任 鵬,方平福,鮑毅新,李海宏,王 華,龔 堃

浙江師范大學(xué)生態(tài)研究所, 金華 321004

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漩門灣不同類型濕地大型底棲動(dòng)物群落特征比較研究

任 鵬,方平福,鮑毅新*,李海宏,王 華,龔 堃

浙江師范大學(xué)生態(tài)研究所, 金華 321004

為研究漩門灣圍墾后自然灘涂濕地和不同利用方式人工濕地7種生境的大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)現(xiàn)狀和受擾動(dòng)情況,2010年10月至2012年7月在兩個(gè)區(qū)域中進(jìn)行了為期兩周年8個(gè)季度的大型底棲動(dòng)物調(diào)查,結(jié)果表明：兩周年共獲得大型底棲動(dòng)物5門8綱41科63種；第一周年為47種,其中自然灘涂濕地41種,人工濕地14種；第二周年為58種,其中自然灘涂濕地50種,人工濕地10種,人工濕地的物種數(shù)明顯少于自然灘涂濕地。采集到的物種以軟體動(dòng)物和節(jié)肢動(dòng)物為主,分別為32種和23種,各占總物種數(shù)的50.00%和37.10%。兩周年的年均棲息密度和年均生物量在生境間從高到低依次為,年均棲息密度第一周年HS>GT>HH>RL>SC>NY>SK,第二周年GT>HS>HH>SC>NY>RL>SK；年均生物量第一周為HS>RL>HH>GT>NY>SK>SC,第二周年是HS>HH>RL>GT>NY>SC>SK。3種大型底棲動(dòng)物的生物多樣性指數(shù)(Margalef豐富度指數(shù)(S)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)、Pielou均勻度指數(shù)(J))分析表明,兩周年7種生境3種多樣性指數(shù)均處在不斷的變化之中,人工濕地的Margalef豐富度指數(shù)(S)和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)相對(duì)于自然灘涂濕地偏低,而Pielou均勻度指數(shù)(J)人工濕地大于自然灘涂濕地。聚類和排序的結(jié)果表明,圍墾使大型底棲動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)發(fā)生明顯的變化。ABC曲線分析結(jié)果表明,自然灘涂濕地受到的干擾程度較輕,而人工濕地受到的干擾程度較大。圍墾改變了潮灘高程、水動(dòng)力、鹽度、沉積物特性,再加上人類活動(dòng)的影響,這些因素是造成底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)及生物多樣性變化的主要原因,圍墾結(jié)束后的生態(tài)修復(fù)十分必要。

大型底棲動(dòng)物；周年變化；圍墾；人工濕地；自然灘涂濕地；群落特征

圍墾能解決人們用地需求激增的矛盾,可以在短期內(nèi)帶來巨大的經(jīng)濟(jì)效益,但從長(zhǎng)遠(yuǎn)來看,就生態(tài)系統(tǒng)功能與服務(wù)而言,圍墾使原有的濕地類型發(fā)生改變,許多底棲動(dòng)物將隨之消失,一些以這些底棲動(dòng)物為食的鳥類,其生存和繁殖也將直接受到影響[1]。大型底棲動(dòng)物是濕地生態(tài)系統(tǒng)中一個(gè)重要的生態(tài)類群,在物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)中扮演著重要角色,其種類組成、群落結(jié)構(gòu)以及生物多樣性能夠較靈敏地反應(yīng)該區(qū)域的環(huán)境變化,其對(duì)生態(tài)環(huán)境具有一定的指示作用[2]。漩門灣圍墾工程的實(shí)施使原先的天然濱海濕地轉(zhuǎn)變?yōu)樽匀粸┩繚竦睾透鞣N類型的人工濕地[3],圍墾后對(duì)新形成濕地的不同利用方式以及圍墾時(shí)間的增加,將導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)與功能服務(wù)轉(zhuǎn)變的差異,生物群落的結(jié)構(gòu)和功能會(huì)隨之發(fā)生變化,其中對(duì)底棲動(dòng)物的影響最為明顯[4]。

由于國(guó)外發(fā)達(dá)國(guó)家十分重視濱海灘涂濕地及其生物多樣性的保護(hù),極少進(jìn)行較大規(guī)模的灘涂圍墾,因此國(guó)外學(xué)者在圍墾對(duì)灘涂濕地大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)與功能影響方面研究較少[5-6],而國(guó)內(nèi)主要在長(zhǎng)江口的南岸[7]、南匯東灘[8]、橫沙東灘[9]、靈昆東灘[10-12]等地開展了圍墾對(duì)底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)、多樣性、物種生態(tài)位以及功能群等方面的研究,結(jié)果表明,圍墾改變了潮灘濕地生境中多種環(huán)境因子,如潮灘高程、水動(dòng)力、沉積物特性、植被演替等,正是由于這些因子的綜合作用,從而造成底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)及生物多樣性的變化。漩門灣圍墾后形成的自然灘涂濕地與不同利用方式的人工濕地,其各生境之間有哪些共同點(diǎn)和特異性；圍墾濕地與自然濕地群落結(jié)構(gòu)的差別能夠顯示出不同的利用方式將對(duì)大型底棲動(dòng)物群落產(chǎn)生哪些不同的影響。因此作者通過對(duì)圍墾后漩門灣人工濕地和自然灘涂濕地的調(diào)查,通過各生境大型底棲動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)特點(diǎn)及其年度、季節(jié)變化,分析上述問題,為進(jìn)一步研究該區(qū)域生物多樣性的可持續(xù)利用提供參考,也為圍墾工程意義的評(píng)價(jià)和灘涂濕地的保護(hù)提供依據(jù)。

