the one-year study period, lignin losses from the foliar litter were 21.53—27.65% for red birch and-7.95—19.40% for Minjiang fir, across the four size gaps. The large gap promoted the degradation of lignin in the Minjiang fir litter during winter, and that of lignin in the red birch litter during the growing season. Conversely, the large gap inhibited the degradation of lignin in the red birch litter during winter, while the lignin degradation rate of the Minjiang fir litter during the growing season was as follows: closed canopy > large gap > intermediate gap > small gap. In addition, a step-wise regression analysis result revealed that lignin degradation of foliar litter is significantly correlated with negative accumulated temperature and frequency of soil freeze-thaw cycle in winter, suggesting that the degradation of lignin that occurs during winter is mainly driven by physical damage to its molecular structure. Furthermore, close correlations were detected between litter lignin degradation rate and average temperature, and positive accumulated temperature, suggesting that biological processes may contribute to lignin degradation during the growing season. These results imply that differences in forest gap size significantly affect the lignin degradation process of foliar litter in subalpine forests; however, the effects may depend on plant species and season.

subalpine forest; forest gap; litter decomposition; lignin degradation; winter; growing season

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31170423, 31270498)；國(guó)家“十二五”科技支撐計(jì)劃(2011BAC09B05)；四川省杰出青年學(xué)術(shù)與技術(shù)帶頭人培育項(xiàng)目(2012JQ0008, 2012JQ0059)；中國(guó)博士后科學(xué)基金(2012T50782)；四川省教育廳青年基金(2013SZB0553, 13ZB0121, 13TD0015)；綿陽(yáng)師范學(xué)院校級(jí)項(xiàng)目(QD2015A004, 2015A01)；生態(tài)安全與保護(hù)四川省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室開(kāi)放基金項(xiàng)目(ESP201309, ESP1404)

2015-03-24;

日期:2016-01-05

10.5846/stxb201503240562

*通訊作者Corresponding author.E-mail: scyangwq@163.com

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