1 研究地區(qū)概況及研究方法

1.1 研究區(qū)概況

漩門灣國(guó)家濕地公園位于浙江省臺(tái)州市玉環(huán)縣,中心區(qū)地理坐標(biāo)為28°14′N、121°13′E,總面積31.48 km2,其中海域面積約6.66 km2,淡水湖泊16 km2,兼有湖泊濕地與淺海灘涂濕地,氣候類型為亞熱帶季風(fēng)氣候,年平均氣溫16.9—17.6℃,年降水量為1300—1400 mm,是浙江沿海地區(qū)典型的濕地類型。

漩門灣二期圍墾工程于1998年10月開工,2005年12月竣工,堤外的自然灘涂濕地潮帶寬度約為250—300 m,土質(zhì)屬粘涂土種,為最新淺海沉積物,土體未分化,呈母質(zhì)狀；表層平均有機(jī)質(zhì)含量1.38%,全氮0.090%、堿解氮45×10-6、速效磷1030×10-6、pH值8.2—8.4；粘涂較肥,適宜水產(chǎn)養(yǎng)殖。堤內(nèi)的圍墾區(qū)集雨面積166.2 km2,壩址以上流域多年平均降水量為1430 mm；水庫(kù)圍墾總面積3735.2 hm2,蓄淡庫(kù)區(qū)1600 hm2,總庫(kù)容8312萬m3,正常庫(kù)容6410萬m3,多年平均調(diào)節(jié)水量5931萬m3[13]；土壤海積層厚度為20—40 m,土壤平均pH值為8,地下水位0.2 m；含鹽量初圍墾時(shí)為6‰—10.0‰,現(xiàn)已淡化為3‰—5‰。

堤外的自然灘涂濕地中有互花米草草灘(Hu Hua,HH)、自然灘涂光灘(GT)和人工紅樹林泥灘(HS)3種類型的生境,其中互花米草草灘由于互花米草(Spartinaalterniflora)入侵年限較早,大多已發(fā)育成熟,具有潮溝地貌；紅樹林種植始于2010年,所引種的秋茄紅樹(Kandeliacandel),由于受到當(dāng)年冬季雪災(zāi)的影響,長(zhǎng)勢(shì)不良,第二年已逐漸恢復(fù)。堤內(nèi)的人工濕地,是圍墾前的高、中潮帶形成的,圍墾后由于地形的不同,再加上人類利用的方式不同,可以分為蓄淡水庫(kù)區(qū)水域(SK)、水產(chǎn)養(yǎng)殖區(qū)水域(SC)、農(nóng)業(yè)種植區(qū)水域(NY)和人類活動(dòng)區(qū)水域(RL)4種類型的生境。蓄淡水庫(kù)區(qū)植物以蘆葦(Phragmitescommunis)為優(yōu)勢(shì)種,水域內(nèi)有淡水魚生存,平均水深為5 m左右,2011年秋季調(diào)查時(shí),水庫(kù)沿岸經(jīng)過清理；水產(chǎn)養(yǎng)殖區(qū)是與水庫(kù)相連的一條河道,平均水深在2 m左右,人工養(yǎng)殖淡水魚；農(nóng)業(yè)種植區(qū)土壤肥沃,生境多樣,主要種植水稻,含有水塘、小河、水溝和低洼鹽堿地水域等多種濕地類型；人類活動(dòng)區(qū)位于水庫(kù)上游,漩門灣大橋附近,處于人類生活區(qū)域,且與多條流經(jīng)人類生活區(qū)的河道相連,受人類活動(dòng)干擾較大。

1.2 樣點(diǎn)設(shè)置與采樣

2010年10月至2012年7月,每年10月(秋季)、1月(冬季)、4月(春季)、7月(夏季),分別對(duì)上述7種生境(HH、GT、HS、SK、SC、NY、RL)進(jìn)行大型底棲動(dòng)物調(diào)查。堤外的3種生境各選2條與灘涂線垂直的帶狀斷面,各斷面布設(shè)5個(gè)樣點(diǎn),在最低潮時(shí),樣點(diǎn)的選擇依據(jù)地形在高、中、低潮帶均勻分布,用25 cm×25 cm×30 cm規(guī)格的定量采樣器采集泥樣,采樣深度為20 cm；堤內(nèi)的4種生境,取樣點(diǎn)的選取依據(jù)其地形特點(diǎn)規(guī)劃確定,其中蓄淡水庫(kù)區(qū)水域和農(nóng)業(yè)種植區(qū)水域各布設(shè)8個(gè)樣點(diǎn),水產(chǎn)養(yǎng)殖區(qū)水域和人類活動(dòng)區(qū)水域各布設(shè)5個(gè)樣點(diǎn),使用1/16 m2規(guī)格的彼德遜采泥器(Peterson Grab sampler)進(jìn)行深水采樣,此采樣器的體積為0.005 m3,在同一樣點(diǎn)抓取3次,使采集的泥量和定量采樣器保持相同,均為0.0125 m3,保證兩種取樣方法具有可比性。上述每個(gè)樣點(diǎn)均選取4個(gè)樣方,總計(jì)224個(gè)樣方。

所采泥樣用1 mm孔徑的分樣篩進(jìn)行淘洗,獲取的標(biāo)本用10%福爾馬林固定,帶回實(shí)驗(yàn)室后,進(jìn)行種類鑒定、分類計(jì)數(shù)、烘干稱重。對(duì)各生境中出現(xiàn)的偶見種和不易用采樣器采集的物種進(jìn)行定性取樣,將定量和定性調(diào)查綜合考慮。調(diào)查方法和樣品處理按《海洋調(diào)查規(guī)范》第六部分：海洋生物調(diào)查(GB12763.6—2007)進(jìn)行。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

將每年的同一生境4個(gè)季度的數(shù)據(jù)合并為一組數(shù)據(jù)后,采用下列公式計(jì)算大型底棲動(dòng)物的優(yōu)勢(shì)度和多樣性指數(shù):

優(yōu)勢(shì)度(Y)

Y=(ni/N)×fi

Marglef種類豐度指數(shù)(S)

S=(S-1)/lnN

Shanno-Wiener多樣性指數(shù)(H′)

Pielou均勻度指數(shù)(J)

ABC曲線的統(tǒng)計(jì)量(W)

使用SPSS 18.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行聚類分析(Hierarchical Cluster)和非度量多維尺度(Non-matric Multidimentional Scaling, MDS)分析,同時(shí)采用PRIMER 5.0對(duì)不同群落進(jìn)行ABC曲線分析和W值的計(jì)算[14],當(dāng)生物量?jī)?yōu)勢(shì)度曲線在數(shù)量?jī)?yōu)勢(shì)度曲線之上時(shí),W為正,反之W為負(fù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 大型底棲動(dòng)物的種類組成和季節(jié)變化

2.1.1 種類組成及分布

本次定性和定量調(diào)查中共獲得大型底棲動(dòng)物63種(表1),隸屬5門8綱41科,第一周年定性調(diào)查共得到47種,其中自然灘涂濕地41種,人工濕地14種；第二周年定性調(diào)查共有58種,其中自然灘涂濕地50種,人工濕地10種。采集到的所有物種中,以軟體動(dòng)物和節(jié)肢動(dòng)物為主,分別為32種和23種,各占總物種數(shù)的50%和37.1%,可見軟體動(dòng)物和節(jié)肢動(dòng)物是該區(qū)域的主要生活類群。其中齒紋蜒螺、粗糙濱螺、短濱螺、粗腿厚紋蟹、海蟑螂和紋藤壺為沿石岸生活的種類,彈涂魚和大彈涂魚彈跳能力強(qiáng),紅螺為光灘中的偶見種；中華束腰蟹在農(nóng)業(yè)種植區(qū)河道邊水草叢中可用分樣篩淘到,弧邊招潮和大彈涂魚在農(nóng)業(yè)種植區(qū)的水塘沿岸邊打洞和活動(dòng),大彈涂魚和中華擬蟹守螺僅在水產(chǎn)養(yǎng)殖區(qū)的岸邊中有發(fā)現(xiàn),以上物種均不易做定量調(diào)查。

第一周年定量調(diào)查中共發(fā)現(xiàn)41種,其中自然灘涂濕地36種,人工濕地14種；第二周年共發(fā)現(xiàn)48種,其中自然灘涂濕地41種,人工濕地7種。人工濕地定性和定量調(diào)查的物種數(shù)均少于自然灘涂濕地。圖1為自然灘涂濕地和人工濕地在兩周年內(nèi)定量調(diào)查物種組成情況。兩周年內(nèi),自然灘涂濕地的大型底棲動(dòng)物物種數(shù)有所增加,而堤內(nèi)人工濕地的物種數(shù)有所減少。從組成情況來看,自然灘涂濕地第一周年有4種在第二周年未采集到,而新采集到9種；人工濕地第一周年有9種在第二周年未采集到,新增2種。

圖2為漩門灣圍墾濕地內(nèi)外各生境定量調(diào)查的大型底棲動(dòng)物物種數(shù)的季節(jié)變化。分別對(duì)兩周年各生境物種數(shù)進(jìn)行生境季節(jié)間的無重復(fù)雙因素方差分析發(fā)現(xiàn),物種數(shù)在季節(jié)間無顯著差異(F7,42=0.72,P>0.05),而在生境間存在極顯著差異(F6,42=43.64,P<0.01)。但分別對(duì)自然灘涂濕地和人工濕地內(nèi)的生境進(jìn)行大型底棲動(dòng)物物種數(shù)生境季節(jié)間的無重負(fù)雙因素方差分析發(fā)現(xiàn),自然灘涂濕地物種數(shù)在季節(jié)間存在顯著差異(F7,14=2.97,P<0.05),在生境間則無顯著差異(F2,14=0.72,P>0.05)；人工濕地物種數(shù)在生境間和季節(jié)間都存在顯著差異(F3,21=3.79,F7,21=2.57,P<0.05)。結(jié)果表明季節(jié)對(duì)自然灘涂濕地和人工濕地的物種數(shù)都有顯著影響,人工濕地的4種不同利用方式對(duì)物種數(shù)也有顯著影響。

2.1.2 各生境的優(yōu)勢(shì)種組成

根據(jù)優(yōu)勢(shì)度Y≥0.02的計(jì)算結(jié)果(表2),兩周年中自然灘涂濕地各生境的優(yōu)勢(shì)種共有5種,年平均優(yōu)勢(shì)種為4.50種,3種生境都是以短擬沼螺、珠帶擬蟹守螺、婆羅囊螺、焦河藍(lán)蛤和泥蟹中的幾種為優(yōu)勢(shì)種。人工濕地各生境的優(yōu)勢(shì)種變化較大,共有8中,年平均僅為3.25種,4種生境都以搖蚊幼蟲為優(yōu)勢(shì)種,其中NY和RL的優(yōu)勢(shì)種在兩周年內(nèi)基本相同,而SK和SC兩周年內(nèi)變化較大。

2.2 棲息密度和生物量及其季節(jié)、年度變化

2.2.1 不同生境大型底棲動(dòng)物棲息密度和生物量的季節(jié)、年度變化

各生境的年平均棲息密度(表3),第一周年表現(xiàn)為HS>GT>HH>RL>SC>NY>SK,第二周年表現(xiàn)為GT>HS>HH>SC>NY>RL>SK；第一周年生物量為HS>RL>HH>GT>NY>SK>SC,第二周年是HS>HH>RL>GT>NY>SC>SK。在自然灘涂濕地中,年均棲息密度第一周年大于第二周年,年均生物量HS第一周年大于第二周年,HH和GT為第二周年大于第一周年。人工濕地中,各生境大型底棲動(dòng)物的年均棲息密度和年均生物量都要大大低于自然灘涂濕地各生境,年均棲息密度同樣是第一周年大于第二周年,而年均生物量SK和SC為第一周年大于第二周年,NY和RL則為第二周年大于第一周年。

圖1 漩門灣圍墾濕地大型底棲動(dòng)物物種組成Fig.1 Species composition of macrobenthic in Xuan Menwan reclaimed wetland

圖2 漩門灣圍墾濕地各生境大型底棲動(dòng)物物種數(shù)的季節(jié)變化Fig.2 Number of macrobenthic species at different seasons in Xuan Menwan reclaimed wetland

物種Species第一周年Ⅰ第二周年ⅡHHGTHSSKSCNYRLHHGTHSSKSCNYRL梨形環(huán)棱螺Bellamyapurificata0．0470．0940．0510．067銅銹環(huán)棱螺B．a(chǎn)eruginosa0．1180．1540．0330．301雙旋環(huán)棱螺B．dispiralis0．0580．0820．0320．058短擬沼螺Assimineabrevicula0．4130．4000．3240．1290．1480．5900．3750．467珠帶擬蟹守螺Cerithideacingulata0．1670．0270．0910．0670．0340．1840．190中華擬蟹守螺C．sinensis0．088婆羅囊螺Retusaboenesis0．0300．025焦河藍(lán)蛤Potamocorbulaustulata0．2980．4280．4890．0320．3390．075泥蟹Ilyoplaxsp．0．0420．0660．1370．118沈氏厚蟹Helicesheni0．027伍氏厚蟹Helicewuana0．0480．0400．023搖蚊幼蟲Chironomuslarvae0．4170．4540．4330．0681．0001．0000．2280．143可口革囊星蟲Phascolosomaesculenda0．054

表3 不同生境大型底棲動(dòng)物的棲息密度和生物量的季節(jié)變化

通過對(duì)圍墾濕地內(nèi)外7種生境大型底棲動(dòng)物密度、生物量在生境季節(jié)間無重復(fù)雙因素方差分析,結(jié)果表明：各生境的大型底棲動(dòng)物的密度、生物量在生境間都無顯著性差異；密度在季節(jié)間第一周年無顯著性差異,第二周年差異極顯著,生物量第一周年差異極顯著,第二周年有顯著性差異(表4)。

表4 各生境大型底棲動(dòng)物密度、生物量在生境季節(jié)間無重復(fù)雙因素方差分析統(tǒng)計(jì)

Table 4 Two-way ANOVA analysis of data on inhabited density and biomass in different habitats and different seasons on each sampling station

參數(shù)Parameters生境間Habitats季節(jié)間SeasonsF6，18PF3，18P密度Density第一周年Ⅰ2．340．07562．920．0620第二周年Ⅱ2．150．13008．290．0002生物量Biomass第一周年Ⅰ1．590．22605．840．0016第二周年Ⅱ1．360．28763．730．0137

2.3 物種多樣性

2.3.1 多樣性指數(shù)的分析

對(duì)自然灘涂濕地和人工濕地大型底棲動(dòng)物兩周年的Margalef豐富度指數(shù)(S)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)、Pielou均勻度指數(shù)(J)進(jìn)行分析(圖3),灘涂濕地3種生境的3種指數(shù)均是第二周年大于第一周年,而在人工濕地中,3種指數(shù)只有NY第二周年大于第一周年,其它3種生境均是第一周年大于第二周年。對(duì)不同生境連續(xù)兩周年3種指數(shù)進(jìn)行無重復(fù)雙因素方差分析發(fā)現(xiàn)：Margalef豐富度指數(shù)(S)在不同生境之間的差異極顯著(F6,6=7.62,P<0.01),周年之間無顯著差異(F1,6=0.44,P>0.05);Shanno-Wiener多樣性指數(shù)(H′)在不同生境之間和周年之間都無顯著差異(F6,6=2.06,F1,6=0.06,P>0.05)；Pielou均勻度指數(shù)(J)在不同生境之間和周年之間也都無顯著差異(F6,6=1.09,F1,6=1.10,P>0.05)。但分別對(duì)自然灘涂濕地和人工濕地中各生境進(jìn)行無重復(fù)雙因素方差分析,發(fā)現(xiàn)自然灘涂濕地和人工濕地各自的生境之間并無顯著差異(F2,2=0.07,F3,3=1.46,P>0.05)；Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)、Pielou均勻度指數(shù)(J)在不同生境之間和周年之間都無顯著差異(H′：F6,6=2.06,F1,6=0.06,P>0.05；J：F6,6=1.09,F1,6=1.10,P>0.05)。

圖3 各生境大型底棲動(dòng)物Margalef豐富度指數(shù)(S)、Shanno-Wiener多樣性指數(shù)(H′)、Pielou均勻度指數(shù)(J)年平均變化Fig.3 Average annual Margalef index、Shannon-Weiner index 、Pielou index in different habitats

圖4 不同生境大型底棲動(dòng)物群落系統(tǒng)聚類圖Fig.4 Hierarchical cluster dendrogram of macrobenthic communities base on the Euclidean distance

2.3.2 不同生境大型底棲動(dòng)物群落聚類和排序

利用SPSS軟件對(duì)7種生境進(jìn)行系統(tǒng)聚類分析和MDS排序(stress=0.00444<0.05,可信度較高)結(jié)果基本吻合(圖4,圖5)。可分為2組,第1組為人工濕地的4個(gè)生境,這些生境在聚類和排序分析中距離均比較接近,第2組是自然灘涂濕地的3種生境,人工濕地和自然灘涂濕地在聚類圖和MDS分析圖上的距離較大,表明圍墾后人工濕地大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)相對(duì)于自然灘涂濕地己經(jīng)發(fā)生了很大改變。

2.3.3 ABC曲線

豐度生物量比較法是基于研究海洋底棲動(dòng)物群落提出的[15],能反映環(huán)境中各種污染物的協(xié)同與拮抗作用對(duì)生物的綜合影響,被認(rèn)為是評(píng)價(jià)、監(jiān)測(cè)海洋污染的有效方法[16]。其原理是當(dāng)群落未受擾動(dòng)時(shí),其生物量曲線始終位于豐度曲線上方,當(dāng)群落受到中度或重度干擾的時(shí)候,豐度曲線與生物量曲線相交或完全位于生物量曲線之上。人工濕地和自然灘涂濕地豐度-生物量曲線(圖6),可以看出,自然灘涂濕地兩周年的ABC曲線均是生物量曲線位于豐度曲線之上,但第二周年兩曲線相差不大,有重疊的趨勢(shì),表明自然灘涂濕地受到的干擾程度較輕。而人工濕地兩周年的ABC曲線均是接近重合且出現(xiàn)部分交叉,因此人工濕地受到中等程度的干擾。

3 討論

3.1 人工濕地和自然灘涂濕地大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)比較

漩門灣的圍墾工程自2005年完成后,圍墾的人工濕地雖然利用的形式不同,但各自的環(huán)境條件基本已趨于穩(wěn)定。在自然灘涂濕地,潮位會(huì)對(duì)大型底棲動(dòng)物動(dòng)物群落的物種數(shù)、棲息密度和生物量產(chǎn)生影響。已有的研究表明,物種數(shù)、密度和生物量的變化趨勢(shì)會(huì)出現(xiàn)不同的情況,或從高潮帶到低潮帶逐漸增高[14],或均以中潮帶為最高[17-18],或隨潮位并無一致性的變化[19-21]。本次調(diào)查的自然灘涂濕地,在圍墾工程完成后并無潮位的明顯區(qū)分,因此在采樣時(shí)并未嚴(yán)格區(qū)分潮位,而是根據(jù)采樣點(diǎn)的地形特點(diǎn)隨機(jī)取樣。

圖5 不同生境大型底棲動(dòng)物群落的非度量多維標(biāo)度標(biāo)序圖(Stress=0.00817)Fig.5 The 2-dimentional MDS ordinal configuration of the macrobenthic communities

圖6 灘涂濕地和人工濕地兩周年ABC曲線Fig.6 ABC plots in the coastal wetland and engineered wetland about two anniversary

此次調(diào)查中,人工濕地累計(jì)采集到19種大型底棲動(dòng)物,遠(yuǎn)小于自然灘涂濕地的54種,且人工濕地兩周年的年均棲息密度和生物量均小于自然灘涂濕地。灘涂圍墾后,圍堤內(nèi)外的濕地生態(tài)環(huán)境有著不同的演化特征[22],堤外的自然灘涂濕地,在圍墾工程完成后,水文環(huán)境和沉積環(huán)境都發(fā)生了變化,成為引起堤外灘涂底棲動(dòng)物群落變化的最重要因素[7],圍堤之后,潮流條件的變化使得原來相對(duì)平衡的海灘剖面遭受破壞。隨著潮灘均衡態(tài)的調(diào)整,堤外灘地逐漸淤高,并繼續(xù)向海推進(jìn)[23]。圍墾改變了潮灘高程、水動(dòng)力、沉積物特性和鹽沼植被等多種環(huán)境因子,這些環(huán)境敏感因子將對(duì)生活其間的生物產(chǎn)生綜合作用,進(jìn)而導(dǎo)致底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)及多樣性的改變,但還是保持自然灘涂濕地的特征[24]。堤內(nèi)人工濕地由于圍墾工程的影響,導(dǎo)致其與外部海域隔絕,墾區(qū)水域逐漸淡化,堤內(nèi)濕地在農(nóng)業(yè)水利建設(shè)、地下水位下降、潮汐帶來的泥沙沉積等條件的作用下,原來的灘涂帶濕地逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)閮?nèi)陸湖泊濕地,原有潮灘底棲動(dòng)物的種類、豐度、密度、生物量、生物多樣性等都將明顯降低,一些底棲動(dòng)物種類和數(shù)量會(huì)逐漸減少,有些種類最終消失,人工濕地內(nèi)的底棲生物由潮間帶生物逐漸演替為淡水生物,陸生動(dòng)物逐漸得以發(fā)展[7,24],本次調(diào)查中蓄淡水庫(kù)區(qū)和水產(chǎn)養(yǎng)殖區(qū)主要棲息搖蚊幼蟲,至第二周年只能定量調(diào)查到搖蚊幼蟲。農(nóng)業(yè)種植區(qū)和人類活動(dòng)區(qū)受人為活動(dòng)較大,脫鹽速率較快,淡水螺類(如環(huán)棱螺屬)生存較多。

在物種組成方面,自然灘涂濕地以軟體動(dòng)物、節(jié)肢動(dòng)物和環(huán)節(jié)動(dòng)物為優(yōu)勢(shì)類群,與樂清灣灘涂濕地[25]、靈昆島潮間帶[26]類似,但與膠州灣[27]、洋山港[28]潮間帶灘涂濕地中大型底棲動(dòng)物組成相比,多毛類相對(duì)較少,這與堤外自然灘涂濕地以較細(xì)顆粒沉積物為主的軟泥底質(zhì)有關(guān),泥沙的沉積速率大,大量快速沉降,使得底質(zhì)經(jīng)常處于劇烈的擾動(dòng)變化之中,限制了一些生活在海水、底質(zhì)交界處類群的生存和繁殖,如多毛類、腔腸、棘皮動(dòng)物等,而一些個(gè)體小、以沉積物為食的埋棲性動(dòng)物占優(yōu)勢(shì),如軟體動(dòng)物、甲殼動(dòng)物[29]。自然灘涂濕地各生境的棲息密度和生物量均遠(yuǎn)大于人工濕地各生境,互花米草生境中,互花米草發(fā)達(dá)的根系交織成致密的網(wǎng)狀,且覆蓋度高,嚴(yán)重影響了底棲動(dòng)物的棲息和生長(zhǎng),特別是限制了底內(nèi)潛穴型動(dòng)物的生存[30],如一些軟體動(dòng)物門的瓣鰓綱種類和環(huán)節(jié)動(dòng)物門種類,但相對(duì)穩(wěn)定的環(huán)境,為運(yùn)動(dòng)遲緩的動(dòng)物提供了優(yōu)良的生存條件,因而能大量繁殖,如軟體動(dòng)物門的腹足綱種類。紅樹林植被可以改變生境內(nèi)的土壤的性質(zhì),如鹽度、酸度以及營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量等,進(jìn)而影響底棲動(dòng)物的組成和分布[31-32]。一般認(rèn)為,紅樹林植被增加了生境的復(fù)雜性,可以很好地維持一個(gè)生境的物種多樣性[33-34],在發(fā)育初期有益于增加底棲動(dòng)物的多樣性[35]。此次調(diào)查的紅樹林是2010年引種的秋茄紅樹,由于紅樹林生長(zhǎng)年限較短,生境仍處在發(fā)育初期,尚未對(duì)生境的異質(zhì)性產(chǎn)生大的影響,且由于采樣前一年冬季霜凍的影響,紅樹生長(zhǎng)狀況不佳,導(dǎo)致底棲動(dòng)物棲息密度和生物量均低于光灘生境。第一周年的春季調(diào)查到大量的焦河藍(lán)蛤苗種,其棲息密度在春季最高可達(dá)3402.00 個(gè)/m2(HS),最低可達(dá)407.20 個(gè)/m2(HH),而在第二周年焦河藍(lán)蛤棲息密度出現(xiàn)的最高期則是在夏季的光灘中,僅有118.40 個(gè)/m2。另外,焦河藍(lán)蛤在生物量上所占的比重較小,而第二周年在生物量上所占比重較大的珠帶擬蟹守螺增多,導(dǎo)致第二周年的生物量增多。

雙因素方差分析表明,人工濕地大型底棲動(dòng)物的密度和生物量在不同利用方式中差異顯著,說明圍墾后不同的利用方式已經(jīng)使圍墾前的灘涂濕地向不同的方向發(fā)生分化。在蓄淡水庫(kù)區(qū)和水產(chǎn)養(yǎng)殖區(qū)只定量采集到搖蚊幼蟲一種大型底棲動(dòng)物,搖蚊幼蟲是淡水水域中底棲動(dòng)物的主要類群之一,其棲息密度和生物量在兩種生境中都偏低,而水產(chǎn)養(yǎng)殖區(qū)又高于蓄淡水庫(kù)區(qū),這是因?yàn)樗a(chǎn)養(yǎng)殖區(qū)經(jīng)常人工投放餌料,導(dǎo)致?lián)u蚊幼蟲滋生,此外水深、透明度、底層溶氧等[36-37]均會(huì)影響底棲動(dòng)物的密度和生物量,隨著深度的增加,其底棲動(dòng)物的密度和生物量呈指數(shù)式下降[36],這些也是導(dǎo)致蓄淡水庫(kù)區(qū)底棲動(dòng)物棲息密度和生物量偏低的原因。農(nóng)業(yè)種植區(qū)和人類活動(dòng)區(qū)受人類生產(chǎn)和生活的影響,使得有機(jī)質(zhì)類營(yíng)養(yǎng)物在腐泥中的含量較高[38],人類干擾影響大,施肥使農(nóng)業(yè)種植區(qū)土壤肥沃,同時(shí)含有水塘、小河、水溝和低洼鹽堿地水域等多種生境,人類活動(dòng)區(qū)受內(nèi)河淡水水域的影響較大,水域鹽度低,淡水棲息的環(huán)棱螺較多,環(huán)境條件復(fù)雜多變是導(dǎo)致其大型底棲動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)遠(yuǎn)較蓄淡水庫(kù)區(qū)和水產(chǎn)養(yǎng)殖區(qū)復(fù)雜,棲息密度和生物量有明顯的季節(jié)變化。

3.2 大型底棲動(dòng)物的多樣性特征分析

生物多樣性與多種環(huán)境因素關(guān)系密切,如水溫、底質(zhì)、水化學(xué)條件、人為因素等[39]。自然灘涂濕地兩周年各生境的Margalef豐富度指數(shù)(S)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)平均值均大于人工濕地各生境,而Pielou均勻度指數(shù)(J)人工濕地中的農(nóng)業(yè)種植區(qū)和人類活動(dòng)區(qū)大于自然灘涂濕地各生境,表明了自然灘涂濕地的大型底棲動(dòng)物的多樣性程度較高,人工濕地的多樣性程度偏低,這與此次在圍墾區(qū)內(nèi)調(diào)查發(fā)現(xiàn)的物種數(shù)較少是相符合的。在自然灘涂濕地的3種生境中,S、H′、J3種指數(shù)大小均是紅樹林>光灘>互花米草生境,且第二周年大于第一周年,這說明互花米草的入侵改變了原有灘涂的底質(zhì),在一定程度上降低了生境中的物種多樣性,而紅樹林的生長(zhǎng)可為一些底棲動(dòng)物提供適宜的棲息場(chǎng)所[40],因此底棲動(dòng)物的多樣性較高。由于自然灘涂濕地第一周年的春季大量存在焦河藍(lán)蛤苗種,造成物種多樣性的相對(duì)減少,而第二周年焦河藍(lán)蛤的數(shù)量季節(jié)間變動(dòng)較小,這是3種多樣性指數(shù)第二周年大于第一周年的原因之一。但自然灘涂濕地的3種多樣性指數(shù)大小相差不大,這是因?yàn)榛セ撞莺图t樹林的生長(zhǎng)時(shí)間較短,尚未對(duì)原有的自然光灘生境產(chǎn)生大的影響,與劉金亮等[41]的調(diào)查結(jié)果一致。生境的異質(zhì)性是影響生物多樣性非常重要的因素[42],圍墾后的自然灘涂濕地轉(zhuǎn)變?yōu)槿斯竦?利用方式的單一導(dǎo)致生境異質(zhì)性偏低,不同的利用方式,又使得各生境的異質(zhì)性不同,因此多樣性指數(shù)變化較大,同樣的結(jié)果己有相關(guān)報(bào)道[8]。第一周年各生境的3種多樣性指數(shù)相差不大,農(nóng)業(yè)種植區(qū)和人類活動(dòng)區(qū)多樣性指數(shù)較高,第二周年蓄淡水庫(kù)區(qū)和水產(chǎn)養(yǎng)殖區(qū)只定量采集到搖蚊幼蟲一種生物,因此多樣性指數(shù)均為零。僅農(nóng)業(yè)種植區(qū)3種多樣性指數(shù)兩周年變化不大,在人工濕地內(nèi)處于較高且穩(wěn)定的水平,這主要是因?yàn)樵谵r(nóng)業(yè)種植區(qū)的人為干預(yù),經(jīng)常施肥,使土壤營(yíng)養(yǎng)含量較高,各種理化性質(zhì)趨于穩(wěn)定,同時(shí)農(nóng)作物的生長(zhǎng)也為一些底棲動(dòng)物提供了食物。而在人類活動(dòng)區(qū),生活垃圾、生活污水等使得底棲動(dòng)物受到的干擾較大,蓄淡水庫(kù)區(qū)和水產(chǎn)養(yǎng)殖區(qū)生境異質(zhì)性低且受外界干擾較大,導(dǎo)致其底棲動(dòng)物多樣性經(jīng)常處于變動(dòng)之中,只有那些以r-選擇為生存對(duì)策的生物才能生存下來,如搖蚊幼蟲。

3.3 生態(tài)修復(fù)的建議

ABC曲線分析的結(jié)果表明自然灘涂濕地受到的干擾程度較輕,而圍墾后人工濕地受到的干擾程度較大。這與近年來進(jìn)行的圍墾對(duì)灘涂的影響研究,如長(zhǎng)江口橫沙東灘[9]、南匯東灘[8]以及珠江口[43]等結(jié)果相似。

漩門灣圍墾工程在一定程度上緩解了該地區(qū)土地緊張問題,但不可避免地破壞了原有的自然灘涂濕地的生態(tài)環(huán)境,因此,對(duì)于圍墾后的人工濕地根據(jù)其不同的利用方式進(jìn)行保護(hù)。如水產(chǎn)養(yǎng)殖區(qū),由于其進(jìn)行淡水魚的養(yǎng)殖,應(yīng)避免投放過多的食料,造成水體的富營(yíng)養(yǎng)化,同時(shí)適當(dāng)種植蘆葦、蓮藕或水草,特別是一些挺水植物,這樣不僅可以為魚類提供食物和棲息地,同時(shí)也增加了水體的自凈能力,對(duì)某些污染嚴(yán)重的河段,在枯水期對(duì)那些含有大量污染物的淤泥進(jìn)行挖除。蓄淡水庫(kù)區(qū)周圍應(yīng)建造綠化帶,大量種植香樟、美人蕉或柳樹等,這些植物的根莖可以很好地過濾和吸收污染物。農(nóng)業(yè)種植區(qū)和人類活動(dòng)區(qū)應(yīng)特別注意不能隨便排放人類生產(chǎn)生活產(chǎn)生的垃圾,在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)使用化肥時(shí)應(yīng)合理施肥,避免造成水體的富營(yíng)養(yǎng)化。堤外的自然灘涂濕地應(yīng)繼續(xù)積極引種秋茄紅樹,同時(shí)要控制互花米草生境的擴(kuò)大,并適時(shí)對(duì)互花米草進(jìn)行清除。另外要加強(qiáng)對(duì)沿海居民的生態(tài)科普教育,提高他們的生態(tài)意識(shí),全民參與保護(hù),使他們注重對(duì)生活垃圾,生活污水的處理,減少人類活動(dòng)對(duì)濕地的干擾。

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Variation in macrobenthic community characteristics among different types of wetlands in Xuanmen Bay

REN Peng,FANG Pingfu,BAO Yixin*,LI Haihong,WANG Hua,GONG Kun

Institute of Ecology, Zhejiang Normal University, Jinhua 321004, China

In order to study the structure of the macrobenthic community in the coastal and artificial wetlands in Xuanmen Bay, samples in different seasons were collected in seven habitats from two types of wetlands from October 2010 to July 2012. We identified 63 macrobenthic species in total, belonging to 41 Families, 8 Classes, and 5 Phyla. In the first year, 47 species were found, of which 41 were identified in the coastal wetlands and 14 in the artificial wetlands. In the second year, 58 species were found, including 50 in the coastal wetlands and 10 in the artificial wetlands. The total number of species in the artificial wetlands was significantly lower compared to that in the coastal wetlands. The two dominant species belonged to mollusks and arthropods, and accounted for 50.00% and 37.10%， of the species total respectively. In two years, 5 species were identified in the coastal wetland and the average number of dominant species was 4.50, whereas in the artificial wetlands, 8 species were identified, with the average number of dominant ones being 3.25. The two-year average density and biomass values for the macrobenthos ranked from highest to the lowest were as follows for the first year: density values were HS > GT > HH > RL > SC > NY > SK, and GT > HS > HH > SC > NY > RL > SK, whereas biomass values were HS > RL > HH > GT > NY > SK > SC and HS > HH > RL > GT > NY > SC > SK. In two years, three species diversity measurements (the Margalef richness index (S), the Shannon-Wiener diversity index (H′), and the Pielou evenness index (J)) were in a state of constant change in 7 different habitats. Compared with the values obtained for the coastal wetlands,Sand H′ in the artificial wetlands were lower. Over two years, three species diversity measurements in the coastal wetlands three habitats (HH,GT,HS) was the second year higher than the first year, while in the artificial wetlands, three species diversity measurements in the NY habitat was the second year higher than the first year, other three habitats (SC,SK,RL) was the first year higher than the second year. Based on the results of the two-way ANOVA analysis of the diversity of the three species, we found thatSin 7 of the habitats was significantly distinct (F6,6= 7.62,P< 0.01). However, in different years the index showed no significant changes (F1,6= 0.44,P> 0.05). AdditionallyH′ in various habitats and multiple years revealed no significant differences. TheJin distinct habitats and years also showed no significant differences. The hierarchical cluster analysis and non-metric multidimensional scaling (MDS) showed that community structure was divided into two groups: SC,SK, NY, and RL in the artificial wetland, and GT, HS, and HH in the coastal wetlands, which indicated that the community structure had been changed greatly because of land reclamation. From the ABC curve analysis, we theorized that the coastal wetland was affected by slight disturbances and the artificial wetland was influenced by dramatic disturbances. Reclamation changes the tidal flat elevation, hydrodynamic force, salinity and tidal flat sediment characteristics. These factors, including human activities, were pivotal to obtain an understanding of variations in macrobenthic communities. Therefore, the ecological restoration projects after reclamation are essential.

macrobenthos; annual variation; reclamation; artificial wetland; coastal wetland; community structure

浙江省自然科學(xué)基金項(xiàng)目(ZEO204)

2015-03-31;

日期:2015-12-29

10.5846/stxb201503310623

*通訊作者Corresponding author.E-mail: sky90@zjnu.cn

任鵬,方平福,鮑毅新,李海宏,王華,龔堃.漩門灣不同類型濕地大型底棲動(dòng)物群落特征比較研究.生態(tài)學(xué)報(bào),2016,36(18):5632-5645.

Ren P,Fang P F,Bao Y X,Li H H,Wang H,Gong K.Variation in macrobenthic community characteristics among different types of wetlands in Xuanmen Bay.Acta Ecologica Sinica,2016,36(18):5632-5645.